В. О. Сердюк основи анатомії та фізіології тварин
| Вид материала | Документы |
- Реферат корисна модель відноситься до медицини, а саме анатомії, топографічної анатомії, 48.28kb.
- Таблиця Якісний склад науково-педагогічних працівників кафедра морфології І фізіології, 72.92kb.
- Солтисік Роман Андрійович, доцент, к т. н. Федевич Олег Євгенійович, 7 Результати навчання:, 103.84kb.
- Мета вивчення дисципліни, 212.68kb.
- Батлук Вікторія Арсеніївна Результати навчання: Урезультаті вивчення модуля студент, 88.62kb.
- Програма фахових вступних випробувань в магістратуру за спеціальністю «фізіологія людини, 216.08kb.
- Ковальчук Ірина Іванівна кандидат ветеринарних наук, Інститут біології тварин наан, 99.04kb.
- Особиста інформац, 80.72kb.
- Методичні рекомендації, 38.99kb.
- Відчуження тварин передача права власності на тварин юридичним та фізичним особам, 135.1kb.
В результаті обміну речовин у клітинах і тканинах тварини утворюються різні продукти розкладу багато з яких є отруйними для організму. Для видалення їх з організму, а також для підтримання сталості хімічного складу внутрішнього середовища організму, необхідна наявність спеціальних органів - органів ВИДІЛЕННЯ.
7.1. БУДОВА ОРГАНІВ ВИДІЛЕННЯ
Навіть у найпростіших одноклітинних тварин (таких як амеба, наприклад) є органела, яка виконує видільну функцію - СКОРОТЛИВА ВАКУОЛЬ. Вона являє собою заповнену рідиною порожнину у протоплазмі, яка регулярно повільно розширюється, а потім виливає свій вміст у зовнішнє середовище. Рідина у таких вакуолях більш розбавлена, ніж оточуюча цитоплазма. У прісноводних найпростіших скоротлива вакуоль пульсує з більшою частотою, ніж у близьких до них морських видів. У інфузорій скоротливі вакуолі мають більш складну будову, ніж в інших одноклітинних організмів. В них ці органели виконують, по крайній мірі, дві функції: відкачують воду з клітини та видаляють з цитоплазми рідкі продукти обміну речовин.
Не дивлячись на таку важливу роль, яка відводиться скоротливій вакуолі, багато одноклітинних тварин взагалі їх не мають. Немає їх і в клітинах прісноводних кишковопорожнинних, які, однак, зберігають більш високу концентрацію солей у порівнянні зі своїм водним оточенням.
Всі плоскі і кільчасті черви і більшість круглих мають особливу різновидність органів виділення, які складаються з трубочок, що відкриваються на поверхні тіла. Ці ВИДІЛЬНІ КАНАЛЬЦІ (або НЕФРИДІЇ) нерідко розгалужуються. Їх внутрішній кінець має тонкі стінки і розташований поблизу кров’яного русла тіла. У плоских червів кожен такий каналець починається з однієї спеціалізованої клітини, яка наділена пучком війок, постійне биття яких і створює слабкий ток рідини по канальцу назовні (мал....). Ці клітини називають ПОЛУМ’ЯНИМИ, оскільки під мікроскопом коливання війок нагадують мерехтіння полум’я свічки. У кільчастих червів видільні канальці кожного сегмента починаються воронкоподібним отвором, який відкривається у порожнину тіла. Ця воронка веде до довгого звивистого канальця, який, в свою чергу, закінчується видільною порою на поверхні тіла тварини.
У молюсків і членистоногих є схожі видільні канальці, але звичайно вони довші і часто згруповуються у нирку, з якої сеча виділяється назовні по більшим за розмірами збираючим трубочкам. У деяких ракоподібних сеча, перед тим як виділитись назовні через дві пори, що розташовані на голові, накопичується у тонкостінному ПУХИРЦЕВИДНОМУ РЕЗЕРВУАРІ (зеленій залозі) (мал....). І хоч внутрішні кінці видільних канальців не утворюють звичайно прямого контакту з порожниною тіла, вони тісно оточені каналами незамкненої кровоносної системи цих тварин. Комахи, на відміну від ракоподібних, мають органи виділення у вигляді серії довгих і тонких МАЛЬПІГІЄВИХ ТРУБОЧОК, які розгалужуються по всьому тілу і відкриваються у заднього кінця кишечнику (мал....).
У хребетних тварин органами виділення є парні НИРКИ, які розташовані у поперековому відділі по обох сторонах від хребта. Кожна нирка складається з тисяч ниркових елементів, які мають назву НЕФРОНИ. Кожен нефрон, в свою чергу, складається з фільтруючого апарата (КЛУБОЧКА) і канальця, який не перевищує в довжину декількох міліметрів. Нефрони зібрані разом (у вищих хребетних) в систему дуже високої організації (мал....). Кожен нирковий каналець утворює тісний контакт з сплетінням капілярів, а всі канальці потім впадають до парних СЕЧОПРОВОДІВ, які ведуть до СЕЧОВОГО МІХУРА. Останній відкривається назовні СЕЧОВИПУСКНИМ КАНАЛОМ. І нефрони хребетних і видільні канальці інших тварин утворюють тісний контакт з кровоносною системою. У хребетних такий зв’язок виражений, з одного боку, у вигляді КЛУБОЧКА СУДИН, який оточений КАПСУЛОЮ і розташований на початку кожного нефрона, а з другого боку, - у вигляді НАВКОЛОКАНАЛЬЦЕВИХ капілярів, які обплітають каналець на більшій частині його довжини до його поєднання з іншими нефронами. Нефрони, які об’єдналися, потім впадають до ПРЯМИХ СЕЧОВИХ КАНАЛЬЦІВ нирок (мал....).
