В. О. Сердюк основи анатомії та фізіології тварин
| Вид материала | Документы |
- Реферат корисна модель відноситься до медицини, а саме анатомії, топографічної анатомії, 48.28kb.
- Таблиця Якісний склад науково-педагогічних працівників кафедра морфології І фізіології, 72.92kb.
- Солтисік Роман Андрійович, доцент, к т. н. Федевич Олег Євгенійович, 7 Результати навчання:, 103.84kb.
- Мета вивчення дисципліни, 212.68kb.
- Батлук Вікторія Арсеніївна Результати навчання: Урезультаті вивчення модуля студент, 88.62kb.
- Програма фахових вступних випробувань в магістратуру за спеціальністю «фізіологія людини, 216.08kb.
- Ковальчук Ірина Іванівна кандидат ветеринарних наук, Інститут біології тварин наан, 99.04kb.
- Особиста інформац, 80.72kb.
- Методичні рекомендації, 38.99kb.
- Відчуження тварин передача права власності на тварин юридичним та фізичним особам, 135.1kb.
Жива протоплазма рідко буває нерухомою. У доповнення до хаотичного руху частин протоплазми, які викликані випадковими зіткненнями молекул (в результаті так званого “броунівського руху”), існують і досить виражені протоплазматичні токи, які іноді супроводжуються змінами форми клітини і здійснюються за рахунок енергії внутрішньоклітинного метаболізму. Але всі ці типи активного руху незалежно від того, забезпечуються вони безпосередньо лише процесами у цитоплазмі одноклітинних організмів, дією спеціальних клітинних органел (війок, джгутиків) або особливих тканин (м’язових волокон), пов’язані з волокнистими компонентами цитоплазми. МІКРОТРУБОЧКИ діаметром 5-20 нанометрів знайдені з допомогою електронного мікроскопа у всіх скоротливих структурах. І в залежності від їх розташування і способів взаємодії в клітині виникає різного типу амебоїдний, “мерехтливий” або м’язовий рух.
3.1. АМЕБОЇДНИЙ РУХ
Не тільки одноклітинні організми (корененіжки), але й окремі клітини спеціалізованих тканин (блукаючі клітини: АМЕБОЦИТИ у безхребетних, МАКРОФАГИ і ЛЕЙКОЦИТИ у хребетних тварин) можуть пересуватися за рахунок “амебоїдної” зміни форми. При цьому у напрямку руху клітин утворюються вирости цитоплазми (ПСЕВДОПОДІЇ, або ЛОЖНОНІЖКИ) у формі лопатей чи ниток.
Механізм амебоїдного руху нагадує елементарні процеси, які ми можемо спостерігати під час м’язового скорочення. При цьому у периферійному шарі цитоплазми (ЕКТОПЛАЗМІ) амеби протікають активні скоротливі процеси, за рахунок яких внутрішня частина цитоплазми (ЕНДОПЛАЗМА) переміщується в напрямку руху. Таким чином, рух з допомогою псевдоподій можна розглядати як рух рідини під гідравлічним тиском, що викликається скороченням ектоплазматичного “чохла”.
3.2. МЕРЕХТЛИВИЙ РУХ
Для поступального переміщення багато одноклітинних організмів (джгутикові, інфузорії) і невеличкі багатоклітинні (війчасті черви, різні личиночні стадії, а також сперматозоїди) використовують “мерехтливий” рух. З його ж допомогою до організму підганяється вода, яка містить кисень і частки їжі. Мерехтливий рух приймає участь у транспорті речовин в системах порожнин тіла (кишечник, ниркові канальці) у багатьох типів тварин (крім членистоногих і круглих червів).
Мерехтливі органели мають форму довгих бичевидних ДЖГУТИКІВ або коротких ВІЙОК. Обидва типи органел не відрізняються за мікроскопічною будовою, однак працюють по-різному. В той час як джгутики, що зустрічаються переважно по одному або у невеликій кількості, можуть виконувати різноманітні гребні або гвинтові рухи в основному у трьохмірному просторі, переміщуючи клітину або створюючи рівномірну тягу, рух війок завжди проходить в одній площині.
Мікроскопічна будова всіх типів органел мерехтливого руху - від джгутиків рослинних гамет, найпростіших, війок мерехтливого епітелію до хвостиків сперматозоїдів - є дивовижно подібною: в них спостерігаються дві вісьові мікротрубочки, що оточені дев’ятьма парами периферійних мікротрубочок, які беруть початок від базального тільця (мал. 8).
Узгоджені, ритмічні рухи війок і джгутиків, вочевидь, потребують наявності контролюючих механізмів всередині клітини, які забезпечують відповідний взаємозв’язок між окремими війками. Тому не дивовижно, що війки нерідко приймають участь у сприймання різних подразнень. Війки ВОЛОСКОВИХ КЛІТИН внутрішнього вуха хребетних тварин не здатні до самовільних рухів, але можуть зміщуватись відносно самих клітин під дією сили тяжіння, прискорення та звукових коливань, і саме ці їх відносні зміщування сприймаються і інтерпретуються потім мозком. Подібні органи сприймання рухів чутливих війок зустрічаються і у багатьох безхребетних тварин.
