В. О. Сердюк основи анатомії та фізіології тварин

Вид материала

Документы

Содержание 9.1. Нервова система 9.2. Типи нервових систем безхребетних тварин 9.3. Нервова система хребетних тварин 9.4. Органи чуттів 9.5. Ендокринна система

Подобный материал:

• Реферат корисна модель відноситься до медицини, а саме анатомії, топографічної анатомії, 48.28kb.
• Таблиця Якісний склад науково-педагогічних працівників кафедра морфології І фізіології, 72.92kb.
• Солтисік Роман Андрійович, доцент, к т. н. Федевич Олег Євгенійович, 7 Результати навчання:, 103.84kb.
• Мета вивчення дисципліни, 212.68kb.
• Батлук Вікторія Арсеніївна Результати навчання: Урезультаті вивчення модуля студент, 88.62kb.
• Програма фахових вступних випробувань в магістратуру за спеціальністю «фізіологія людини, 216.08kb.
• Ковальчук Ірина Іванівна кандидат ветеринарних наук, Інститут біології тварин наан, 99.04kb.
• Особиста інформац, 80.72kb.
• Методичні рекомендації, 38.99kb.
• Відчуження тварин передача права власності на тварин юридичним та фізичним особам, 135.1kb.

Глава 9. КООРДИНАЦІЯ ФУНКЦІЙ


Складний багатоклітинний організм тварини для ефективного функціонування потребує механізми, які контролюють і координують роботу клітин, тканин і органів, а також передають інформацію про їх стан від одних частин організму до інших. Такий контроль і координацію здійснюють дві дуже тісно пов’язані між собою системи - НЕРВОВА і ЕНДОКРИННА, причому перша керує швидкими, але нетривалими реакціями, а друга - повільними і тривалими.


9.1. НЕРВОВА СИСТЕМА


Для всіх багатоклітинних тварин (крім губок) характерна наявність нервових клітин - НЕЙРОНІВ, які являють собою структурну і функціональну одиницю нервової системи. Як і люба клітина організму тварини, нейрон має ТІЛО, яке складається з ЯДРА і ЦИТОПЛАЗМИ (мал....). Від тіла нервової клітини радіально відходять два або більша кількість ВІДРОСТКІВ. Один з них - АКСОН, звичайно тягнеться на досить значну відстань, інші (їх може бути декілька) - ДЕНДРИТИ, - більш короткі і більш розгалужені (нагадують крону дерева) (мал....). Аксони, об’єднавшись, утворюють паралельні пучки волокон, або НЕРВОВІ СТОВБУРИ (нерви). Достатньо великі, видимі неозброєним оком нервові стовбури включають до себе сотні і навіть тисячі аксонів. Ці стовбури відають скороченням м’язів, а також діяльністю інших ефекторів (наприклад, слинних залоз, шлунка, серця тощо) або передають інформацію від органів чуттів до різних частин тіла тварини.

Аксони, які складають основу помітних (видимих) нервових стовбурів, звичайно тягнуться паралельно, причому кожен з них по всій довжині оточений ОБКЛАДОЧНИМИ КЛІТИНАМИ (у хребетних тварин їх часто називають ШВАННОВСЬКИМИ), або НЕВРИЛЕМОЮ (мал....). В період ембріонального розвитку хребетних аксон нервової клітини входить у заглиблення клітини неврилеми. А повністю розвинутий аксон виглядає так, ніби по мірі росту він обертався навколо осі і “намотував” на себе шари клітин неврилеми, подібно до шарів рулету. Під неврилемою розташована товста складна оболонка, яку називають МІЄЛІНОВОЮ ОБОЛОНКОЮ. Вона складається з шарів жиру і білку, що чергуються, і при достатній товщині обумовлює біле забарвлення аксонів (див. мал....). Навіть в межах одного нервового стовбуру довжина аксонів і товщина їх мієлінової оболонки можуть сильно відрізнятись. Наприклад, деякі з аксонів, що йдуть від спинного мозку до пальців великих ссавців, можуть досягати довжини двох і більше метрів, і товщини від 0,2 до 50 мкм у діаметрі. Звичайно аксон має однаковий діаметр по всій довжині, але поблизу закінчень часто утворює більш тонкі гілочки. Тіла нервових клітин та їх дендрити часто групуються у концентровану масу нервової тканини, яку називають ГАНГЛІЄМ, або НЕРВОВИМ ВУЗЛОМ. Тісно зв’язані групи гангліїв утворюють ЦЕНТРАЛЬНУ НЕРВОВУ СИСТЕМУ (ЦНС). В гангліях закінчення аксонів контактують з тілами або дендритами інших нейронів. Ці контакти, які називають СИНАПСАМИ (мал....), грають надзвичайно важливу роль у функціонуванні нервової системи. В районі синапсу оболонки контактуючих клітин звичайно дещо потовщуються. У випадку, коли аксон рухового нерву закінчується на м’язовій клітині, утворюється особливий тип синапсу, який називають НЕРВОВО-М’ЯЗОВИМ СПОЛУЧЕННЯМ.

Пучки мієлізованих аксонів зустрічаються також і у центральній нервовій системі (ЦНС) хребетних тварин. Збираючись у великі маси, вони надають таким ділянкам білого забарвлення. Тому ці ділянки ЦНС хребетних називають БІЛОЮ РЕЧОВИНОЮ на відміну від СІРОЇ РЕЧОВИНИ, яка утворюється переважно тілами і дендритами нейронів. Колір, таким чином, вказує нам на наявність чи відсутність мієліну.

В залежності від функцій, які вони виконують, нейрони поділяються на ЧУТЛИВІ (або СЕНСОРНІ), РУХОВІ (або МОТОРНІ) і ПРОМІЖНІ (або ВСТАВНІ).