Кожен клубочок являє собою сплетіння капілярів, які постачаються кров’ю від приносних артеріол, що відходять від ниркових артерій. Стінки капілярів клубочка дуже тонкі. До того ж, як показує електронний мікроскоп, вони пронизані дуже малими багаточисельними порами. На відміну від більшості капілярів клубочкові капіляри ссавців, об’єднуючись, замість вен утворюють маленькі виносні артерії з досить м’язистими стінками. Ці виносні артеріоли ведуть до другої сітки капілярів, яка тісно контактує одним або декількома нефронами (див. мал....). Тільки після проходження через навколоканальцеві капіляри кров потрапляє у вени і спрямовується у зворотному напрямку до серця. Нирковий клубочок замкнений у капсулу, яка утворена ввігнутим цибулеподібним здуттям початку ниркового канальця. Ця капсула зветься БОУМЕНОВОЮ КАПСУЛОЮ і являє собою порожнистий двостінний мішечок з клітин. Нирковий клубочок є пристосуванням, яке відфільтровує рідини з кров’яного русла: спочатку через стінки капілярів клубочка, потім через стінку нефрона, яка утворює разом і стінку боуменової капсули, і лише потім ці рідини потрапляють у просвіт нефрона. Обмін між кров’ю, яка рухається по навколо-канальцевим капілярам, оточуючою каналець позаклітинною рідиною, внутрішньоклітинною рідиною клітин стінок канальця і рідиною, яка тече по його просвіту, проходить майже на всьому протязі нефрона. Цей обмін проходить не тільки через стінки капілярів, але й через клітини, що утворюють стінки нефронів.
7.2. УТВОРЕННЯ СЕЧІ
У всіх розглянутих нами раніше типах органів виділення - від полум’яних клітин плоских червів до боуменових капсул ссавців - рідина, яка утворюється у початку ниркових канальців, являє собою розчин, дуже схожий за складом на плазму крові і інші тканеві рідини. Всі ці канальці слугують, таким чином, системами стоку для кров’яного русла або соків тіла. Однак розчин, який знаходиться всередині канальця, по мірі свого руху зазнає дивних перетворень. Якісь речовини до нього додаються, а якісь - втрачаються. В решті решт з канальців виділяється рідина, яка за своїм складом різко відрізняється від тканевих рідин. Наскільки можна судити, основні процеси, що відбуваються у всіх типах органів виділення, подібні, але найбільшої ефективності вони все ж таки досягають у хребетних тварин. Тому ми й розглянемо механізм утворення сечі на прикладі нефрона хребетних.
Перші етапи виділення проходять у нирковому клубочку (боуменовій капсулі). Аналіз рідини, яка взята з отвору просвіту ниркового канальця поблизу клубочка, показує, що єдина важлива її відмінність від крові полягає у відсутності кров’яних тілець та білкових молекул, так як через мікроскопічні пори у стінках клубочкових канальців великі за розмірами молекули пройти не можуть. Зміна швидкості, з якою цей фільтрат плазми проходить через увесь набір нефронів нирки людини, наприклад, дає дивовижну цифру: кожну хвилину кровоносна система втрачає майже 100 мл рідини. Тобто приблизно біля 20 % об’єму всієї крові, яка проходить через клубочки, відфільтровується з допомогою ниркових канальців. Провідною силою цього процесу є гідростатичний тиск у капілярах клубочків, який створюється нагнітаючою діяльністю серцевого м’яза.
В той же час нормальний вихід сечі складає всього 1 мл на хвилину. Куди ж дівається решта рідини? Вона зворотньо всмоктується у навколоканальцеві капіляри. Цей процес отримав назву РЕАБСОРБЦІЇ. З клубочкового фільтрату зворотньо всмоктується біля 99 % води. Крім того, разом з водою реабсорбуються і деякі інші речовини, наприклад, глюкоза, амінокислоти, вітаміни, іони К+, Са2+ та інші. Вони виводяться з організму з сечею тільки у тому випадку, якщо їх концентрація у крові збільшується до певної величини (160-180 мг %), що трапляється при деяких захворюваннях, цукровому діабеті, наприклад. Деякі ж речовини виділяються з сечею у любій концентрації. Це сечовина, сульфати і деякі лікарські препарати. Потрапляючи до первинної сечі вони не підлягають реабсорбції. Пригадаємо, що петля Генле має форму шпильки, низхідний і висхідний відділи якої тісно прилягають один до одного. Рідина в них, таким чином, рухається у прямо протилежних напрямках. Це призводить до того, що у тканині, яка оточує канальці, збільшується концентрація іонів Na+. Внаслідок цього вода з них проникає до оточуючого шару нирки, а концентрація кінцевої сечі стає більшою, ніж плазми крові (мал....). Таким чином, утворення вторинної сечі - це результат зворотного всмоктування води і солей у ниркових канальцях (петлі Генле).
