В. О. Сердюк основи анатомії та фізіології тварин
| Вид материала | Документы |
- Реферат корисна модель відноситься до медицини, а саме анатомії, топографічної анатомії, 48.28kb.
- Таблиця Якісний склад науково-педагогічних працівників кафедра морфології І фізіології, 72.92kb.
- Солтисік Роман Андрійович, доцент, к т. н. Федевич Олег Євгенійович, 7 Результати навчання:, 103.84kb.
- Мета вивчення дисципліни, 212.68kb.
- Батлук Вікторія Арсеніївна Результати навчання: Урезультаті вивчення модуля студент, 88.62kb.
- Програма фахових вступних випробувань в магістратуру за спеціальністю «фізіологія людини, 216.08kb.
- Ковальчук Ірина Іванівна кандидат ветеринарних наук, Інститут біології тварин наан, 99.04kb.
- Особиста інформац, 80.72kb.
- Методичні рекомендації, 38.99kb.
- Відчуження тварин передача права власності на тварин юридичним та фізичним особам, 135.1kb.
У основі дивовижної, збалансованої діяльності всіх систем тваринного організму лежить використання тієї енергії, котра виділяється при окисленні поглинутої та засвоєної їжі. Для цього необхідна постійна присутність кисню у клітинах і тканинах. Кінцевими продуктами окислення речовин у організмі тварин є вода та вуглекислий газ. Вода потім використовується організмом для своїх потреб. А от вуглекислий газ необхідно постійно видаляти з організму.
Такий обмін киснем і вуглекислим газом між організмом і середовищем називають ГАЗООБМІНОМ або ДИХАННЯМ. Органи ж, які спеціалізовані для обміну цими газами з зовнішнім середовищем утворюють ДИХАЛЬНУ СИСТЕМУ.
Але диханням називають також і біохімічні процеси, котрі проходять у живих клітинах і сутність яких заключається у послідовному розщепленні поживних речовин і переносі отриманої таким чином енергії до інших молекул. Ці не менш важливі процеси називають КЛІТИННИМ ДИХАННЯМ. Газообмін - це дуже важливий і тривалий процес. Його ефективність та стійкість до несприятливих зовнішніх дій визначають у кінцевому рахунку виживання тварин.
Хоч кисень і вуглекислий газ - гази, свою біологічну роль вони відіграють лише (тільки) у водному розчині. При цьому слід також пам’ятати, що у воді кисню міститься у 20 разів менше, ніж у повітрі.
5.1. ГАЗООБМІН ЗА РАХУНОК ДИФУЗІЇ
В процесі еволюції різні групи тварин, як тих, що живуть у воді, так і тих, що живуть на суходолі, виробили декілька типів органів і систем дихання, у кожному випадку пристосованих до певних умов.
Одноклітинні і інші маленькі тварини не мають спеціальних органів дихання. Газообмін в них відбувається виключно за рахунок ДИФУЗІЇ. В результаті процесу дихання, який відбувається у мітохондріях клітин, кількість (концентрація) кисню у цитоплазмі знижується. Тому кисень проникає до клітини з навколишньої води, де його концентрація вища (цей процес і називають дифузією). Концентрація ж вуглекислоти у клітині, навпаки, стає вищою, і вона виходить назовні, у воду. Якщо вода достатньо аерована, то процес дифузії цілком забезпечує газообмін клітин, що оточені водою. Але газообмін - процес відносно повільний. Тому є межа товщини стінки тіла тварини, для якої дифузія є єдиним засобом переносу газів при диханні. Звичайно ця межа товщини є близькою до 1 мм і тому газообмін з допомогою дифузії притаманний лише для певного невеликого кола тварин. Ці обмеження не стосуються складності організації тварини, оскільки необхідно лише, щоб тварина була досить малою, а її оболонки мали проникність для кисню і вуглекислого газу. Тому газообмін за рахунок дифузії притаманний не тільки для найпростіших одноклітинних тварин, а й для багатоклітинних тварин невеликих розмірів, в тому числі для ембріонів та личинок.