3.3. М’ЯЗОВИЙ РУХ
Рух у багатоклітинних організмів є однією з основних функцій тіла, яка ясно демонструє розподіл праці між спеціалізованими клітинами. Вже у кишковопорожнинних, а слідом за ними і у всіх більш високоорганізованих тварин, зустрічаються клітини зі збільшеним вмістом волокон скоротливого білка, які отримали назву М’ЯЗОВИХ. Звичайно вони мають витягнуту форму, а їх кінці тим чи іншим способом закріплюються у навколишніх тканинах так, що коли вони скорочуються, то неминуче зміщують одні частини відносно інших. У таких високоорганізованих тварин, як членистоногі, молюски і хребетні тварини, м’язові клітини заповнені скоротливим білковим комплексом - АКТІНО-МІОЗИНОМ. Будова м’язових клітин широко варіює у різних типів тварин і навіть у різних органах однієї і тієї ж тварини. Найбільш прості клітини мають веретеноподібну форму, де молекули скоротливого білка зорієнтовані головним чином паралельно осі клітини (під звичайним мікроскопом їх можна лише з великими труднощами відрізнити від цитоплазми). До цього простого типу м’язових клітин відносяться клітини ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ, які утворюють стінки кишкової трубки і кровоносних судин.
Більш складну будову мають клітини ПОПЕРЕЧНО-СМУГАСТИХ, або СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ. Вони отримали свою назву тому, що у багатоядерних клітинах цих м’язів помітна поперечна смугастість - у вигляді світлих і темних смуг (дисків), що чередуються. При більш детальному розгляді (мал. 9) можна побачити, що волокна АКТІНУ і МІОЗИНУ утворюють високоорганізовану шестигранну структуру, яка у поздовжньому напрямку складається з окремих одиниць - САРКОМЕРІВ (мал. 9). В центрі кожного саркомера знаходиться група товстих міозинових волокон (А-диск, темний), між якими з обох сторін всовуються на деяку відстань тонкі актинові волокна. Залишкова частина актинових волокон проходить у вільній від міозину області саркомера (І-диск, світлий) і прикріплюється до кордонів між саркомерами (Z-пластинки). При всуванні актинових волокон в проміжок між міозиновими волокнами і відбувається скорочення м’яза. Здійснюється таке скорочення відносно швидко. Тому ці м’язи, крім хребетних, зустрічаються ще і в дзвонах медуз, у кільчастих червів, молюсків, особливо головоногих, і членистоногих.
Серце хребетних тварин утворено м’язовою тканиною особливого типу - СЕРЦЕВИМ М’ЯЗОМ, волокна якого розгалужуються і багаторазово контактують один з одним. За своєю будовою та властивостями він нагадує одночасно і гладенькі і поперечносмугасті м’язи.
Для того, щоб м’яз скоротився, йому потрібен певний сигнал. Такі сигнали їм приносять нерви. В місці контакту нерва з м’язовим волокном є так звані КІНЦЕВІ РУШІЙНІ ПЛАСТИНКИ (мал. 10). Через них нервовий імпульс потрапляє на м’язове волокно і викликає його скорочення.
Якщо поодинокі м’язові клітини здатні лише скорочуватись, то сукупності цих клітин, які утворюють м’язи, здатні виконувати різноманітні механічні рухи і розвивати різні зусилля на протязі більш менш довгих проміжок часу. Оскільки м’язи є еластичною тканиною, вони до певної міри мають властивості резини. Тому у спокійному стані вони зберігають стабільну довжину, а під час розтягування чинять опір силі, що на них діє. Частково цими пружними властивостями м’язи завдячують клітинним оболонкам і тонким прошаркам сполучної тканини, які вкривають м’язові волокна, що розташовані паралельно. Однак деякі гладенькі м’язи здатні час від часу змінювати свою довжину і у стані спокою.
У багатьох тварин, включаючи хребетних, є трубчасті органи, такі як травний тракт і кровоносні судини. Щоб ці органи краще функціонували, їх стінки повинні знаходитись у стані деякого м’язового напруження, у так званому ТОНУСІ. У відповідності до активності органа і потреб організму ступінь такого напруження постійно змінюється. Однієї еластичності сполучної тканини для цього недостатньо, оскільки часто є потреба у зміні отвору трубчастого органа. Тому гладенькі м’язові клітини розташовуються прошарками, які чередуються - кільцевими та поздовжніми. Їх повільні, але стійкі скорочення слугують для підтримання ТОНУСУ м’язової стінки при любому розмірі отвору трубки. М’язи, які здатні знаходитись у постійній напрузі, звуть ТОНІЧНИМИ, а стан їх тривалого скорочення називають М’ЯЗОВИМ ТОНУСОМ.
У хребетних тварин гладенькі м’язи звичайно приймають участь в утворенні стінок травного тракту, стінок дихальних шляхів, таких як трахея і бронхи, стінок кровоносних судин, а також стінок сечового міхура. У ссавців прямо під шкірою розташовані маленькі гладенькі м’язи, які прикріплюються до основи кожної волосини і можуть піднімати її, збільшуючи товщину волосяного покриву.