Головна функція ниркових канальців - це водний обмін. Тому у морських риб ниркових клубочків майже немає або вони дуже маленькі. Їх ниркам не потрібно виділяти воду, вони лише регулюють баланс іонів і виводять назовні кінцеві продукти азотистого обміну. Бо ці риби знаходяться у середовищі, яке гіперосмотичне по відношенню до їх крові і вони скоріше зневожуються, ніж перезволожуються.
Необхідність зберігати воду у організмі є особливо актуальною у мешканців жарких пустель. Відмітимо, що багато пустельних гризунів воду взагалі не п’ють, а отримують її в результаті розщеплення органічних речовин, які містяться у сухій їжі. При цьому їх сеча є дуже гіперосмотичною.
Регуляція осмотичного тиску виконується не тільки нирками. Кісткові риби, що живуть у гіпертонічній морській воді, постійно втрачають воду. Компенсація її втрат відбувається за рахунок морської води, яку вони п’ють. Надлишок солей в них, при цьому, виділяється не тільки через нирки, але й через зябра. В такий спосіб вони отримують необхідну кількість прісної води.
У наземних птахів і плазунів, що живуть в умовах відсутності прісної води, надлишок солей видаляється з допомогою носових залоз. Наприклад, коли альбатроси п’ють морську воду, то вже через декілька хвилин виділяють цими залозами концентрований розчин кухарської солі. У інших тварин є ще й інші системи і механізми регуляції водного та солевого балансу.
У більшості тварин існує проблема видалення з організму надлишку азоту, оскільки з їжею вони його отримують більше, ніж це потрібно для росту, регенерації та для вироблення енергії. Вирішується ця проблема по-різному. Самий звичайний продукт метаболізму азоту у клітинах - це аміак. У водному розчині він присутній у вигляді іону амонію NH4+ , який є отрутою, і тому його висока концентрація у організмі є недопустимою. У тварин, які отримують воду у необмеженій кількості (водні безхребетні тварини, риби, личинки амфібій, крокодили) і які виділяють велику кількість рідкої сечі, іон амонію є головною формою видалення надлишку азоту. Наземні ж тварини і морські риби на можуть витрачати воду на розчинення іонів амонію, оскільки відчувають дефіцит вологи. Тому вони виділяють азот у вигляді менш отруйної сечовини. Однак найбільш ефективним способом зберігання вологи в умовах наземного існування є перетворення азотистих продуктів у практично нерозчинну сечову кислоту. Кристали цієї сечової кислоти у вигляді напіврідкої білуватої маси виділяються з клоаки у птахів, змій та ящірок. Те ж саме відбувається і у комах, і у наземних молюсків. Таким чином, форма і співвідношення азотистих сполук, які виділяються у різних організмів, мають пристосувальний характер і залежать від способу життя тварини.
Глава 8. СТАТЕВА СИСТЕМА
Сучасні тварини дожили до наших днів тому, що їх далекі предки змогли залишити схожих на себе нащадків. Бо ж рано чи пізно всі структури тіла тварини зношуються і організм вмирає, якщо раніше його не з’їв хижак або не настигла хвороба. Але загибель одного організму не означає загибелі виду в цілому, оскільки одночасно з цим, завдяки процесу РОЗМНОЖЕННЯ, з’являються все нові і нові покоління тварин. При цьому організми можуть використати два типи розмноження: безстатеве і статеве.
8.1. НЕСТАТЕВЕ РОЗМНОЖЕННЯ
Найбільш простим способом безстатевого розмноження є ПОДІЛ КЛІТИН одноклітинних найпростіших тварин на дві (наприклад, у амеб). При цьому спочатку ділиться ядро клітини, а потім сама клітина (мал....). У простіших багатоклітинних організмів є ще один спосіб безстатевого розмноження - БРУНЬКУВАННЯ. Його можна прослідкувати на прикладі гідри і губок. При цьому на тілі гідри спочатку утворюється горбок, до якого продовжуються всі шари клітин тіла і гастральна порожнина. Горбок поступово росте, потім відшнуровується від тіла матері, відпадає і переходить до самостійного життя (мал....). При брунькуванні формування нової особини завжди починається з невеликої частини материнського організму.
8.2. СТАТЕВЕ РОЗМНОЖЕННЯ
Цей спосіб розмноження більше розповсюджений у тваринному світі. Сутність цього процесу зводиться до того, що дві статеві клітини, яких називають ГАМЕТАМИ, зливаючись, утворюють одноклітинну ЗИГОТУ (тобто запліднену яйцеклітину), яка потім шляхом послідовних поділів в свою чергу перетворюється на повністю розвинену дорослу особину.