Вказане обмеження може бути знято, якщо яка-небудь позаклітинна рідина, що знаходиться у порожнині тіла тварини (вода або кров), перебуватиме у стані постійного руху. Найпростіший приклад такого роду демонструють нам губки та кишковопорожнинні (мал.17). Рідина (або вода), яка в них циркулює всередині травної або іншої порожнини, швидко переносить молекули газів на відстань більше ніж 1мм. Така циркуляція полегшує газообмін, але найбільш ефективно транспорт газів протікає лише тоді, коли рідина (наприклад, кров) перекачується по спеціалізованому руслу (кровоносній системі), як у вищих безхребетних або хордових тварин. При цьому виникають спеціалізовані органи дихання - ЗЯБРА, ТРАХЕЇ і ЛЕГЕНІ. Але як би не був побудований такий орган, він повинен відповідати ряду загальних вимог: 1) мати тонкі стінки, які не перешкоджатимуть дифузії газів; 2) завжди бути вологим, щоб не перешкоджати розчиненню кисню і вуглекислого газу у воді; 3) добре забезпечуватись кров’ю або мати контакт з позаклітинними рідинами, що омивають клітини. Тому вивчати дихальну і кровоносну системи можна лише постійно пам’ятаючи про їх дуже тісний взаємозв’язок.
5.2. ЗЯБРА
Багатоклітинні організми, які живуть у воді, у якості органів дихання використовують ЗЯБРА - тонкостінні вирости або зморшки, вкриті тонкою шкірою, яка має проникність. Інші частини шкірних покривів, особливо у прісноводних тварин, повинні бути непроникні для води по тій причині, що склад рідин їх тіла відрізняється від складу зовнішнього середовища. Вперше справжні зябра з’являються у багатощетинкових кільчастих червів - поліхет у вигляді тонких ниткоподібних або гребінчастих виростів на голові або на примітивних кінцівках - ПАРАПОДІЯХ (мал.17). Ниткоподібні зябра частіше зустрічаються у морських червів, які живуть у нірках, у донному мулі, де кисню мало, або у трубчастих спорудах, з яких стирчить передній кінець тіла. Зябра при цьому виступають трохи над поверхнею мулу у збагачену киснем воду. Зовнішні зябра є також у окремих видів п’явок і малощетинкових червів, родичів дощового черв’яка.
Серед хребетних тварин зовнішні зябра зустрічаються лише у деяких риб, хвостатих амфібій та пуголовків багатьох жаб і ропух.
При відносно малорухомому існуванні ці пристосування у поєднанні з кровоносною системою можуть цілком забезпечити потреби організму у газообміні. Для збільшення поверхні співдотику з киснем зовнішні зябра активно плавають у воді, що значно збільшує їх вразливість у тварин, які активно рухаються, а також роблять їх більш доступними для хижаків і паразитів. Тому у більших за розмірами і більш рухливих водних тварин зябра звичайно сховані у особливій порожнині. Ця НАВКОЛОЗЯБРОВА порожнина, як правило, має зв’язок з навколишнім водним середовищем і, крім того, має пристосування, котрі збільшують циркуляцію свіжої води навколо зябер, що також сприяє покращенню газообміну. Такі захищені зябра мають представники трьох великих груп високоорганізованих водних тварин: молюсків, ракоподібних і риб. І хоч зябра у всіх цих тварин виконують одні й ті ж функції, їх будова, виявляється, є різною.
У більшості молюсків зябра лежать всередині МАНТІЙНОЇ ПОРОЖНИНИ, до якої відкриваються також рот і анальний отвір. У двостулкових молюсків (чиї зябра приймають участь і у добуванні їжі) та равликів мантійна порожнина знаходиться під захистом міцної черепашки (мал. ...), і вода в ній рухається головним чином за рахунок скоординованих рухів тих мільйонів війок, які вистилають порожнину мантії і поверхню зябер. У більш активних кальмарів та восьминогів стінки мантійної порожнини товстіше, вони енергійно накачують воду всередину і тим самим вентилюють зябра. Є в них також і кровоносна система, яка підвищує ефективність роботи зябер.
Для ракоподібних характерною є наявність зябер у вигляді придатків на кінцівках. Крупні зябра раків і крабів, наприклад, лежать по сторонах головогрудей і завжди прикриті пластинками зовнішнього хітинового скелету (мал. ...). Личинки комах, які живуть у воді, - бабок, поденок, веснянок - мають зябра у вигляді листоподібних або ниткоподібних виростів стінок тіла, які розташовані у самих різноманітних місцях. Оскільки вони не пов’язані з кінцівками, їх називають ВТОРИННИМИ ЗЯБРАМИ. Подібні утворення є і в інших безхребетних тварин.