9.2. ТИПИ НЕРВОВИХ СИСТЕМ БЕЗХРЕБЕТНИХ ТВАРИН


Нервові клітини і нервова система, як така, вперше з’являються у кишковопорожнинних. Це пов’язано з тим, що серед нижчих багатоклітинних тварин вони вже досягли певного рівня організації, а також з їх способом добування їжі. Кишковопорожнинні - хижаки, а оволодіння здобиччю і проковтування її потребує узгодженої роботи всіх клітин тіла, тобто дії тварини, як цілого.

Найбільш примітивна нервова система кишковопорожнинних - ДИФУЗНА - складається з розкиданих по тілу тварини окремих нервових клітин, які контактують між собою (мал....). Таким чином, всі нервові клітини об’єднані в одне нервове сплетіння, яке охоплює все тіло тварини. Така нервова система досить примітивна: в ній немає поділу на центральну і периферійну частини, немає довгих провідних шляхів, які складаються тільки з одних відростків тощо. Така сітка проводить подразнення по всіх напрямках від нейрона до нейрона. Так як кожен з них пов’язаний і з руховими клітинами, то хвиля збудження з будь-якої частини тіла розповсюджується далі і супроводжується хвилею м’язових скорочень.

Тим не менш вже у типі кишковопорожнинних намічається тенденція до концентрації нервових клітин в області ротового диска, а у коралових полипів ще й у підошві. У медуз утворюються нервові згущення по краях парасольки, а у певних місцях кільцевого згущення - ще й скупчення нервових клітин - ганглії.

Подальшим кроком концентрації нервових елементів і ускладнення нервових систем серед тварин є ОРТОГОН - прямокутна решітка з поздовжніх і кільцевих стовбурів у нижчих червів. Еволюція ортогона йде у сторону зменшення кількості стовбурів при зміщенні все більшої кількості нервових клітин у мозок. Цей процес називають гангліонізацією. Він сприяє інтеграції організму в єдине ціле.

Поряд з цим поступово формується МОЗОК. У плоских червів він може утворюватись двояко: або за рахунок потовщення одного з перших кілець ортогону, або за рахунок скупчення нервових клітин на передньому кінці тіла у товщі паренхіми.

Такий же тип нервової системи характерний для цілого ряду безхребетних тварин, зокрема для круглих червів. Мабуть, ортогон слід вважати також вихідним типом нервової системи молюсків і кільчастих червів, оскільки личинки останніх мають близьку до нього будову нервової системи.

У більшості сучасних молюсків нервова система спрощена і їх мозок розвинутий слабко (за виключенням головоногих молюсків - кальмарів, восьминогів). Всі клітини їх центрального нервового апарату збираються у компактні, чіткі ганглії (вузли), що з’єднані нервами (мал....).

У кільчастих червів центральний нервовий апарат складається з мозку, або НАДГЛОТКОВОГО нервового вузла, навкологлоткових нервів та пари нервових стовбурів, які розташовані під кишкою і поєднані з допомогою поперечними перетяжками (мал....). У більшості кільчастих червів нервові стовбури повністю гангліонізовані, причому у типовому випадку у кожному сегменті тіла утворюється по одній парі гангліїв, яка при цьому і іннервує його.

У примітивних кольчеців черевні стовбури широко розставлені і поєднані довгими поперечними відростками так, що утворюється “ДРАБИНЧАСТА НЕРВОВА СИСТЕМА”. У більшості ж відбувається вкорочення відростків і зближення стовбурів, що веде до їх зливання. При цьому ЦНС набуває вигляду ланцюжка. Тому її і називають ЧЕРЕВНИМ НЕРВОВИМ ЛАНЦЮГОМ.

Подібний тип нервової системи зустрічається і у членистоногих. Він лежить глибоко всередині тіла і також складається з мозку, навкологлоткових нервових стовбурів і черевного нервового ланцюжка (мал....), але в них до складу мозку включаються ще й пара черевних гангліїв, які утворюють задній відділ мозку.

На відміну від кільчастих червів у членистоногих широке розповсюдження отримує концентрація черевного нервового ланцюжка за рахунок укорочення поперечних відростків і злиття гангліїв. У ряді випадків, наприклад, у раків і комах, ганглії концентруються лише у голові й грудях, а іннервація черевця в них здійснюється за рахунок довгих периферійних нервів (мал....).

У комах особливої складності досягає головний мозок (надглотковий ганглій). Він складається з трьох гангліїв, які злились. Перший з них (ПРОТОЦЕРЕБРУМ) є найбільш розвинутим. У ньому є декілька центрів, з яких найбільший розвиток отримала пара стовбурових, або грибоподібних тіл. Їх вважають найвищим асоціативним і координуючим центром нервової системи комах. З цим відділом пов’язана і пара дуже великих і складних зорових часток, які іннервують складні фасеткові очі. Друга частина (ДЕЙТЕРОЦЕРЕБРУМ) іннервує вусики, а третя (ТРИТОЦЕРЕБРУМ) - верхню губу.

Підглотковий же нервовий вузол іннервує ротові органи і передній відділ кишечнику. Він також являє собою результат злиття трьох гангліїв.

Така концентрація нервової системи вищих груп комах покращує нервове управління організмом в цілому і сприяє загальному підвищенню їх організації, а отже - кращому пристосуванню їх до умов навколишнього середовища.