Органи, в яких утворюються гамети, називають ГОНАДАМИ. Майже для всіх тварин, які розмножуються статевим шляхом, характерно два типи гамет: ЯЙЦЕКЛІТИНИ, або ЯЙЦЯ - великі гамети з великим запасом поживних речовин (в основному жир, деякі білки, мінеральні речовини і повний набір вітамінів), необхідних для розвитку зиготи, і СПЕРМАТОЗОЇДИ, або СПЕРМІЇ, - дуже маленькі за розмірами і значно більш численні гамети, що здатні активно рухатись з допомогою джгутика. Сперматозоїди містять лише дуже невелику кількість поживних речовин. Яйцеклітини і сперматозоїди звичайно утворюються у гонадах різного типу. Доросла тварина може бути або самцем (з СІМ’ЯНИКАМИ, у яких утворюються сперматозоїди), або самкою (з ЯЄЧНИКАМИ, у яких утворюються яйцеклітини). Однак з цього правила є виключення. У багатьох безхребетних тварин, особливо у типі плоских червів, яєчники і сім’яники можуть бути у однієї і тієї ж тварини, яку у такому випадку, називають ГЕРМАФРОДИТОМ (мал....). Гермафродити відомі і серед хребетних тварин. Наприклад, особини деяких морських кісткових риб у шлюбний період по черзі виконують різні ролі: один з партнерів веде себе як справжня самка і продукує яйцеклітини, тоді як інший грає роль самця і виробляє сперматозоїди. У наступному циклі розмноження вони можуть помінятися ролями, але до самозапліднення не здатні. У плазунів, птахів та ссавців гермафродитизм не зустрічається.
В інших випадках яйцеклітина не зливається зі сперматозоїдом, але тем не менш проходить всі стадії розвитку до стадії дорослої тварини. Цей процес, який називають ПАРТЕНОГЕНЕЗОМ (тобто розмноженням без запліднення), широко розповсюджений серед безхребетних тварин, а штучно може бути викликаний навіть у ссавців. Однак, у багатьох тварин, яким властиве партеногенетичне розмноження, цей процес час від часу чергується зі статевим розмноженням, вірогідно у цілях підвищення життєздатності. Саме так відбувається у тлі: на протязі літа вони багаторазово розмножуються партеногенетичним шляхом, а в кінці його в результаті статевого розмноження дають останнє, зимуюче покоління. При цьому партеногенетичні нащадки завжди бувають однієї статі, частіше жіночої. У тлі шляхом партеногенезу народжуються тільки самки. Самці ж зустрічаються дуже рідко, за виключенням передостаннього в сезоні покоління.
Оскільки гонади лежать відносно глибоко в тілі тварини, то гамети можуть потрапити до навколишнього середовища двома шляхами: або спочатку потрапивши до порожнини тіла, а потім через особливі отвори (пори) в стінках тіла - назовні, або через спеціальні канали - СТАТЕВІ ПРОТОКИ. Наприклад, у кільчастих червів гамети виводяться спочатку у порожнину тіла, а потім - назовні. У парних гонад молюсків і членистоногих є добре розвинуті статеві протоки, які ведуть назовні (мал....).
Парні гонади хребетних тварин розташовані поблизу внутрішньої поверхні стінки тіла, звичайно під черевною вистилкою. У деяких ссавців сім’яники лежать у МОШОНЦІ, яка утворена вип’ячуванням черевної порожнини і стінки тіла і видається за межі тіла. Нормальний розвиток сперми у таких тварин відбувається лише при охолодженні тканини сім’яника на декілька градусів по зрівнянню зі звичайною температурою тіла ссавців, яка становить 36-38оС. Саме тому мошонка розташована поза межами тіла і звичайно слабко захищена волоссям.
Сперматозоїди хребетних тварин виводяться назовні по каналах, які часто об’єднуються з каналами видільної системи. У більшості амфібій, плазунів і птахів видільні канали, статеві протоки і анальний отвір кишкового тракту відкриваються до загальної, звичайно складно розділеної камери, яку, як ви вже знаєте, називають КЛОАКОЮ.
У самців ссавців видільні і статеві шляхи також звичайно об’єднуються загальним СЕЧОСТАТЕВИМ КАНАЛОМ, який йде від СЕЧОВОГО МІХУРА і потім приймає в себе статеві протоки. У самок ссавців видільний канал звичайно відкривається у ПЕРЕДВІР’Я, яке одноразово є і виходом ПІХВИ. Таким чином, тут також відбувається об’єднання двох шляхів.
Ту частину статевого шляху, яка слугує для виведення яйцеклітин з яєчників назовні, називають ЯЙЦЕВОДОМ. Звичайно яйцевод вистелений залозами, які формують захисні оболонки яйця. У тварин, малюки яких розвиваються у організмі самки, подовжена частина яйцеводу, де відбувається розвиток плоду, зветься МАТКОЮ.
8.3. ЗОВНІШНЄ І ВНУТРІШНЄ ЗАПЛІДНЕННЯ
У більшості водних безхребетних тварин, а також частини хребетних тварин яйцеклітини і сперматозоїди виділяються у воду, там сперматозоїди пливуть до яйцеклітин, приваблені, мабуть, особливими хімічними речовинами. Однак у всіх цих тварин злиття гамет аж ніяк не справа випадку, оскільки яйцеклітини і сперматозоїди виділяються у воду приблизно в один і той же час і в одному і тому ж місці, як результат статевої поведінки дорослих особин. Цьому також сприяє хімічна стимуляція і синхронізація розмноження такими періодичними явищами, як добові, місячні і приливно-відливні ритми. І все ж таки процес ЗОВНІШНЬОГО ЗАПЛІДНЕННЯ, який розглянутий вище, є достатньо марнотратним: доводиться виробляти велику кількість гамет, для того, щоб гарантувати розвиток лише декільком зиготам. І тому любе пристосування, яке підвищує ймовірність запліднення яйцеклітини сперматозоїдом і розвитку зиготи до стану дорослої тварини, надає явні переваги виду, оскільки дозволяє новому поколінню досягти зрілості з меншими витратами на виробництво гамет. Одним з рішень цієї проблеми, яке зустрічається у багатьох тварин, є ВНУТРІШНЕ ЗАПЛІДНЕННЯ. У цьому випадку запліднене яйце звичайно затримується у якій-небудь ділянці статевих шляхів самки до завершення їм певного етапу свого розвитку. Зрозуміло, що подальший розвиток йде лише у випадку, коли сперматозоїд досягне яйцеклітини. Іншим способом підвищення ймовірності утворення зиготи і досягнення нею зрілого стану, є замикання її до захисної СКОРЛУПИ. В такому випадку сперматозоїди також повинні досягнути яйце перш, ніж воно буде відкладене і доступ до нього буде закритий (неможливий).