Поперечносмугасті м’язи працюють інакше. Їх основною функцією є виконання дуже складних рухових актів, які дозволяють тварині швидко переміщуватись. Ці м’язи, збуджуючись від нервів, що до них підходять, здатні скорочуватись цілком на протязі якихось долей секунди. Так же швидко вони здатні і розслаблятися, що дозволяє їм при необхідності здійснювати швидкі мерехтливі скорочення. Їх здатність періодично скорочуватись і розслаблятись і лежить в основі таких складних рухів, як плавання, біг та політ. Крила маленьких птахів, наприклад колібрі, можуть рухатися зі швидкістю 50 махів на секунду. Швидкі рухи крил комах (до декількох сотень махів на секунду) забезпечується особливим типом м’язової тканини. Ці м’язи, які називають ФІБРИЛЯРНИМИ, пов’язані з грузом, який має пружні і інерційні властивості і представлений у комах крилами і хітиновим панциром (їх зовнішнім скелетом).
Окремі волокна поперечносмугастих м’язів скорочуються однозначно - або повністю, або зовсім не скорочуються. Ця реакція за принципом “все або нічого” є результатом такої будови волокна, яка забезпечує його повне скорочення кожного разу, коли воно отримує відповідний стимул від нервової клітини. М’яз в цілому, оскільки він складається з багатьох окремих м’язових волокон, має велику кількість ступенів скорочення. Кожне волокно керується принципом “все або нічого”, але скорочуються вони не одночасно. М’язи звичайно групуються у ПУЧКИ (мал. 9), які мають в різних м’язах різну величину. Кожна така група може скорочуватись самостійно. Тому вони і здатні як до слабких рухів, так і до дуже енергійних, сильних, як, наприклад, працюють м’язи нашої руки.
3.4. ЛОКОМОЦІЯ
Тварина в цілому пересувається аж ніяк не за рахунок безладного скорочення різних угрупувань м’язових клітин. М’язова активність координується нервовою системою і ця координація забезпечує узгоджену роботу м’язів, і як наслідок, пересування тварини. Ця координація є дуже важливою, оскільки однією з важливих особливостей м’язових клітин є їх здатність розвивати зусилля в одному напрямку - в напрямку скорочення. Але м’яз, який скоротився, не в змозі себе розтягнути. Тому для переміщення у просторі і виконання різних рухів необхідна, майже завжди, участь двох і більше м’язів. Робота таких м’язів визначається особливою будовою скелета таким чином, що скорочення одних м’язів урівноважується скороченням інших. М’язи, які працюють таким чином звичайно називають АНТАГОНІСТАМИ (тобто м’язами протилежної дії).
Типовим прикладом м’язів-антагоністів можуть слугувати м’язи кінцівок хребетних тварин чи членистоногих (мал. 10). Майже кожен суглоб в кінцівках хребетного або членистоногого згинається під дією одного чи декількох М’ЯЗІВ-ЗГИНАЧІВ, і розгинається або виправляється завдяки одному чи декільком М’ЯЗАМ-РОЗГИНАЧАМ. Таке поєднання розчленованого скелета і диференційованих м’язів, характерне для хребетних та членистоногих, і лежить в основі точних і повторно відтворюваних рухів, які дозволяють цим тваринам виробляти дуже складні форми поведінки. Згиначі і розгиначі звичайно працюють одноразово, чим досягається дуже тонка проробка рухів і зусиль. Крім того, стимуляція цих м’язів нервовою системою здійснюється способом автоматичної координації таким чином, що при скороченні однієї групи м’язів подавляється активність і відбувається часткове розслаблення іншої. Антагонізм м’язів - це не безладна протидія, а навпаки, скоординований механізм, при якому обидва члени кожної пари підтримують необхідний тонус, і якщо один розслаблюється, то інший скорочується і викликає рух суглоба.
В деяких випадках скороченню одних м’язів протидіють не м’язи-антагоністи, а пружність еластичної сполучної тканини. Складним варіантом такого роду є м’язи кристалика ока ссавців. Іншим прикладом “пружного” антагонізму є замок черепашки двостулкового молюска і стінка тіла круглих червів (нематод).
У багатьох тварин стінка тіла, стінка кишкового тракту і інших трубчастих органів містить два шари м’язів. У хребетних це, як правило, гладенькі м’язи. Один з цих шарів має кільцеві волокна, скорочення яких звужує отвір трубки або стискує її вміст. Волокна іншого шару лежать поздовжньо, під прямим кутом до кільцевих волокон, і паралельно до осі трубки. При скороченні цих волокон трубчастий орган вкорочується і потовщується. Така будова характерна для стінки тіла кишковопорожнинних, кільчастих червів і кишкового тракту більш високо організованих тварин. Чергування і координація скорочень кільцевих і поздовжніх м’язів по різному змінює форму порожнини трубки. Наприклад, хвиля скорочень кільцевих м’язів може повільно переміщуватись вдовж трубки, і цей процес, який називають ПЕРИСТАЛЬТИКОЮ, викликає пересування вмісту трубки в одному напрямку.
Коли замкнену порожнину трубчастого органу або м’якотілої тварини оточують кільцеві і поздовжні м’язи, всі вони є взаємно антагоністичними. І оскільки об’єм порожнини не може зменшитись, то скорочення одних м’язів обов’язково викликає розтягнення інших. Таку організацію м’язів-антагоністів звичайно називають ГІДРОСТАТИЧНИМ СКЕЛЕТОМ. Яскравим прикладом тварини, яка має такий гідростатичний скелет, є дощовий черв’як: скорочення м’язів стінки його тіла може забезпечити йому пересування навіть за відсутності такого характерного для інших тварин міцного скелету. Гідростатичний скелет зустрічається і у тварин, які мають і твердий скелет. Трубчасті ніжки голкошкірих, наприклад, працюють за цим принципом.