9.3. НЕРВОВА СИСТЕМА ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН


У хребетних тварин центральна нервова система побудована зовсім по іншому плану. Їх єдиний нервовий тяж має всередині порожнину і розташований на спинній стороні над травною системою. Передня частина їх центральної нервової системи лежить у головному відділі тіла і називається ГОЛОВНИМ МОЗКОМ, а його продовження у шийному, тулубовому і хвостовому відділах - СПИННИМ МОЗКОМ. При цьому вісьовий скелет - ланцюжок хребців і череп - оточують і захищають центральну нервову систему і органи чуттів. СПИННОМОЗКОВИЙ КАНАЛ, який проходить всередині спинного мозку, має своє продовження і у головному мозку - у ШЛУНОЧКАХ ГОЛОВНОГО МОЗКУ. Всі ці порожнини заповнені СПИННОМОЗКОВОЮ РІДИНОЮ, яка за складом схожа на лімфу і продукується спеціалізованою капілярною системою, котра розташована у стінках деяких шлуночків головного мозку.

Тіло хребетних тварин також сегментовано, хоч і не так виразно, як тіло кільчастих червів або членистоногих. Ця сегментація виражається у тому, що від СПИННОГО МОЗКУ через отвори у бічних стінках хребців попарно відходять СПИННОМОЗКОВІ НЕРВИ, по одному з кожного боку кожного сегменту. Спинномозкові нерви частково складаються з аксонів рухових, а частково - чутливих нейронів, тіла яких розташовані у СІРІЙ РЕЧОВИНІ спинного мозку. При цьому сіра речовина спинного мозку розташована в його центрі, навколо спинномозкового каналу, а БІЛА РЕЧОВИНА (вкриті мієліновою оболонкою аксони нервових клітин) - назовні (мал....).

Головний мозок хребетних тварин має більш складну будову. У ньому виділяють 5 відділів: ПЕРЕДНІЙ МОЗОК, ПРОМІЖНИЙ МОЗОК, СЕРЕДНІЙ МОЗОК, МОЗОЧОК і ДОВГАСТИЙ МОЗОК (мал....). Верх переднього мозку - МАНТІЯ - у більшості нижчих хребетних утворена тільки білою речовиною. У плазунів в мантії вже з’являється сіра речовина - зачаток КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ. У птахів, не дивлячись на досить великі розміри переднього мозку, зберігається такий же тип будови. І тільки у ссавців передній мозок помітно збільшується у розмірах за рахунок розвитку сірої речовини на поверхні мантії. Це - КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ, яка утворює БОРОЗНИ і ЗВИВИНИ. За рахунок цих звивин і борозен багаторазово збільшується площа її поверхні. У мозочку ссавців також назовні розташована сіра речовина мозку, утворюючи звивини, а всередині - біла речовина. В інших відділах головного мозку все як і в спинному мозку - назовні - біла речовина, а всередині - сера речовина.

Між відділами головного мозку існує й розподіл функцій. Сама передня частина головного мозку первісно пов’язана з НЮХОВОЮ ЧУТЛИВІСТЮ, і ця її функція зберігається навіть у вищих хребетних тварин. Однак у птахів і ссавців нюхові центри менш помітні через сильний розвиток інших відділів переднього мозку. У птахів переважний розвиток отримує група асоціативних ядер, які називають БАЗАЛЬНИМИ ЯДРАМИ. Гадають, що їх функція пов’язана з виключно розвинутою у птахів автоматією поведінки. У ссавців найбільшого розвитку у півкулях головного мозку досягає кора великих півкуль, яка складається з величезної кількості ядер, пов’язаних зі складними руховими актами, такими, як зміна пози, локомоція, мова. До цього можна додати і складний аналіз інформації, яка сприйнята органами чуттів, співставлення її з попереднім досвідом і багато інших “вищих” функцій, які називають інтелектом.

Іншою надзвичайно важливою частиною переднього мозку у всіх хребетних тварин є ГІПОТАЛАМУС. Він об’єднує ядра, які оброблюють поступаючу інформацію, яка пов’язана головним чином з вегетативними функціями. Ці ядра регулюють поступання їжі і води, температуру тіла, впливають на деякі сторони статевої поведінки, виділення сечі і виконують цілий рід інших менш вивчених функцій.

СЕРЕДНІЙ МОЗОК у примітивних хребетних займається тільки обробкою зорової інформації, особливо його складні парні ядра, які називають зоровими долями (горбами). У ссавців ці долі не мають таких великих розмірів і не так складно влаштовані, оскільки обробка частини зорової інформації і них перемістилась до кори головного мозку. Тем не менш ядра середнього мозку в них продовжують відігравати ведучу роль у цілому ряді зорових рефлексів (зміні діаметра зіниці при зміні освітленості, наприклад).

МОЗОЧОК, який за складністю своєї організації нерідко порівнюється з великими півкулями головного мозку, також утворює комплекс ядер, які відповідають за механізм підтримання рівноваги, координацію рухів тіла, а також регуляцію тонусу м’язів і деяких інших фізіологічних процесів.

ДОВГАСТИЙ МОЗОК, який з одного боку поєднується з середнім мозком, а з другого - зі спинним мозком, за устроєм дуже нагадує останній і тому носить назву МОЗКОВОГО СТОВБУРА. Тут розташовані ядра, які відповідають за такі безумовні рефлекси, як дихання, ковтання, ссання, а також деякі інші.