Способів доставки сперми до статевих шляхів самки багато. У деяких членистоногих і молюсків сперма заключена у замкнену капсулу, або СПЕРМАТОФОР, який переноситься до статевих шляхів самки або самцем, або самою самкою з допомогою однієї з її членистих кінцівок. У павуків, наприклад, самець після певного періоду шлюбного залицяння виділяє крапельку СІМ’ЯНОЇ РІДИНИ на невеличку шовковисту пластинку-палетку, потім бере її педипальпами (передня пара кінцівок павуків) і вводить її до СТАТЕВОЇ ПОРИ самки. У головоногих молюсків (кальмарів та їх найближчих родичів) самець розміщує комок сперматофорів на тіло самки, або до її мантійної порожнини, використовуючи для цього спеціалізоване щупальце.
Птахам властиве лише внутрішнє запліднення. Але оскільки у більшості випадків вони не мають спеціальних зовнішніх статевих органів, птахи виробили складну шлюбну поведінку, яка завершується тісним контактом клоак самця і самки. У комах і ряду інших безхребетних тварин, а також у плазунів і ссавців самець має спеціальний парувальний орган - ПЕНІС, на якому відкривається статевий отвір самця і який пристосований для введення сперми до статевого отвору самки. Останнє звичайно зв’язане у самки з особливою приймальною камерою - ПІХВОЮ. Зближення і контакт партнерів при КОПУЛЯЦІЇ, великі витрати часу на виділення сперматозоїдів і (у багатьох випадках) на стимуляцію дозрівання яйцеклітин, а також серйозний ризик одночасної загибелі і самця і самки у момент копуляції, привели до вироблення складної поведінки (з фізіологічної і морфологічної сторони) під час залицяння і парування.
Статеві шляхи більшості тварин мають різні додаткові залози. Одні з них утворюють скорлупові оболонки або запас поживних речовин для яйця, інші приймають участь у вигодовуванні нащадків, які розвиваються всередині материнського організму. У випадку внутрішнього запліднення рідини, що виробляються залозами яйцеводів самки, утворюють середовище для транспорту сперматозоїдів. В деяких випадках сперматозоїди можуть затримуватись і зберігатись у статевих шляхах самки (звичайно в особливій камері) на протязі декількох днів, місяців, а іноді і років. Наприклад, самки мурашок і бджіл спарюються тільки один раз в житті, а потім продукують запліднені яйця решту свого життя.
Процес запліднення закінчується утворенням ЗИГОТИ, а з початком її поділу починається складний шлях розвитку нового організму. Цей шлях можна поділити на декілька періодів: ЕМБРІОНАЛЬНИЙ та ПОСТЕМБРІОНАЛЬНИЙ.
8.4. СЕЗОННІСТЬ СТАТЕВОГО РОЗМНОЖЕННЯ
Той факт, що органи розмноження потрібні лише на короткий проміжок часу, висуває одну серйозну проблему. В той час, коли зябра, шлунок і серце працюють майже постійно, розмноження у багатьох тварин відбувається лише на певних стадіях розвитку і нерідко обмежено якимось одним сезоном року. Таким чином, статеві органи більшості тварин функціонують циклічно, зменшуючись у розмірах в проміжках між періодами розмноження. Ця циклічність особливо добре помітна у самок тварин, особливо у самок ссавців, у яких матка проходить ряд помітних змін перед утворенням плаценти. Таким чином, організм тварини повинен не тільки мати спеціальні статеві органи, але й регулювати їх функціональний стан.
Головна причина сезонності статевого розмноження обумовлена необхідністю пристосувати пов’язані з цим витрати енергії (на виробництво гамет, виконання довгого шлюбного залицяння, будівництво гнізда, охорону і викормлення нащадків і забезпечення їх росту) до найбільш сприятливої пори року з точки зору погоди, наявності їжі і води. Тварини враховують і такі фактори, як відсутність хижаків і паразитів. Тому в умовах помірного клімату розмноження звичайно відбувається навесні та влітку. Звичайно, конкретне проявлення такої періодичності залежить від СТРОКУ ВАГІТНОСТІ, довжини періоду розвитку і росту організму до стану дорослої тварини, загальної тривалості життя та інших факторів, пов’язаних з часом. Тварини, які дозрівають швидко, можуть розмножуватись декілька разів на протязі літа і можуть зберігати статеву активність восени і взимку. У тропічному кліматі сезонність розмноження часто визначається зміною посушливого і дощового сезонів року, оскільки це відбивається на запасах їжі і вологи. Нерідко циклічність розмноження у помірних і арктичних широтах пов’язана з довжиною світлового дня. У багатьох птахів, наприклад, зміни довжини світлового дня стимулюють не тільки розвиток гонад, але й перельоти, линьку і деякі інші щорічні явища.