Серед хребетних тварин зяброве дихання краще всього розвинуте у риб. Їх зябра розташовані по краях бічних отворів, що ведуть до ГЛОТКИ - ділянки травної системи, яка лежить зразу за ротовою порожниною, як ви вже знаєте. Таких отворів, або ЗЯБРОВИХ ЩІЛИН, частіше всього буває чотири або п’ять по обох сторонах глотки. Спереду може знаходитись ще одна пара видозмінених зяберних щілин - БРИЗГАЛЕЦЬ, які спеціалізовані на всмоктуванні води (особливо у придонних риб). У акул та скатів зяброві щілини відкриваються безпосередньо у зовнішнє середовище, тоді як у більшості кісткових риб вони відкриваються до особливих зовнішніх камер, які розташовані по боках глотки. Ці камери, як правило, цілком або частково прикриті спеціальною кістковою пластинкою, яку називають ЗЯБРОВОЮ КРИШКОЮ. Вузька щілина, яка відкривається у заднього краю зябрової кришки, є характерною особливістю дихальної системи більшості риб. Між сусідніми зябровими отворами з кожної сторони глотки розташовані скелетні ЗЯБРОВІ ДУГИ, які підтримують ЗЯБРОВІ ПЕЛЮСТКИ, які власне і є органами дихання. Спереду від зябрових дуг відходять ЗЯБРОВІ ТИЧИНКИ, які утворюють “сито”, котре не дає частинкам їжі вийти за межі глотки.
Відкриваючі та закриваючі рота, риба набирає воду до ротової порожнини, а потім завдяки скороченням м’язів глотки, перекачує її через зяброві щілини назовні. Зворотному току води через рот запобігають м’які шкіряні зморшки, що оточують ротовий отвір. Тому вода рухається тільки крізь зябра, віддаючи у кров розчинений у ній кисень. Ефективний обмін киснем і вуглекислим газів між кров’ю і водою забезпечується тим, що кров тече у поверхні зябер у напрямку, прямо протилежному току води, яка омиває зябра (це явище називають принципом ПРОТИВОТОКУ). Цей принцип широко використовується у тваринному світі і ми ще з ним зустрінемось. Він відіграє важливу роль у фізіологічних процесах, які відбуваються у організмах тварин.
5.3. ТРАХЕЇ
У тварин, що вийшли на суходіл, зяброве дихання у сухому повітрі, яке містить мало вологи, виявилось неможливим і тому змінилось іншими типами - ЛЕГЕНЕВИМ і ТРАХЕЙНИМ.
Комахи та ряд інших членистоногих (наприклад, павуків) мають високо спеціалізований тип дихальної системи - ТРАХЕЙНУ. Її відмінність від інших систем полягає у тому, що кисень з повітря поступає по ній безпосередньо до клітин тіла, а не переноситься з допомогою крові. На декількох сегментах тіла (а точніше черевця) у комах є парні отвори, які називають ДИХАЛЬЦЯМИ, по одному на кожному сегменті. Вони ведуть до заповнених повітрям порожнин, від яких вглибину тіла йдуть невеликі трубочки - ТРАХЕЇ. Вони багаторазово розгалужуються, їх розгалуження повторюється доти, поки кінцеві трубочки, які називають ТРАХЕОЛАМИ, не досягнуть діаметра менше одного мікрона. За виключенням самих закінчень, трахеї та трахеоли заповнені повітрям. Вони проникають до всіх частин тіла комахи, особливо густо оплітаючи найбільш активні органи і тканини. В деяких випадках трахеоли проникають навіть до окремих клітин (мал. ...). Кисень і вуглекислий газ переміщуються по трахеях і трахеолах з допомогою дифузії. Однак більші повітряні порожнини вентилюються з допомогою рухів м’язів, що їх оточують, і скелета. Дихальні отвори (дихальця) закриваються і відкриваються з допомогою клапанів. Кожне дихальце оточено по краях волосками, які запобігають попаданню до трахеї пилу й паразитів.
Трахейна дихальна система комах забезпечує не тільки прямий газообмін між повітрям і клітинами, але й у деякій мірі охолоджує органи, які працюють. Але ця цілком ефективна для комах система не може задовольнити потреб великої тварини. Трахейні трубочки вистелені кутикулою, яка разом з спіральною ниткою всередині забезпечує постійний розмір трахеї. Ця кутикула скидається під час кожної линьки комахи разом з рештками зовнішнього скелету. Ось така необхідність періодичних линьок і обмеження, які створюються малою швидкістю дифузії газів у тонких повітроносних трубочках, і ставлять межу розмірам комах.