Від головного мозку, так же як і від спинного, відходять парні ЧЕРЕПНО-МОЗКОВІ НЕРВИ, які дуже відрізняються між собою за розмірами та значенням. Складаються вони з тих же самих елементів, що і спинномозкові, однак, як правило, більш спеціалізовані і пов’язані з розвитком найважливіших органів чуттів і спеціальних рухових функцій на передньому, або головному кінці тіла. Встановити сегментацію у відходженні черепно-мозкових нервів зовсім не просто, по-перше, з-за дуже складної організації головного мозку, а по-друге, тому що і мозок, і череп пройшли довгий шлях складних еволюційних перетворень. У ссавців звичайно розрізняють 12 пар черепно-мозкових нервів. Деякі з цих пар являють собою явний результат злиття декількох черепно-мозкових нервів, а одну пару - під’язиковий нерв - скоріше слід назвати першою парою спинномозкових нервів (мал....).

Перша пара черепно-мозкових нервів, яку називають НЮХОВИМ НЕРВОМ, пов’язана зі сприйняттям запахів - дуже важливим органом чуттів в житті хребетних тварин, і, ймовірно, історично розвинулась першою. Друга пара - ЗОРОВИЙ НЕРВ - також є чутливим і передає інформацію від сітківки ока до головного мозку. Третя, четверта і шоста пари - звичайні рухові нерви, які контролюють діяльність м’язів очного яблука. П’яту, сьому, дев’яту, десяту і одинадцяту пари називають ЗЯБРОВИМИ. Всі вони мають схожу будову. Історично ці нерви були пов’язані з зябровими дугами. При цьому скелетні і м’язові елементи зябрових дуг зазнали у вищих хребетних тварин дуже великих еволюційних перетворень і перетворились у велику кількість ніби нічим не пов’язаних між собою структур. Однак ці структури зберегли свою примітивну зяброву іннервацію. Так, п’ята пара черепно-мозкових нервів ссавців, ТРІЙНІЧНИЙ НЕРВ, іннервує щелепи і жуйні м’язи - похідні зябрової дуги, яка розташована спереду від бризгальця. Цей же нерв іннервує маленький м’яз у середньому вусі, який натягає барабанну перетинку і змінює її сприйнятливість до звуків. Сьома пара - ЛИЦЕВИЙ НЕРВ - іннервує у людини мімічні м’язи обличчя, м’язи, які здійснюють рухи губ, носа, повік і щік. А спершу (первісно) цей нерв обслуговував бризгальце. Іннервує він також і ще один невеликий м’яз середнього вуха - М’ЯЗ СТРЕМІНЦЯ, який контролює положення однієї з слухових кісточок - СТРЕМІНЦЯ. Цей же м’яз захищає вухо від занадто гучних звуків.

Дев’ятий черепно-мозковий нерв, ЯЗИКО-ГЛОТКОВИЙ, спершу був пов’язаний з першою зябровою дугою після бризгальця, але у вищих тварин він іннервує деякі малі м’язи піднебіння і глотки. Десятий нерв, БЛУКАЮЧИЙ, разом з одинадцятим, ДОДАТКОВИМ, іннервує всі похідні інших зябрових дуг, починаючи від другої зябрової щілини, і в їх числі більшу частину гортані, глотки і трахеї. З усіх перерахованих нервів сьомий, дев’ятий і десятий приймають участь у сприйнятті СМАКУ. Восьмий нерв, СЛУХОВИЙ, об’єднує аксони, які йдуть від внутрішнього вуха і пов’язані з сприйняттям звукових коливань, сили тяжіння тощо. Для риб цей нерв, найімовірніше, навіть більш важливий, ніж для ссавців, оскільки він у них пов’язаний з діяльністю ОРГАНІВ БІЧНОЇ ЛІНІЇ, багаточисельні рецептори якої розташовані на поверхні голови і тіла риби. Дванадцята пара черепно-мозкових нервів - ПІД’ЯЗИКОВИЙ НЕРВ - іннервує м’язи язику і деякі м’язи шиї. Первісно цей нерв був корінцем спинного мозку, тому він у значній мірі зберігає будову і функції спинномозкового нерву.


9.4. ОРГАНИ ЧУТТІВ


Тваринний організм не може існувати без зв’язку з навколишнім середовищем. Єдиним каналом такого зв’язку між організмом і зовнішнім середовищем є чутливі клітини, які розсіяні по всіх тканинах тіла тварини чи об’єднані у органи чуттів. Від них сприйнята інформація передається до ЦНС (центральної нервової системи).

Надзвичайне різноманіття рецепторних клітин можна звести до декількох типів. В залежності від розташування сприймаємих ними подразнень рецептори поділяють на: 1) ЕКСТЕРОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища; 2) ПРОПРІОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають інформацію стосовно положення тіла, а також взаємного розташування і руху частин тіла; 3) ІНТЕРОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають подразнення, що виходять від внутрішніх органів. Але ця класифікація є скоріше фізіологічною, ніж морфологічною. Остання покладає в основу поділу органів чуттів особливості будови рецепторних клітин, які входять до їх складу. Розглянемо тепер цю класифікацію більш детально.

ОРГАНИ МЕХАНІЧНОЇ ЧУТЛИВОСТІ. В органах механічної чутливості подразнення механорецепторів відбувається внаслідок фізичної деформації - руху або тиску у різних проявах ( вібрації, згинання, удару тощо). Сюди в першу чергу відносяться органи ДОТИКУ, які представлені рецепторами дотику.

Органи дотику безхребетних тварин часто представлені СЕНСИЛЛАМИ - групами чутливих клітин. Такі сенсилли виступають над поверхнею шкіри у вигляді невеликого горбка. У членистоногих у зв’язку з твердістю їх зовнішніх покривів сенсилли наділені чутливим волоском, щетинкою або подібним утворенням, що стирчить над кутикулою (мал....), або ж розташовані у шкірі. Цікаво, що ці органи часто можуть виконувати й інші функції, наприклад, перетворюючись на органи хімічної чутливості - нюху чи смаку. Якщо сенсилли споряджені волоском, то зміни його положення (при дотику або під дією руху повітря) передаються до чутливої клітини, де й виникає подразнення, яке передається по відростках цієї клітини до нервового центру.