Така синхронізація забезпечує одночасну готовність до розмноження самців і самок у популяції і дозволяє з» економити енергію особин в інші пори року. Існують і інші більш тонкі механізми синхронізації, особливо характерні для колоніальних птахів: так зовнішній вигляд і шлюбна поведінка одних особин можуть слугувати сигналом до наступання статевої готовності усіх членів колонії. Синхронізація також може бути пов’язана з місячними і приливно-відливними ритмами. Одна з рибок, яка живе у західного узбережжя Північної Америки, вимітає ікру на піску (виплигуючи за саму високу відмітку води) на протязі декількох ночей, які слідують за самими високими приливами цього місячного циклу. Ікра потім розвивається у піску і мальки з’являються майже одночасно з наступним самим високим приливом (через 25-27 днів), який підхоплює їх і несе у море.
Цикли розмноження можуть бути й коротше року. Деякі паразити, збудники малярії, наприклад, розмножуються через кожні декілька днів. Майже у всіх видів ссавців стан готовності самок до розмноження, який називають ЕСТРУСОМ, або ТІЧКОЮ, проходить свій особливий цикл. Часто така циклічність пов’язана зі змінами світлового дня, які стимулюють роботу яєчників і дозрівання яйцеклітин. Максимальна готовність до розмноження буває у самок напередодні ОВУЛЯЦІЇ (тобто виходу яйцеклітини з яєчників) або зразу ж після неї. Тому, як правило, відбувається запліднення молодих яйцеклітин. У невеликих гризунів естральний цикл повторюється через декілька тижнів, а у великих ссавців, таких як кити або слони, наприклад, через один-два роки. У період вагітності ця циклічність переривається.
Самці ссавців, як правило, постійно готові до розмноження, однак у деяких видів дозрівання статевих продуктів в них відбувається лише у певну пору року. В цей час звичайно починають функціонувати і пов’язані з розмноженням залози, які виділяють пахучі речовини. Поряд зі звичайними формами поведінки ці пахучі секрети слугують для приваблення або пошуку готових до розмноження самок.
Ефективність розмноження підвищується ще й завдяки багатьом фізіологічним і поведінковим механізмам. Вони включають в себе різні засоби приваблення і стимуляції потенційних партнерів. У таких тварин, як ссавці і комахи для цієї цілі широко використовуються приваблюючі запахи (АТТРАКТАНТИ). Статевий аттрактант самки метелика непарного шовкопряда здатний впливати на самців на відстані до трьох кілометрів. Самець цього метелика летить проти вітру, поки не відшукає джерело запаху. Тому використовуючи статевий аттрактант самки, можна наловити самців цих метеликів у великій кількості. Для приваблення особин протилежної статі використовується і трохи пом’якшена агресивна поведінка з додаванням складного комплексу ритуальних поз, демонстрації спеціальних узорів, застосування тактильних стимулів тощо. Період залицяння звичайно змінюється періодом довгої прихильності між партнерами, чим забезпечується не тільки розмноження, але й сумісне виховання нащадків з розподілом праці між батьками. Такі шлюбні зв’язки зустрічаються у деяких видів птахів і ссавців. Існування стад і колоній у інших видів тварин основане на домінуванні одного або декількох самців. Відомі і інші форми колоніальної і соціальної організації у тварин, також пов’язані з розмноженням.
8.5. ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК І ТУРБОТА ПРО НАЩАДКІВ
ЕМБРІОНАЛЬНИЙ (або ЗАРОДКОВИЙ) розвиток тварин - це період індивідуального розвитку організму, який протікає у ЯЙЦЕВИХ або ЗАРОДКОВИХ оболонках у зовнішньому середовищі або всередині материнського організму. Ці оболонки оточують зародок, виконуючи захисну функцію, а також забезпечуючи постійний обмін речовин між організмом, що розвивається, і зовнішнім середовищем. Ріст і розвиток зародку відбувається за рахунок речовин, які містяться у яйцеклітині (риби, земноводні, плазуни, птахи і комахи)(мал....), або за рахунок речовин, які поступають до зародка з материнського організму (ссавці). У процесі ембріонального розвитку реалізуються ознаки батьківських організмів, що закодовані у генах (носіях спадкової інформації). При цьому з однієї відносно просто організованої клітини утворюється багатоклітинний організм, який складається з різних тканин і органів і здатний до самостійного існування. Закінчується ембріональний період виходом ембріона (зародка) з зародкових оболонок, а у живородних тварин і людини - народженням.
В залежності від відношення до нащадків всіх тварин можна поділити на дві великі групи: таких, що проявляють турботу про нащадків і таких, що не проявляють такої турботи. Представники останньої відкладають, як правило, велику кількість яєць і більше ніколи про них не згадують, даючи можливість своїм нащадкам самим турбуватися про себе. Інша група тварин (як безхребетних так і хребетних) відкладає невелику кількість яєць, виявляючи турботу про своїх нащадків.