Є ще й інші м’язи, для яких характерний складний характер розташування окремих волокон та їх груп. Серед них особливо наглядними прикладами є язик людини, ноги двостулкових молюсків та равликів. Ці органи, які складаються з м’язової та сполучної тканини, можуть приймати саму різноманітну форму за рахунок вибіркового скорочення м’язових волокон, що окремо іннервуються, і які зорієнтовані у різних напрямках.
3.5. ЕЛЕКТРИЧНІ ОРГАНИ
Своєрідним похідним поперечносмугастих м’язів є ЕЛЕКТРИЧНІ ОРГАНИ деяких риб (електричного ската, електричного вугря, електричного сома і деяких інших) (мал. 11). Вони складаються з видозмінених м’язових волокон (ЕЛЕКТРИЧНИХ ПЛАСТИНОК), які злилися у ЕЛЕКТРИЧНІ БАТАРЕЇ (мал. 12), що нагадують стовпчики монет. Ці батареї оточені драглистою сполучною тканиною і щільною сполучнотканною оболонкою (ізолятором), причому декілька розташованих поряд батарей об’єднані разом. У електричного вугря, наприклад, нараховується біля 6-10 тисяч комірок у кожній батареї і біля 60 батарей на кожній стороні тіла. В цілому електричні органи цієї риби складають біля 40 % загального об’єму тіла. У кожної електричної пластини сторона, що інервована, звичайно буває досить гладенькою, а протилежна - сильно зморшкуватою. Всі інервовані поверхні зорієнтовані в них в одному напрямку. При стимуляції кожної електричної пластини в ній виникає потенціал біля 150 мілівольт. Коли ж відбувається одночасна стимуляція всіх однаково орієнтованих пластин у батареї, вони діють як послідовно з’єднані електричні елементи, тобто їх напруга сумується. І якщо свій заряд поєднують 6 000 електричних пластин, кожна з яких генерує потенціал у 150 мілівольт, то вони разом здатні розвинути напругу у 900 вольт. Однак безпосередні вимірювання, проведенні на електричному вугрі, показали, що його електричні органи розвивають напругу у 600 вольт.
Функції електричних органів були з’ясовані досить недавно. Електричний вугор використовує свій великий заряд для оглушення жертв і захисту від хижаків. Електричний сом, мабуть, розряджається лише відчуваючи дотик або від переляку, а коли розрядиться, поспішає сховатися. Його заряд слугує йому захистом від хижаків. Електричні органи оточують все його тіло наче ковдра (мал.11). Ну а деяким прісноводним рибам (морміри, риба-ніж, гімнарх) їх електричні органи слугують для орієнтації у просторі. Ці риби, як правило, живуть у каламутних річках, де видимість обмежена, або ведуть нічний спосіб життя. Генеруючи навколо себе слабке електричне поле, вони визначають присутність поряд з ними об’єктів з різною електропровідністю (живі організми тощо). Вірогідно, що ця система частково замінює їм зір, оскільки багато з цих електричних риб мають слабко розвинуті або рудиментарні очі. Органи чуттів цієї своєрідної системи ЕЛЕКТРОЛОКАЦІЇ являють собою видозмінені органи бокової лінії.
Глава 4. ТРАВНА СИСТЕМА
Для здійснення любого роду діяльності, чи то переміщення тіла у просторі, чи генерування електричного струму, організму необхідна ЕНЕРГІЯ. Цю енергію він може отримати лише вживаючи певну кількість їжі. Крім того, з їжею до організму тварини поступають будівельні блоки, з яких будується її тіло, а також такі вкрай важливі для організму речовини, як вітаміни і неорганічні сполуки. Але для того, щоб здобути енергію та будівельні блоки з їжі, необхідно спочатку знайти її, схопити, перетравити і засвоїти.
4.1. СПОСОБИ ЗДОБУВАННЯ ЇЖІ
Все різноманіття способів здобування їжі можна звести до декількох типів.
В самому простому випадку поживні речовини поступають до організму тварини через зовнішні покриви. Такий тип живлення називають ПАРЕНТЕРАЛЬНИМ. Він властивий багатьом внутрішнім паразитам - одноклітинним, стьожковим червам, деяким сапрофагам (тваринам, які живуть у органічних рештках, що розкладаються). Який-небудь солітер, що паразитує у тонкому кишечнику тварини або людини, всмоктуючи через волосоподібні вирости свого шкірного покриву вже підготовлену їжу, робить це так само, як це робить стінка кишечнику самого господаря. При цьому тварина-господар сама виконує всю роботу, пов’язану з добуванням і переробкою їжі. У зв’язку з цим у паразитичних стьожкових червів відбулося зникнення власної травної системи - в них немає кишечнику.
Форми самостійного живлення достатньо різноманітні. Ряд тварин ковтає пісок, мул, грунт, які потім проходять через кишечник. Поживні речовини при цьому засвоюються організмом, а неперетравлені рештки (в основному мінеральні речовини) викидаються через анальний отвір назовні. Так живляться добре всім відомі дощові черв’яки, а також деякі морські тварини - голотурії, або морські огірки.