У хребетних тварин механічні подразнення можуть сприйматись органами типу ВІЛЬНИХ ЗАКІНЧЕНЬ НЕРВІВ у шкірі або спеціальних кінцевих органів, які складаються з сенсилл. Роль органів дотику у ссавців грає також волосся, в сумці якого містяться чутливі клітини і сітка нервових закінчень. Дуже ефективними органами дотику є довгі тверді ВОЛОСКИ, наприклад, “вуса” хижих тварин.

Для первинноводних хребетних тварин (риб і амфібій) досить характерними є так звані ОРГАНИ БІЧНОЇ ЛІНІЇ. Ці спеціалізовані шкірні органи сприймають рухи і коливання води. У риб при цьому у товщі шкіри утворюються канали, що відкриваються отворами назовні. На стінках каналів розташовані окремі рецептори бічної лінії ( мал....). У амфібій, що живуть у воді, ці органи являють собою розташовані на поверхні або в особливих ямках чутливі клітини грушоподібної форми (мал....).

До органів механічної чутливості відносяться також і органи РІВНОВАГИ й СЛУХУ. Перші слугують для сприйняття свого положення у просторі, другі - для сприйняття звукових коливань. Нерідко ці функції поєднуються в одному органі, що особливо характерно для наземних хребетних тварин. У водних тварин органи рівноваги існують окремо, їх називають СТАТОЦИСТАМИ. Статоцисти широко представлені у медуз, морських кільчастих червів і ракоподібних. Вони являють собою пухирець, який розташований у шкірі або пов’язаний з нею. Всередині знаходяться СТАТОЛІТИ, або СЛУХОВІ КАМІНЦІ, які утворені з СаСО₃. Ці камінчики тиснуть на чутливі клітини, тим самим надаючи тварині можливість визначити положення свого тіла у просторі.

Органи СЛУХУ, які сприймають звукові коливання, є і у безхребетних і у хребетних тварин. У комах це так звані ХОРДОТОНАЛЬНІ та ТИМПАНАЛЬНІ органи (мал....). Суттєвою їх частиною є зв’язка, яка нагадує струну, натягнута під покровами, або перетинка, натягнута на хітинову рамку. І у першому і у другому випадку, коли до зв’язки (чи перетинки) доходять звукові коливання, вона починає коливатись, викликаючи подразнення чутливих клітин, що пов’язані з нею. Ці органи слуху характерні переважно для комах, які видають звуки й призначені для сприйняття “голосів” собі подібних. При цьому тимпанальні органи можуть розташовуватись не тільки на голові, але й на інших частинах тіла, наприклад, на передніх ногах (у коників)(мал....). У метеликів, які не мають звукових органів, тимпанальні органи мають інше призначення. З їх допомогою нічні метелики - совки сприймають звуки високої частоти, які видають кажани, що полюють за ними, і зразу ж припиняють свій політ.

У хребетних тварин орган слуху має більш складну будову і є одночасно й органом рівноваги. Їх орган рівноваги (ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АПАРАТ) включає в себе три НАПІВКРУЖНИХ КАНАЛИ, які розташовані у трьох взаємно перпендикулярних площинах. В цих каналах у ЕНДОЛІМФІ, так же як і у безхребетних тварин, плавають ОТОЛІТИ, або ж СЛУХОВІ КАМІНЦІ, які подразнюють пружні волоски чутливих клітин (мал....).

Головну частину органа слуху хребетних тварин становить ВНУТРІШНЕ ВУХО, або ПЕРЕТИНЧАСТИЙ ЛАБІРИНТ. У наземних хребетних будова органа слуху ускладнюється. В них вже утворюється СЕРЕДНЕ ВУХО, яке наділене БАРАБАННОЮ ПЕРЕТИНКОЮ і слуховими кісточками (МОЛОТОЧОК, КОВАДЛО й СТРЕМІНЦЕ) (мал....), а потім формується й ЗОВНІШНЕ ВУХО, особливо розвинуте у ссавців. Всі ці ускладнення забезпечують можливість чути у повітряному середовищі, звукопровідність якого відносно невелика.

В органі слуху хребетних тварин (внутрішнє вухо) є спеціалізовані ВОЛОСКОВІ КЛІТИНИ, що мають війки, і яким передаються невеликі коливання, характерні для звукових хвиль, які розповсюджуються у воді чи повітрі. Ці війки, які нездатні до самостійних рухів, звичайно занурені до драглистого матеріалу - КРИЮЧОЇ МЕМБРАНИ, що плаває у рідині, яка оточує волоскові клітини (мал....). В результаті звукові коливання, що досягають волоскові клітини, викликають переміщення криючої мембрани, котра злегка деформує поверхню клітин у тому місці, де від них відходять війки. Чутливість волоскових клітин надзвичайно висока і наближається до теоретичної межі сприйняття теплового руху окремих молекул. Тому чутливість вуха тварин не може бути збільшена, оскільки тоді почнуть чути теплові рухи молекул, що утворюють орган слуху (мал....).

Показовим прикладом того, наскільки важливими є звукові сигнали в житті деяких тварин, є локаційні системи кажанів, які використовуються ними під час польотів у темноті.

Кажани для дослідження простору, який їх оточує, випромінюють орієнтаційні звукові сигнали тривалістю всього біля 1 мілісекунди і частотами, які лежать поза межами слухового сприйняття людини. Луна від сигналу, який відбивається від різних перешкод і комах, діє на слуховий апарат тварини так же само, як діють низькі частоти - на вухо людини. Спеціалізовані слухові відділи мозку цих тварин аналізують ці відбиті сигнали на протязі малих долей секунди. Таким чином кажан уникає зіткнення з перешкодами і ловить комах. Загальні витрати часу при цьому з моменту виявлення комахи до її піймання може бути менше ніж 700 мілісекунд.