При відсутності турботи про нащадків, зигота, яка утворилась внаслідок зовнішнього запліднення, звичайно виділяє захисну драглисту оболонку, подібно до тієї, що захищає ікринки жаб (мал....). Але ніяка яйцеклітина або зигота не може самостійно утворювати таку міцну шкарлупу, яка утворюється навколо ембріона багатьох наземних тварин завдяки діяльності залоз, що вистилають яйцеводи. Наприклад, наземні молюски і комахи відкладають маленькі яєчки з дуже щільною оболонкою, яка майже непроникна для води. Як було вже зазначено вище, у відсутності турботи про нащадків тварини можуть відкладати дуже велику кількість яєць. Наприклад, атлантичні оселедці - до 100 тисяч ікринок, а риба-місяць - навіть до 3 мільйонів ікринок за один раз. А серед безхребетних тварин рекордсменами є паразитичні плоскі черви - вони відкладають до декількох сотень тисяч яєць на день! При цьому внаслідок боротьби за існування доживає до дорослого стану лише дуже обмежена кількість нащадків.
На відміну від них, виявляючи турботу про нащадків, комахи, як правило, відкладають яйця у місця, сприятливі для їх розвитку. Одні комахи використовують для цього нірки, куди вони затаскують і їжу, яка буде згодом з’їдена нащадками під час розвитку. В деяких випадках вони запасають живу, але нерухому здобич, щоб забезпечити своїх нащадків їжею високої якості (так роблять багато ос, наприклад). Інші комахи проявляють себе в цей час паразитами - відкладають яйця всередину або на поверхню інших живих організмів - комах, птахів і навіть ссавців. Але найчастіше яйця відкладаються на підходящі рослини або навіть на такі джерела їжі як гній і падло. Серед комах найбільш вражаючі випадки турботи про нащадків демонструють громадські комахи - терміти, мурахи і бджоли. В них бере на себе піклування про майбутніх нащадків попереднє покоління.
Хребетні тварини також турбуються про свої кладки, охороняють їх, провітрюють, чистять тощо, причому цим можуть займатись або один, або обоє батьків. Багато видів кісткових риб будують гнізда, охороняють ікру (наприклад, колюшки). Часто ці гнізда являють собою заглиблення, що зроблені у піску, або споруду з рослинного матеріалу та піску, але в основному риби будують плаваючі гнізда з пухирців повітря або прикріплюють ікринки до рослин чи каміння. Тропічні рибки апогон і тиляпія виношують ікру (а іноді й мальків) у ротовій порожнині, а самці морських коників та морських голок носять ікру, а пізніше і мальків у особливому мішку на черевній стороні тіла.
Серед земноводних найбільш цікавими формами турботи про нащадків відомі: філомедуза та яванська веслонога жаба, які відкладають ікринки на листки рослин, що розташовані над водою; сумчасті квакші, які виношують ікринки у спеціальних сумках на спині; самець жаби-повитухи, який носить шнур з ікрою на стегнах задніх кінцівок; невелика австралійська жаба реобатрахус - яка взагалі виношує ікринки у себе у ... шлунку! При цьому її шлунок на певний час припиняє свою роботу у якості органа травлення і перетворюється на колиску для пуголовків. А вже сформовані жабенята з’являються на світ просто з рота своєї матері. Частина земноводних і плазунів обмотуються навколо кладки, охороняючи її. Так роблять, наприклад, черв’яги (безногі земноводні) і самки пітонів.
Але найбільш відомим і найбільш розвинутим є гніздобудування і гніздова поведінка у птахів. В них батьки виводять яйця (насиджують яйця, перевертають їх тощо) звичайно після спорудження гнізд, які мають досить складні конструкції, і повинні забезпечити збереженість кладки, захищати батьків, які насиджують яйця від хижаків та несприятливої погоди. Така досить досконала гніздова поведінка навіть стала об’єктом гніздового паразитизму. Зозуля, зокрема, підкладає свої яйця до гнізд інших птахів і названі батьки потім вигодовують зозуленя, яке перед цим викидає з гнізда яйця або пташенят своїх названих батьків. Власно гніздова поведінка включає в себе не тільки обігрів яєць, або, навпаки, захист їх від перегріву, але й їх перевертання, охорону від хижаків, викидання розбитих та незапліднених яєць, повертання до гнізда яєць, які викотились (у птахів, які гніздяться на землі). Не можна не звернути уваги і на зовнішній вигляд яєць. У птахів, які гніздяться відкрито, яйця, як правило, мають маскувальне забарвлення, а у тих, що гніздяться у дуплах дерев - біле. У видів, що гніздяться на виступах скель, яйця мають особливу форму (грушоподібну), яка не дозволяє їм скочуватись з карнизу.
У тварин, які відкладають яйця з щільною захисною оболонкою, ембріони розвиваються всередині цієї оболонки до тих пір, поки не сформуються настільки, що вони виявляються здатними її розбити і потім самим потурбуватися про себе. Їх забезпечення їжею в цей період здійснюється за рахунок жовтка, який міститься у цитоплазмі яйця, або яких-небудь інших речовин, що виділяються статевими шляхами самки ще до утворення шкарлупової оболонки. Самим відомим і в той же час найбільш спеціалізованим у цьому відношенні є яйце птахів (мал....). У яйці курки зародок спочатку виглядає як невелика пляма на величезній зиготі, котра в основному складається з запасу поживної речовини, що має назву ЖОВТОК. БІЛОК пташиного яйця утворюється з виділень стінок яйцеводу, які передують утворенню твердою ШКАРЛУПИ. Він виступає і у якості захисного шару і у якості джерела білкової їжі.