Багато тварин, що живуть у воді, за способом живлення відносяться до ФІЛЬТРАТОРІВ. В них є різноманітні пристосування для створення току води у напрямку ротового отвору. З водою до них поступає і їжа, звичайно ж, маленьких розмірів. Прикладом фільтратора може слугувати інфузорія-туфелька. За принципом фільтрації живляться і двостулкові молюски (перлівниці, беззубки). По боках рота вони мають ротові лопаті, що вкриті війками, які й підганяють поживні частинки до ротового отвору. Такими ж фільтраторами є і губки, багато ракоподібних і кільчасті черви. Необхідно відмітити, що тварини-фільтратори відіграють велику позитивну роль у водоймах. Вони є потужним фактором природної очистки водойм.
Всі розглянуті вище способи добування їжі можна віднести до пасивних форм живлення. Але велика кількість тварин активно веде пошук їжі. При цьому тварина повинна не тільки знайти, а й захопити їжу.
За способами живлення всіх тварин можна поділити на дві інші групи: РОСЛИНОЇДНИХ та М’ЯСОЇДНИХ, хоч деякі тварини можуть одночасно відноситись і до тих і до інших (наприклад, єнот, ведмідь, тарган і людина). Рослиноїдні тварини демонструють велике різноманіття пристосувань, які становлять великий інтерес у зв’язку зі своїми структурними і функціональними перебудовами. Одні з них харчуються лише мікроорганізмами - бактеріями, водоростями, грибами. Інші спеціалізуються на живленні листками, корою, деревиною, фруктами, насінням, квітами, пилком або корінням вищих рослин, причому у деяких випадках об’єктом живлення може бути лише один якийсь вид або рід рослин. Наприклад, коала - сумчастий ведмідь Австралії - живиться виключно листками евкаліптів. Личинки багатьох комах, особливо гусінь, також живляться, як правило, на одній якійсь рослині. Треті тварини, наприклад попелиці, деякі комарі й клопи, спеціалізуються на живленні соками рослин. Четверті ж є паразитами і проводять частину або майже все життя в живих тканинах рослин, нерідко викликаючи на них пухлини, які називають ГАЛАМИ.
Правда і рослини також виробили своєрідні пристосування для того, щоб експлуатувати тварин, що на них живляться. Взяти хоча б, наприклад, рослини, які використовують для свого перехресного запилення бджіл, метеликів, птахів (колібрі, нектарниць), кажанів, відкупаючись від них нектаром, пилком, а іноді, навіть пелюстками квіток. Нерідко у ролі розповсюджувачів насіння виступає тварина, яка живиться плодами цих рослин. Рослини виробили також, завдяки еволюції, і захисні пристосування, направлені проти їх споживачів: колючки, кремнієві включення у листках, які руйнують зуби жуйних тварин, неприємні запахи, токсичні речовини тощо.
Не менш пластичні у своїй діяльності і адаптаціях і м’ясоїдні тварини. Майже для кожної тварини існує один або декілька хижаків. Одні з них високоспеціалізовані, як, наприклад, змії, що живляться яйцями птахів. Інші їдять лише окремі частини своїх жертв. Багато тварин ссуть кров і м’які тканини жертви.
Але є тварини, яких не можна віднести ні до рослиноїдних, ні до хижаків. Наприклад, платтяна міль живиться пір’ям і хутром, воскова міль - бджолиним воском. Багато тварин є КОПРОФАГАМИ, які живляться фекаліями інших тварин; є такі, що живуть за рахунок рослинних рештків, що розкладаються (ДЕТРИТОФАГИ). Існує, крім того ще й досить велика кількість внутрішніх і зовнішніх ПАРАЗИТІВ, пристосованих до життя у самих різноманітних умовах (на шкірі, у пір’ї, але частіше - у крові і кишечнику інших тварин). Деякі з паразитів здатні, навіть, цілком з’їсти свого господаря. Особливо часто це зустрічається у комах.
Зовсім не рідкість, коли у тварин з фазами життєвого циклу, що чередуються, для кожної стадії властивий окремий вид їжі. Наприклад, пуголовки жаб рослиноїдні, тоді як дорослі особини - м’ясоїдні. Такий розподіл їжі не тільки зменшує напругу конкурентної боротьби між дорослими тваринами та їх нащадками, а й сприяє оптимальному підбору корму, необхідного для розвитку і росту організму.
Немає нічого дивовижного у тому, що тварини виробляють захисні пристосування від хижаків і паразитів. Ці пристосування дуже різноманітні і тому їх краще всього поділити за типами поведінкового, структурного і фізіологічного захисту. Одні тварини активно уникають зустрічей зі своїми ворогами, використовуючи для цього спеціалізовані органи чуттів, інші - створюють захисні споруди, сховища чи інші засоби бар’єрного захисту. Другі - застосовують різні типи маскування. У цьому сенсі дуже цікавим є маскування у комах, яке захищає їх від птахів. Треті - мають отруйні залози і відштовхуючий запах. А четверті ж просто покладаються на високу плодючість, тобто на дуже велику кількість своїх нащадків, яких вони народжують.
4.2. ОРГАНИ ТРАВЛЕННЯ
Поживні речовини, які захвачені і проковтнуті твариною, розщеплюються в органах травлення, а продукти розкладу проходять через мембрани клітин, що їх оточують. При цьому розрізняють два основних типа травлення: ВНУТРІШНЬОКЛІТИННЕ і ПОЗАКЛІТИННЕ.