Китоподібні також використовують схожі прийоми локації, які основані на розповсюдженні звукових хвиль у водному середовищі. Цей тип АКТИВНОЇ АКУСТИЧНОЇ ОРІЄНТАЦІЇ, який зветься ЕХОЛОКАЦІЄЮ, вражає не тільки тим, що кажани і кити сприймають дуже слабкі сигнали, але й тим, що вони здатні надзвичайно швидко перебудовувати свою поведінку, корегуючи своє переміщення і визначаючи місцеположення вислизаючої здобичі.

ОРГАНИ ЗОРУ. Світлові подразнення можуть сприйматися і тваринами, які не мають спеціальних органів зору. Однак, у реагуючих на світло організмів, як правило, є особливий світлочутливий апарат. В самому простому випадку це світлочутливі клітини, які розсіяні у покривах тіла і у мозку (як у дощових черв’яків, наприклад).

Утворення і еволюція органів зору тварин супроводжуються концентрацією зорових клітин в окремі скупчення, заглибленням всередину тіла, створенням сприймаючих світло пігментних екранів, різних захисних пристосувань і нарешті виникненням акомодаційних і окорухових пристосувань.

У примітивному випадку світлочутливі клітини просто розкидані під шкірою і здатні відрізняти світло від темряви і інтенсивність освітлення. Такими клітинами обмежується зоровий апарат деяких війчастих червів і п’явок. Щоб тварини могли реагувати на направлення падаючого світла, зорові клітини повинні бути заекрановані пігментом з усіх боків, крім одного - з того, з якого падає світло. Прикладом очей подібного типу є ІНВЕРТОВАНІ ОЧКИ червів-турбелярій (мал....).

Подальша еволюція органів зору приводить до утворення ОЧНИХ ПЛЯМ, в яких зорові клітини чередуються з пігментними; ЗОРОВИХ ЯМОК, ОЧНИХ БОКАЛІВ і ОЧНИХ ПУХИРЦІВ (мал....). Вгинання епітелію очної плями у вигляді ямки і замикання її у пухирець створює для ока кращий захист. При цьому зовнішня стінка пухирця втрачає зорові і пігментні клітини, а її епітелій стає прозорим, так же як і тканини, що розташовані над ним. Шляхом потовщення зорового пухирця іноді формується й кришталик. Таким чином у безхребетних з’являються основні пристосування, характерні для камерних очей вищих тварин. Аналогічним чином розвиваються очі у молюсків. Ще у морських червів-поліхет - виникає здатність до акомодації, кришталик при цьому може наближатися до сітківки під дією скоротливих волокон.

Найбільш досконалими очами у безхребетних тварин володіють головоногі молюски - восьминоги, кальмари, каракатиці. Хоч такі очі розвиваються інакше, ніж у хребетних тварин, його зорові можливості подібні до зорових можливостей ока досить досконалих представників тих же хребетних тварин. В ньому є сітківка, кришталик, радужна оболонка з зіницею, роговиця і навіть повіки (у восьминогів). Очне яблуко захищено хрящовою капсулою-склерою, до якої прикріплюються око-рухові м’язи. Акомодація у такому оці здійснюється за рахунок віддалення кришталика від сітківки і наближення до неї. Подібність у будові ока восьминога з оком хребетних тварин є яскравим прикладом КОНВЕРГЕНЦІЇ.

Органи зору хребетних тварин представлені парними очами кулеподібної форми, які знаходяться у особливих западинах черепа - ОРБІТАХ. Зовнішню оболонку ока - СКЛЕРУ - утворює шар хрящу або щільної сполучної тканини. На передній поверхні ока (перед зіницею) склера переходить у тонку прозору РОГІВКУ, яка вкрита епітелієм. Зсередини до склери прилягає СУДИННА ОБОЛОНКА, а за нею слідує темна ПІГМЕНТНА ОБОЛОНКА. На кордоні між склерою і рогівкою краї судинної і пігментної оболонок утворюють РАЙДУЖКУ - кільцеву зморшку, яка обмежує отвір - ЗІНИЦЮ. Завдяки тому, що у радужці є радіальні і кільцеві м’язові волокна, зіниця може розширюватись і звужуватись. Колір радужки залежить від наявності в ній пігменту. Позаду радужки утворюється кільцевий валик - ВІЙЧАСТЕ ТІЛО. Це скупчення м’язових волокон, які прикріплені до оболонки КРИШТАЛИКА. Війчасте тіло приймає участь у акомодації ока, змінюючи форму кришталика або переміщуючи його по відношенню до сітківки (у частини наземних хребетних тварин). За зіницею розташований КРИШТАЛИК - прозора кругла чи сплюснута двояко опукла лінза.

Зсередини до пігментної оболонки тісно прилягає СІТКІВКА, яка складається з світлочутливих, нервових і опорних клітин. Внутрішня порожнина очного яблука заповнена драглистим СТЕКЛОВИДНИМ ТІЛОМ. Рухи ока у орбіті здійснюється з допомогою окорухових м’язів, які прикріплені до стінок очної ямки і до склери. Навколо ока є зморшка шкіри, яка у наземних хребетних тварин утворює ПОВІКИ. У багатьох хребетних розвинута ще й третя повіка - МИГАЛЬНА ПЕРЕТИНКА. В області повік знаходяться залози, секрет яких зволожує рогівку ока (СЛЬОЗНІ ЗАЛОЗИ), що дуже важливо для наземних тварин. Ця схема будови ока є єдиною для всіх хребетних тварин, а всі відмінності зводяться до деталей.