8.6. ПІСЛЯЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК
Після виходу молодої тварини з яйцевих оболонок або з тіла матері починається ПІСЛЯЗАРОДКОВИЙ період його розвитку. Цей розвиток може бути ПРЯМИМ або супроводжуватись ПЕРЕТВОРЕННЯМ (МЕТАМОРФОЗОМ). При прямому розвитку новонароджена тварина вже володіє всіма основними рисами організації дорослої тварини і відрізняється від неї, головним чином, лише меншими розмірами і не до кінця розвинутими статевими залозами, так що післяембріональний розвиток у них зводиться в основному до росту і досягненню статевої зрілості. Прямий розвиток спостерігається, наприклад, у прісноводної гідри, багатьох круглих червів, головоногих молюсків і у більшості хребетних тварин.
При розвитку з метаморфозом (перетворенням) з яйця виходить личинка, яка звичайно має спеціальні личинкові органи. При цьому метаморфоз може протікати з ПОВНИМ або НЕПОВНИМ перетворенням. Другому з них притаманне те, що личинкові стадії поступово переходять одна в одну і личинка все більше наближається до вигляду дорослої тварини. Такий шлях проходять личинки губок, кишковопорожнинних, ракоподібних і частини комах (клопи, коники і таргани). При цьому комахи проходять 3 фази розвитку: ЯЙЦЯ, ЛИЧИНКИ і ІМАГО (дорослої комахи).
Іншим комахам (метеликам, жукам, бабкам, мухам, перетинчастокрилим), а також голкошкірим і амфібіям притаманний зовсім інший шлях метаморфозу - з повним перетворенням. Личинка в них зовсім не схожа на дорослу тварину і справжнє перетворення вона зазнає лише на останніх стадіях розвитку. У комах, наприклад, при такому повному перетворенні цикл розвитку супроводжується проходженням 4 фаз: ЯЙЦЯ, ЛИЧИНКИ, ЛЯЛЕЧКИ і ІМАГО (дорослої комахи). Їх личинки при цьому зовсім не схожі на дорослих тварин: вони нерідко червоподібні, позбавлені складний очей, видимих зачатків крил, часто мають інший тип будови ротових органів. Та й середовище існування в них також інше. Можуть вони також мати і набір личиночних (тимчасових) органів, які не притаманні для дорослих комах: черевні ніжки - в гусені метеликів, павутинні залози - в тієї ж гусені, личинок ос.
Саме на стадії лялечки відбувається докорінна перебудова організації тіла тварини. Комахи, що виходять з лялечки, вже володіють всіма ознаками дорослої тварини: складними (фасетковими) очима, крилами, трьома парами ніг тощо. І якщо основними функціями личинки були живлення і ріст, то фаза імаго (дорослої комахи) зайнята розселенням і розмноженням (чим усувається боротьба за існування між дорослими тваринами та їх нащадками).
Багато тварин замість відкладки яєць народжують личинок чи цілком сформованих молодих тварин, що отримало назву ЖИВОНАРОДЖЕННЯ (ВІВІПАРІЇ). Відбувається це тоді, коли ембріональний розвиток починається ще у вивідних протоках статевої системи самок. Вигодовування ембріону при цьому відбувається по-різному. У деяких кісткових риб мальки розвивається у яєчниках, де живиться його тканиною, яка руйнується і його виділеннями. У інших живородних кісткових риб мальки також розвиваються у яєчниках, але при цьому живляться іншими, дрібнішими, недорозвинутими мальками.
Досить ефективною є здатність, яка виникла у різних тварин, до затримки яйця, що розвивається, і ембріонів в організмі самки, вигодовуючи їх за свій рахунок. В такому випадку кровоносна система матері шляхом особливих анатомічних перетворень живить малят так же успішно, як і тканини власного тіла. Подібні пристосування трапляються у акул, скатів, кісткових риб, ссавців, а іноді, навіть, у безхребетних тварин, наприклад, у скорпіонів. Але найбільш відомі вони у плацентарних ссавців.
ПЛАЦЕНТА розвивається як загальний орган, який утворений вистилкою матки материнського організму і оболонками плоду. Кров матері і плоду пече у плаценті паралельно, розділена лише тонкими стінками кровоносних судин (мал....). Саме тут відбувається обмін поживними речовинами, газами, продуктами обміну речовин між материнським організмом і організмом плода. При цьому тканина плаценти є дуже активною, вона пропускає через себе велику кількість крові і споживає багато кисню. Плацента - не тільки орган живлення, виділення та дихання, але й важлива ендокринна залоза, яка продукуючи велику кількість гормонів, проявляє суттєвий вплив на організм як матері, так і плода.
Стан народжених малят у різних ссавців різний: пацючата, наприклад, народжуються голими, сліпими і безпомічними, зате у морської свинки новонароджені добре розвинуті, можуть ходити і навіть їсти тверду їжу. Різна в них і вага тіла. Так, новонароджений у білого ведмедя складає лише 0,1 % маси тіла матері, а у кажанів - 33%. Станом новонароджених обумовлений, також, і більший або менший період вигодовування і турботи про нащадків, поки малюк не зможе вести самостійний спосіб життя.