Внутрішньоклітинне травлення характерне для багатьох найпростіших (наприклад, амеб і інфузорій-туфелек). Поглинаючи маленькі часточки їжі, вони оточують їх схожою на клітинну оболонку мембраною, утворюючи, таким чином, ТРАВНІ ВАКУОЛІ, і затримуючі ці часточки у цитоплазмі. При цьому саме внутрішньоклітинне перетравлення їжі звичайно відбувається у самій травній вакуолі або у лізосомах клітин. Таке обособлення органел клітини попереджує її самоперетравлення.
Схожий на вище згаданий тип захоплення їжі проходить і в організмі багатоклітинних тварин. У кишковопорожнинних і ряду інших безхребетних тварин, наприклад, клітини можуть покидати стінку травної порожнини, включитись до її вмісту і там захоплювати поживні часточки їжі. Потім вони повертаються до складу тканин стінки тіла, рухаються серед цих клітин, і, вірогідно, віддають деякі продукти травлення сусіднім клітинам. Ці блукаючі клітини дуже схожі на звичайних найпростіших - амеб, котрі також постійно змінюють форму свого тіла, утворюючі ложноніжки, за це ці клітини звуть АМЕБОЦИТАМИ. І в нашому тілі і в тілах інших тварин є клітини подібного типу. Вони циркулюють у крові та тканевій рідині, пересуваючись по міжклітинних проміжках, захоплюючи по шляху такі інородні тіла, як бактерії. Ці клітини називають ФАГОЦИТАМИ (до них відносяться білі кров’яні тільця - ЛЕЙКОЦИТИ) і вони є частиною захисної системи організму.
Процеси позаклітинного травлення і наступного всмоктування поживних речовини відбуваються у багатоклітинних організмів у різних частинах ШЛУНКОВО-КИШКОВОГО ТРАКТУ. Причому основні етапи цього процесу однакові і для травної вакуолі амеби, або інфузорії, і для кишечнику багатоклітинних організмів. Ці етапи досить детально вивчені у багатьох тварин, однак, краще всього розглянути їх на прикладі тих багатоклітинних тварин, у яких розподіл праці призвів до розміщення основних процесів травлення у різних частинах шлунково-кишкового тракту.
Травний тракт тварин, більш високо організованих, ніж плоскі черви, має вигляд трубки, яка на передньому кінці тіла відкривається РОТОВИМ ОТВОРОМ, а на задньому кінці - закінчується АНАЛЬНИМ ОТВОРОМ, через який з організму видаляються неперетравлені залишки їжі. Очевидно, ефективність процесу травлення підвищується тоді, коли він поділений на послідовні стадії, що змінюють одна одну, і кожну з яких здійснює один який-небудь орган, що спеціалізований для виконання окремої функції. Тому трубчасту травну систему багатоклітинних тварин і поділяють на три послідовно розташованих відділи: ПЕРЕДНІЙ, СЕРЕДНІЙ і ЗАДНІЙ. До переднього відносяться ГЛОТКА, СТРАВОХІД і ШЛУНОК, до середнього - ТОНКА КИШКА, а до заднього - ТОВСТА КИШКА.
4.3. РОЗПОДІЛ ФУНКЦІЙ У КИШКОВОМУ ТРАКТІ
Першим відділом травного тракту є ротова порожнина з більш-менш спеціалізованим ротовим апаратом. Вже у хижих плоских червів (планарій) є ротовий хоботок, що здатний витягатися для захоплення здобичі. У багатьох круглих червів (нематод) і п’явок вхід до ротового отвору має гострі зубці. У ротовій порожнині молюсків (крім двостулкових) є своєрідна “терка” - РАДУЛЯ (мал.12), з допомогою якої молюски зіскрібають рослинну плівку, що розташована на поверхні підводних предметів або тканини листків рослин. Цією ж теркою користуються і хижі молюски, які нападають на собі подібних, протираючи отвори в їх черепашках, щоб дістатися до м’яких тканин жертви. Інші молюски (деревоточці і каменеточці) просвердлюють, користуючись радулою, ходи у деревині або каменях, руйнуючи підводну частину дерев’яних суден і портові споруди. Слід додати також, що цьому механічному свердлінню сприяє і хімічне розчинення тіла жертви з допомогою секрету ротових залоз.
У членистоногих, особливо комах, ротовий отвір оточений складними придатками, які мають вигляд твердих зубців або стилетів. Ці багаточисельні придатки (мал.13) пристосовані до схоплення та утримання здобичі, подрібнення тваринної або рослинної їжі. Особлива модифікація ротових придатків дозволяє багатьом комахам проколювати епідерміс листків рослин або шкірні покриви інших тварин та живитися рідкою їжею - клітинним соком або кров’ю.
Хребетні тварини також мають великий і різноманітний набір структур, пристосованих для схоплення та подрібнення їжі. Частіш за все це - зуби.
Риби, наприклад, мають різноманітні за формою та розмірам зуби, що розміщені на всіх кістках, які оточують ротову порожнину. Більшість риб користується зубами тільки для схоплення, а не для подрібнення здобичі, але акули та не менш відомі хижаки піраньї відривають своїми гострими зубами шматки м’яса з тіла своїх жертв і потім, не пережовуючи, ковтають. Зуби у риб мають однакову будову і тому звуться недиференційованими, або гомодонтними.
Подібні ж гомодонтні зуби мають і плазуни, за виключенням черепах, у яких зуби взагалі відсутні. Відсутні зуби, як вам добре відомо, і у птахів. Їх роговий дзьоб може лише розривати або розколювати їжу на шматки.