У сітківці хребетних тварин є два основних типи рецепторних клітин - ПАЛИЧКИ і КОЛБОЧКИ. Палички, які відсутні лише у деяких денних птахів, забезпечують високу чутливість ока в умовах слабкого освітлення. Поріг їх сприйняття нижчий, ніж у колбочок, і вони звичайно поєднані між собою таким чином, що збудження сотень і навіть тисяч їх сумується. Колбочки розраховані на чітке бачення при доброму освітленні. Вони відповідальні й за кольоровий зір, в той час коли палички кольори не розрізняють. Це пов’язано з тим, що у паличках міститься світлочутливий пігмент РОДОПСИН, а у колбочках - ІОДОПСИН. Родопсин знайдений у в очах деяких безхребетних тварин - восьминогів, комах. Механізм сприймання світла оснований на його поглинання вищезгаданими пігментами.

Зовсім інший тип будови органів зору мають членистоногі - ракоподібні і комахи, які мають, крім простих очок, ще й пару СКЛАДНИХ, або ФАСЕТОЧНИХ, очей, як ви вже знаєте. Кожне фасеточне око, в свою чергу, складається з багатьох зорових одиниць - ОММАТИДІЇВ. Їх кількість іноді нараховує декілька тисяч (мал....). Сам омматидій складається з трьох видів клітин, які складають його оптичну, сприймальну і пігментну частини (мал....). Зовні кожен омматидій утворює на поверхні ока округлу або шестигранну комірку-фасетку. Поле зору кожного омматидія дуже мале і він сприймає тільки незначну частину предмету, який розглядається. Однак, велика кількість омматидіїв дозволяє сильно збільшити поле зору, оскільки окремі частини зображення потім складаються в загальну мозаїчну картину.

ОРГАНИ ХІМІЧНОГО ЧУТТЯ. У багатьох безхребетних тварин хеморецепторну функцію здійснюють СЕНСИЛЛИ, які нерідко виконують ще й дотичну функцію.

У молюсків скупчення чутливих клітин розташовані у так званих нюхових ямках або в окремих частинах мантійної порожнини. Спеціалізовані органи хімічної чутливості молюсків, які знаходяться у мантійній порожнині, досліджують якість води, що поступає до зябер. Функцію органа смаку в них виконують НЮХОВІ ЯМКИ, які допомагають їм знаходити і впізнавати здобич.

Органи смаку членистоногих побудовані у вигляді сосочків, які розташовані на ротових придатках або на вусиках, а у комах навіть на лапках. Тварини, обмацуючи вусиками предмети, прикладають чутливі закінчення до поверхні, яка пахне. Органи НЮХУ, або ДАЛЬНІСНІ ХЕМОРЕЦЕПТОРИ, мають вигляд ямки, дно якої вистелено тонкою кутикулярною плівкою, до якої підходять закінчення чутливих клітин. Запахи вільно проникають через плівку і отримують доступ до рецепторів. Органи нюху пов’язані головним чином з вусиками. У бджіл кількість таких ямок досягає 14-15 тисяч на кожному вусику.

Гострота нюху комах просто вражає. Це перевірено у експериментах з статевими аттрактантами (пахучими секретами особливих залоз, які мають здатність приваблювати особин протилежної статі) метеликів. Французький ентомолог А.Фабр ще у ХІХ столітті показав, що самець дубового шовкопряду уловлює запах самки, знаходячись від неї на відстані у декілька кілометрів. І у цьому немає нічого дивного, якщо пригадати, що запахи відіграють виключно велику роль в житті комах. Ці тварини, керуючись запахами, розшукують їжу, партнерів для парування, місця для відкладки яєць тощо. Є ще інші пахучі речовини, що виділяються самими комахами (так звані ФЕРОМОНИ), які здатні викликати у інших комах стан неспокою, тревоги.

У хребетних тварин орган нюху розвивається як потовщення ектодерми, яке заглиблюється у шкіру і утворює НЮХОВИЙ МІШОК, який відкривається назовні отвором - НІЗДРЕЮ. Епітелій нюхового мішка складається з чутливих клітин, до основи яких підходять волокна нюхового нерва (1-ша пара черепно-мозкових нервів, якщо ви пригадуєте).

У наземних хребетних тварин нюховий тракт перетворився у ДИХАЛЬНО-НЮХОВИЙ. Повітря через зовнішні ніздрі потрапляє до нюхового мішку, а потім через внутрішні ніздрі - ХОАНИ - поступає до ротової порожнини, гортані, трахеї і легень. Особливого розвитку досягають органи нюху у ссавців.

Органами смаку хребетних є СМАКОВІ БРУНЬКИ - скупчення чутливих і опорних клітин, які розташовані у ротовій порожнині, а у риб також у стравоході, глотці, на губах і навіть на плавцях. При цьому основа чутливих клітин звичайно оплітається кінцевими закінченнями нервів.

Порогова чутливість до запахів у хребетних тварин також дуже велика і варіює у значній степені. Експериментально було показано, що запахи типу оцтової кислоти собака відчуває у концентраціях у мільйон разів менших, ніж людина. Їжаки можуть виявлять присутність їстівних комах за запахом на відстані 1 м, а наближення ворога (наприклад, тієї ж собаки) - 9 м. Ну і дивовижне повернення мігруючих лососів на нерест до тієї ж річки, у якій вони самі народились, також пов’язане з їх нюхом.

Таким чином, запахи для тварин є дуже важливим засобом спілкування і обміну інформацією.