5.4. ЛЕГЕНІ
Широке розповсюдження легеневого дихання серед різноманітних і далеко віддалених друг від друга груп наземних тварин говорить про те, що легені в них - утворення аналогічні, які виникли у процесі еволюції незалежно. У павукоподібних, наприклад, легені з’явились внаслідок видозміни черевних ніг, які мали зябра. Такі кінцівки, які несли на собі зябра, поступово вгинались всередину тіла. При цьому утворилась порожнина - ЛЕГЕНЕВИЙ МІШОК, у якому від зябрових пелюстків кінцівок взяли свій початок легеневі листки. А порожнина з’єдналась з навколишнім середовищем з допомогою дихальної щілини. У легеневих молюсків легені утворились внаслідок обособлення мантійної порожнини, яка відкривається назовні самостійним отвором. Це і є їх легенева порожнина, в стінках якої розвиваються багаточисельні кровоносні судини (мал. ...).
У хребетних тварин легені пов’язані своїм походженням з переднім відділом травної системи і являють собою результат подальшої спеціалізації плавального міхура кистеперих та дводишних риб.
Парні легені дорослих амфібій мають вигляд порожнистих мішків, внутрішні стінки яких мають комірчасті зморшки, які збільшують дихальну поверхню легень. До них ведуть два БРОНХИ, які починаються від ТРАХЕЇ. Трахея ж через ГОРТАНЬ зв’язана з глоткою. Тканина самих легень пронизана великою кількістю кровоносних судин. На стінках трахейно-гортаної камери розташовані у земноводних ГОЛОСОВІ ЗВ’ЯЗКИ, з допомогою яких вони, зокрема жаби і ропухи, видають звуки.
Механізм дихання амфібій є своєрідним. Повітря через ніздрі спочатку потрапляє до ротової порожнини, коли її дно опускається донизу. Потім під час підняття дна ротова порожнина зменшується в об’ємі і повітря нагнітається в легені через гортанну щілину. При цьому ніздрі замикаються спеціальними клапанами. Потім ніздрі відкриваються і з допомогою скорочення черевних м’язів повітря з легень потрапляє спочатку до ротової порожнини, а потім вже назовні.
Але дихальна поверхня легень амфібій менше поверхні тіла (відношення 2:3), тому вони мають додатково ще й дихання через тонку шкіру за рахунок широкого розгалуження капілярів в ній. Для покращення газообміну їх шкіра повинна бути постійно вологою, для чого в ній розташовані чисельні залози, які виробляють слиз. При цьому вони можуть отримувати через шкіру до 50 % кисню і видаляти з організму до 80 % вуглекислого газу. Це дозволяє їм усю зиму знаходитись у сплячці на дні водойм, жодного разу не піднімаючись до поверхні.
Легені плазунів також мають вигляд парних мішків, але їх внутрішня будова ускладнюється. У ящірок та змій внутрішні стінки легень мають зморшкувату, комірчасту будову (мал. ...). У черепах та крокодилів до внутрішньої порожнини легень глибоко вдається складна система перегородок - легені в них вже мають губчасту будову.
Та й механізм дихання в них інший - воно відбувається за рахунок періодичного розширення та стискання черевної порожнини. Рівень газообміну у плазунів невеликий і дозволяє їм розвивати енергійну дихальну активність тільки на короткі проміжки часу.
Легені ж ссавців лежать у грудній порожнині і вкриті ПЛЕВРОЮ (сполучною тканиною). Вони набагато більші за розмірами і повністю складаються з багаточисельних комірок, трубочок, які розгалужуються, і зморшок. Тому в них немає будь-яких великих повітряних порожнин. Повітря в кінцевому випадку поступає до маленьких камер, так званих ЛЕГЕНЕВИХ ПУХИРЦІВ, або АЛЬВЕОЛ, які мають діаметр близько 1 мм. Вони розміщуються на кінчиках останніх розгалужень бронхів - БРОНХІОЛАХ. Альвеоли всередині вистелені дихальним епітелієм, який містить багаточисельні капіляри. Бронхіоли зливаються у трубочки більшого діаметру, а останні - у БРОНХИ. Бронхи ж, в свою чергу, об’єднуючись переходять у ТРАХЕЮ (мал. ...), яку підтримують напівкільця з хрящів. Трахея примикає до ГОРТАНІ, передню і бічні стінки якої утворює ЩИТОВИДНИЙ ХРЯЩ і який мають тільки ссавці. До його краю примикає інший хрящ - НАДГОРТАННИК, який прикриває вхід до гортані під час проходження їжі через глотку. Між щитовидним і ЧЕРПАЛОВИДНИМИ хрящами в них натягнуті ГОЛОСОВІ ЗВ’ЯЗКИ.