Найбільш складні зуби мають ссавці. Зуби у більшості з них підрозділяються на РІЗЦІ, ІКЛА, ПЕРЕДКОРІННІ та КОРІННІ або кутні (тобто є диференційованими, або гетеродонтними). Зуби ці розташовані на певних кістках, що оточують ротову порожнину. Причому для кожного ряду звірів характерна своя, певна кількість зубів. Лише у зубатих китів (дельфінів і кашалотів) вторинно утворилась велика кількість гомодонтних зубів.
Зуб хребетної тварини має КОРОНКУ, ШИЙКУ і КОРІНЬ, що сидить і кістці. Основна маса зубу складається з ДЕНТИНА. Коронка зуба вкрита зверху шаром зубної ЕМАЛІ (яка збагачена вапном) і тонким шаром органічної речовини - ЗУБНОЮ КУТИКУЛОЮ. В середині зуба є порожнина - ПУЛЬПА, до якої входять кровоносні судини і нерви (мал.14).
У нижчих хребетних на протязі життя зуби не один раз змінюються, а от у ссавців спостерігається лише дві послідовні зубні системи - молочна та постійна. У сумчастих ссавців зміна зубів взагалі відсутня.
Таким чином, структури ротової порожнини у тварин виконують функції механічного подрібнення їжі. Цьому сприяє й окаймління країв рота шкірно-м’язовими зморшками - губами, особливо розвинутими та рухливими у ссавців, та наявність у багатьох хребетних у ротовій порожнині язика (зроговівшего у плазунів та птахів, м’язистого і дуже рухливого у ссавців).
У ротовій порожнині починається і хімічна обробка їжі з допомогою секретів СЛИННИХ залоз, протоки яких відкриваються до цієї порожнини. З усіх хребетних їх немає тільки у риб. В ряді випадків хімічна обробка їжі здійснюється за рахунок відригування травних соків кишечнику. Секрет слинних залоз - СЛИНА - являє собою слизову рідину, яка містить речовини, що перетравлюють крохмаль. Такі речовини, що розщеплюють (перетравлюють) різні компоненти їжі, називають ФЕРМЕНТАМИ. У кровососних безхребетних тварин (п’явок, комарів, деяких мух) слина містить речовини, які запобігають зсіданню крові. Функції слинних залоз у гусені метеликів трохи інші. Вони перетворені на прядильні залози і виділяють секрет, що застигає на повітрі. З цих шовковистих ниток гусінь пряде свої кокони. У змій слинні залози частково перетворились на отруйні, а у птахів іноді виділяють особливу цементуючу речовину, яка застосовується ними при будуванні гнізд. А гнізда стрижів-саланганів, які живуть у Південно-Східній Азії, повністю зроблені з слини. Як наслідок, кількість слини, що виділяється, може бути різною : у корови до 60 літрів на день при харчуванні сіном, наприклад (для порівняння: у людини на добу виділяється лише не більше 1 л).
Серед безхребетних тварин відомі випадки, коли їжа повністю або частково перетравлюється ще до її потрапляння до ротової порожнини. Хижі жуки, а також павуки прокушують або проколюють шкірні покриви своєї жертви, вводять до її тіла травні речовини (ферменти) і лише потім висисають розріджений вміст жертви. Таке травлення називають ПОЗАКИШКОВИМ.
З ротової порожнини через ГЛОТКУ їжа, яка вже механічно подрібнена і оброблена слиною, поступає у СТРАВОХІД. При цьому у хордових тварин вже в період ембріонального розвитку глотка утворює бокові вип’ячування або отвори. У форм, що живуть у воді, до цього відрізку травного тракту поступає вода і через бокові отвори виділяється назовні. Стінки цих отворів (щілин) містять велику кількість маленьких кровоносних судин (капілярів) і утворюють ЗЯБРА. У наземних хребетних тварин з глоткою пов’язані ЛЕГЕНІ.
Стравохід виконує головним чином одну функцію - транспорт їжі бо через нього вона потрапляє до шлунка. У деяких безхребетних і хребетних тварин стравохід може мати розширення - ВОЛО, яке слугує для запасання їжі.
У кісткових риб з стравоходом пов’язано декілька утворень, які не мають жодних відношень до травлення. Це, по-перше, ПЛАВАЛЬНИЙ МІХУР, який утворюється як виріст спинної частини стравоходу і виконує функції гідростатичного органу, і по-друге, ЛЕГЕНІ (одно або два, і тільки у дводишних риб), які утворюються як виріст черевної частини стравоходу.
ШЛУНОК слугує для накопичення та первинної переробки їжі, нерідко поділяючись на відділи. Будова шлунка (форма, розміри, товщина стінок) у різних тварин різна, досягаючи особливої складності у жуйних ссавців.
У зв’язку з відсутністю зубів у ротовій порожнині нерідко функцію подрібнення їжі приймає на себе шлунок. У таких випадках м’язові стінки його стають товстими, а всередині вистилаються КУТИКУЛОЮ (ракоподібні, комахи, страуси, курині, неповнозубі ссавці). Для кращого перетирання їжі деякі птахи ковтають камінці, які відіграють у шлунку роль “жорен”. Перетерта їжа потрапляє потім до кишечнику, а неперетравлені рештки (волосся, пір’я. кістки тощо) у ряду птахів збиваються у щільну грудочку (погадку) і через стравохід і ротову порожнину видаляються назовні.