9.5. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА


Крім нервової регуляції, в організмі тварин існує й гормональна регуляція діяльності. ГОРМОНИ - це біологічно активні речовини, які мають білкову природу й виробляються ЗАЛОЗАМИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ (скорочено - ЖВС). Свою назву ці залози отримали за те, що вони виділяють продукти секреції безпосередньо у кров, а не у протоки, які ведуть на поверхню тіла чи до одного з внутрішніх органів (як у органів ЗОВНІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ). Функція гормонів, які виробляються таким чином, полягає в цілеспрямованому впливі на певні органи і тканини, нерідко досить далеко віддалені від самої залози. При цьому у всіх випадках гормони присутні у крові у дуже незначній кількості і виявити їх можна лише з допомогою спеціальних методик.

Всі гормони описуються за наступною схемою: по-перше, якою ендокринною залозою вони секретуються, по-друге, чи перешкоджає нормальному розвитку або нормальній функції якихось органів видалення такої залози (ефект може бути і стимулюючим і гальмівним) і, по-третє, чи відновлює нормальні розміри і функціональні властивості змінених органів штучне введення гормону (при відсутності даної ендокринної залози).

У еволюційному ряді безхребетних тварин ЖВС (ендокринні залози) вперше з’являються у кільчастих червів. В них вони тісно пов’язані з нервовою системою. У комах гормони ендокринних залоз регулюють обмін речовин і розвиток комах, а також пов’язані з ними процеси - личиночний ріст, линьку, діапаузу (гальмування розвитку), статеве дозрівання, поведінку тощо. Краще всього вивчені чотири вида ендокринних залоз комах: НЕЙРОСЕКРЕТОРНІ КЛІТИНИ, МЕЖУЮЧІ ТІЛА, КАРДИНАЛЬНІ ТІЛА і ПЕРЕДНЕГРУДНІ ЗАЛОЗИ (мал....). Гормони нейросекреторних клітин регулюють діяльність всіх інших ендокринних залоз і відіграють роль пускового механізму, який впливає на межуючі і кардинальні тіла, гормони яких впливають на життєдіяльність організму комахи (регулюють дихальний обмін, стимулюють утворення ліпідів, впливають на статеву систему тощо). Переднегрудні залози є тільки у личинок і лялечок комах. Їх гормони стимулюють линьку у личинок та ріст їх тіла.

В цілому ендокринні залози комах діють узгоджено, як єдина ендокринна система, яка контролюється нервовою системою. В свою чергу діяльність нервової системи залежить від зовнішніх умов. Через нервову систему зовнішні подразники стимулюють або пригнічують нейросекрецію, а отже і діяльність всієї ендокринної системи. Таким чином, дійсно встановлено, що діяльність ендокринної системи є основним фізіологічним механізмом метаморфозу комах.

Наявність нейросекреторних клітин і ендокринних органів відмічено також у раків і ряду інших безхребетних тварин.

У хребетних тварин також є залози внутрішньої секреції, які виробляють відповідні гормони. Одні з них проявляють дуже широку загальну дію на організм. До їх числа відносяться декілька гормонів, які секретуються КОРКОВОЮ РЕЧОВИНОЮ НАДНИРНИКІВ. Ці гормони регулюють іонний баланс, білковий та вуглеводний обміни, підвищують загальний рівень активності тварини. Вони приймають участь у заживленні ран й у виробленні імунітету. ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА секретує гормон ТИРОКСИН, який підвищує інтенсивність основного обміну речовин у тварини, відіграє важливу роль у метаморфозі амфібій. Ендокринні клітини, які входять до складу ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ (вона, як вам вже відомо, містить і клітини, які виділяють до кишечника травні ферменти), виробляють гормон ІНСУЛІН, який необхідний для кращого засвоєння глюкози клітинами тіла.

Ще однією дуже важливою залозою внутрішньої секреції є ГІПОФІЗ, який розташовується у центрі головного мозку і тісно пов’язаний з ГІПОТАЛАМУСОМ, при який ми вже згадували. Ця залоза виробляє декілька гормонів, які впливають на роботу інших залоз внутрішньої секреції (надниркових залоз, щитовидної залози), на ріст організму (гормон РОСТУ), а також на роботу статевих залоз.

Статеві залози само по собі також є залозами внутрішньої секреції. ЯЄЧНИКИ самок ссавців періодично виробляють ЕСТРОГЕНИ та ПРОГЕСТЕРОНИ. Ці гормони діють спільно, готуючи матку до прийняття заплідненої яйцеклітини і підтримуючи її в стані, придатному для збереження та живлення ембріону. СІМ’ЯНИКИ самців виробляють ТЕСТОСТЕРОН. Всі ці гормони впливають і на розвиток вторинних статевих ознак, таких як розподіл волосяного покриву і жирових відкладень, стан зовнішніх статевих органів, здатність сприйняття гамет іншої статі тощо. Важливою ендокринною залозою є й ПЛАЦЕНТА. У деяких ссавців вона виробляє гормони, які впливають на роботу статевих залоз.


Взаємна координація діяльності окремих органів ендокринною системою, яка знаходиться під контролем нервової системи, сприяє виникненню складного нейрогуморального апарату. Він координує всі процеси в організмі, в тому числі особливості поведінки і реакції на фактори зовнішнього середовища. У хребетних тварин завдяки цьому встановлюються більш складні взаємозв’язки з середовищем існування і підвищується ГОМЕОСТАЗ - внутрішня стійкість організму при мінливих зовнішніх діях. Велику роль відіграє нервово-гуморальний апарат і в регуляції внутрішньовидових та міжвидових відносин в природних угрупованнях.