Оскільки грудна порожнина у ссавців відділена від черевної порожнини з допомогою куполоподібного м’яза - ДІАФРАГМИ, то у процесі дихання в них приймають участь не тільки грудна клітина, утворена ребрами та грудиною, а й діафрагма.
У порівнянні з амфібіями та плазунами дихальна поверхня легень у ссавців дуже велика. Якщо на 1 см3 заключеного в легенях об’єму повітря у жаби приходиться 20 см2 поверхні легень, то у людини вже біля 300 см2. У зв’язку з цим різко збільшується й рівень газообміну.
Дихальна система птахів дуже відрізняється від дихальних систем інших наземних хребетних, і це не випадково. Птахи, як це добре відомо, є високо спеціалізованими наземними хребетними, добре пристосованими до польоту. Підвищені вимоги до рівня обміну речовин під час польоту призвели у птахів до утворення багатьох ефективних пристосувань, до числа яких відносяться і особливості будови їх органів дихання.
Птахи мають наступну будову дихальної системи (мал....). Повітря всмоктується до носової порожнини через ніздрі і переходить далі до ротової порожнини. Сюди вузькою щілиною відкривається гортань, яка підтримується з допомогою хрящів. Верхня гортань птахів на містить голосових зв’язок. За гортанню йде трахея, яка потім поділяється на два бронхи, кожен з яких входить до легень і там розгалужується. Нижня частина трахеї і початок бронхів утворюють тут характерну тільки для птахів нижню гортань, де розташований голосовий апарат. Ось чому, коли птах співає, то здається що голос в нього виходить не з рота, а немов би з грудей. А іноді взагалі птахи можуть видавати звуки навіть не відкриваючи рота.
Самі ж легені відносно малі і розтягуються мало. В легенях бронхи розгалужуються на 15-20 вторинних бронхів, частина яких закінчується сліпо, а частина сполучається з ПОВІТРЯНИМИ МІШКАМИ. Вторинні бронхи потім об’єднуються друг з другом ще меншими парабронхами, від яких відходять багаточисельні бронхіоли - комірчасті вирости, які густо обплетені кровоносними капілярами. В них і йде насичення крові киснем.
З легенями у птахів, як це вже було зазначено раніше, пов’язані повітряні мішки - вирости слизової оболонки вторинних бронхів. Їхній об’єм у 10 разів більший від об’єму легень. Розташовані вони (мал. ...) між внутрішніми органами, але їх відростки проникають під шкіру і навіть до великих кісток, роблячи останні більш легкими. Повітряні мішки не мають капілярної сітки і їх внутрішня поверхня позбавлена зморшок. Безпосередньої участі у газообміні вони не приймають. Це додаткові утворення, які сприяють роботі дихальної системи птахів. Завдяки повітряним мішкам повітря прокачується через легені як під час вдиху, так і під час видиху (мал. ...). При цьому кров також збагачується киснем і під час вдиху і під час видиху (на відміну від ссавців, у яких кров збагачується киснем лише під час вдиху). Такий тип легеневого дихання у птахів отримав назву ПОДВІЙНОГО.
Слід також зазначити, що повітряні мішки ще й запобігають перегріву птахів під час інтенсивної роботи (при польоті), оскільки надлишок тепла видаляється разом з постійною зміною повітря в них.
Глава 6. КРОВОНОСНА СИСТЕМА
Для здійснення обміну речовин у клітинах і тканинах організму тварини, необхідні постійні доставки поживних речовин, а також кисню, з одного боку, і постійне видалення продуктів розпаду і вуглекислого газу, з іншого боку. Як живлення, так і дихання, і виділення неможливі без постійного переміщення речовин всередині організму.