У ракоподібних та комах міцні м’язові стінки шлунка несуть на собі всередині хітинові зубці, котрі також слугують “жорнами” для перетирання їжі.
Особливо складна будова шлунка спостерігається у жуйних тварин класу ссавців, які поїдають грубу рослинну їжу. Їх складний шлунок складається з 4-х відділів - РУБЦЯ, СІТКИ, КНИЖКИ та СИЧУГА (мал.15). Перші три відділу (рубець, сітка і книжка) являють собою так званий передшлунок і позбавлені травної функції. Тут йде обробка їжі з допомогою симбіотичних організмів - бактерій, джгутикових і інфузорій. І тільки у сичугу їжа оброблюється шлунковим соком, до складу якого входить соляна кислота і фермент, який розщеплює білки.
За шлунком починається власне КИШЕЧНИК, який підрозділяється, як вже було сказано раніше, на два відділу - СЕРЕДНЮ (ТОНКУ) і ЗАДНЮ (ТОВСТУ) кишки. Тонка кишка у тварин вистелена слизовою епітеліальною оболонкою, яка крім слизових клітин, містить ще нерідко і трубчасті травні залози. Тут продовжується хімічна обробка їжі з допомогою ферментів, що виділяються цими залозами. Ферменти кишкового соку розщеплюють всі групи органічних речовин, які поступають з їжею - білків, жирів та вуглеводів. В цьому ж відділі кишки речовини, які перетравилися, і всмоктуються. У зв’язку з цим набуває великого значення збільшення всмоктувальної поверхні кишки. Досягається це різними шляхами. У безхребетних тварин (кишковопорожнинних, п’явок, павукоподібних, ракоподібних і комах) і частини хребетних (кісткових риб), наприклад, - з допомогою утворення бічних додаткових мішкоподібних вип’ячувань цього відділу кишки. У хрящових риб вздовж більшої частини кишки тягнеться спіральна складка (спіральний клапан). Завдяки наявності спірального клапана і більшому діаметру, кишка, при цьому, може бути досить короткою. У такій кишці їжа проходить спіральний шлях вздовж клапана.
У інших тварин (безхребетних і хребетних) ця проблема вирішується за рахунок подовження кишечнику, який утворює у порожнині тіла більш-менш багаточисельні звиви. Взагалі довжина кишечнику у всіх тварин безпосередньо пов’язана з характером їжі - у м’ясоїдних та всеїдних він завжди коротший, ніж у рослиноїдних. Збільшення всисної поверхні досягається також шляхом утворення багаточисельних зморшок і ворсинок на внутрішній поверхні кишки (мал.16). Більше всього ворсинок (на одиницю площі) у кишечнику птахів, що пов’язано з його малою довжиною. Тонка кишка може поділятися на відділи. Її передня частина, до якої впадають протоки двох травних залоз - ПЕЧІНКИ і ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ - у хребетних тварин отримала назву ДВАНАДЦЯТИПАЛОЇ кишки.
У більшості безхребетних тварин печінка та підшлункова залози відсутні. Але у павуків, ракоподібних і молюсків “печінка” (а точніше печінкові придатки) є, і вони не тільки виділяють травні ферменти, але й слугують додатковим місцем всмоктування перетравлених речовин.
Зате у хребетних тварин вони добре розвинуті. Головна функція печінки в них - це виробництво ЖОВЧІ, яка емульгує жири (тобто розбиває їх на маленькі крапельки, як у молоці). Крім того, в ній нейтралізуються ті шкідливі для організму речовини та продукти їх розкладу, які поступають з кишечнику у кров. Нарешті, печінка є також місцем синтезу і зберігання тваринного крохмалю - ГЛІКОГЕНА та вітамінів.
Функція підшлункової залози - вироблення цілого комплексу травних ферментів, які розщеплюють і білки, і жири, і вуглеводи. Крім того, тканина підшлункової залози містить групи клітин (острівки Лангерганса), що утворюють орган внутрішньої секреції. Цей орган продукує спеціальні речовини - ГОРМОНИ, зокрема гормон ІНСУЛІН, який регулює обмін цукрів в організмі.
На кордоні між тонкою і товстою кишками хребетних тварин знаходиться сліпий виріст (СЛІПА кишка, або АПЕНДІКС). У деяких з цих тварин вона досягає великих розмірів (до 1м) і слугує місцем перетравлення речовин, що важко перетравлюються.
У задній (ТОВСТІЙ) кишці більшості тварин відбувається утворення екскрементів і зворотне всмоктування води. Ця друга функція задньої кишки особливо виражена у суходільних тварин, підтримка водного балансу яких вимагає економії вологи.
Товста кишка ссавців, на відміну від інших хребетних тварин, має більшу довжину і може поділятися на власне товсту і ПРЯМУ кишки. Задня частина товстої кишки хребетних тварин, до якої впадають протоки ще двох органів - нирок і статевих залоз, отримала назву КЛОАКИ. Клоака є у хрящових риб, амфібій, плазунів і нижчих (клоачних) ссавців (качконіс, єхидна). А вже починаючи з сумчастих звірів всі інші ссавці мають окремі АНАЛЬНИЙ і СЕЧО-СТАТЕВИЙ отвори, які розділені промежиною.