6.1. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ БУДОВИ КРОВОНОС-
НОЇ СИСТЕМИ
У поодиноких клітин внутрішня циркуляція забезпечується током цитоплазми. У примітивних багатоклітинних організмів, таких як кишковопорожнинні, скорочення стінок тіла призводять до перерозподілу води у гастральній порожнині. Завдяки розчленованості цієї порожнини за рахунок перегородок і каналів, окремі ділянки тіла безпосередньо отримують поживні речовини і кисень, які приносяться з водою, і позбавляються від продуктів розкладу. Теж саме спостерігається і у нижчих червів (планарій), у яких кишечник та всі внутрішні органи оточені з усіх боків рихлою сполучною тканиною - ПАРЕНХІМОЮ. Рух рідини у паренхімі і забезпечує транспорт продуктів живлення і виділення.
Але у більш високоорганізованих тварин (безхребетних і хребетних) виникає спеціальна КРОВОНОСНА СИСТЕМА, яка і зв’язує між собою всі тканини організму. Тому КРОВ і розглядають як СПОЛУЧНУ ТКАНИНУ з розрідженою основною речовиною.
Як і всяка система, що призначена для транспорту рідин, для своєї нормальної роботи кровоносна система повинна включати певні частини: зокрема, систему трубопроводів і пристрій для перекачування (насос). Такою системою трубопроводів у організмах тварин є КРОВОНОСНІ СУДИНИ (артерії, капіляри і вени), а пристроєм для перекачування - СЕРЦЕ (одне або навіть декілька).
Судини, які несуть кров від серця, були названі АРТЕРІЯМИ, ті, що несуть кров до серця - ВЕНАМИ. КАПІЛЯРИ ж - це дуже тонкі і маленькі кровоносні судини у яких багата на кисень (яскраво червона) артеріальна кров, віддаючи його клітинам і тканинам, які їх оточують, та забираючи від них вуглекислий газ, поступово перетворюється на венозну (темну) кров.
Вени відрізняються від артерій тим, що мають меншу товщину м’язового шару, а також наявністю клапанів, котрі допомагають крові рухатись в одному напрямку - до серця (мал....).
Якщо кров рухається в організмі тварини тільки по кровоносним судинам, то говорять тоді про ЗАМКНЕНУ кровоносну систему, а коли частково по судинам, а частково по порожнинам тіла - то про НЕЗАМКНЕНУ кровоносну систему. Безхребетним тваринам притаманні обидва типи кровоносної системи, а от хребетним тваринам лише один - замкнена.
6.2. КРОВОНОСНА СИСТЕМА БЕЗХРЕБЕТНИХ
ТВАРИН.
Як було вже зазначено вище, у безхребетних тварин зустрічаються обидва типи кровоносних систем - замкнена і незамкнена. У закінченому вигляді замкнена кровоносна система найкраще всього виражена у кільчастих червів. Розглянемо її будову на прикладі дощового черв’яка (мал....).
В його кровоносній системі чітко розрізняються дві крупних судини - СПИННА і ЧЕРЕВНА, які проходять відповідно над і під кишкою. По спинній судині кров рухається ззаду наперед, а по черевному - спереду назад. Ці поздовжні судини поєднуються у кожному сегменті тіла черв’яка КІЛЬЦЕВИМИ судинами. Крім черевної судини всі інші судини здатні до скорочення своїх стінок за рахунок тих м’язів) що їх оточують. Ці пульсуючі судини отримали назву СЕРДЕЦЬ. Вони скорочуються послідовно і тому цей процес нагадує скорочення кишечнику, по якому проходить їжа. Великі судини з товстими м’язовими стінками у дощового черв’яка були названі артеріями. Вони поступово розгалужуються на все менші судини, перетворюються на капіляри, стінки яких складаються лише з одного шару клітин. Загальна поверхня сітки капілярів дуже в них велика.
Кінцеві судини-капіляри, поєднуючись друг з другом, утворюють маленькі венули, а ті, в свою чергу, - більш крупні вени. Крупні вени входять до серцевої судини і поєднуються там з артеріальними судинами. Таким чином, у дощового черв’яка кров тече по ряду кіл. Збагачене судинами сплетіння, крім того, одягає у вигляді муфти кишечник, що дозволяє продуктам травлення без зайвих перешкод потрапляти у кров і розноситись нею по всьому організму тварини.
Незамкнена кровоносна система утворилась у молюсків, членистоногих і голкошкірих. У молюсків є серце, яке поділяють на ШЛУНОЧЕК та ПЕРЕДСЕРДЯ, іноді досить великі судини, але капілярів в них немає. У переважної більшості молюсків кінцеві розгалуження артерій відкриваються у щелеподібні просвіти тканини (синуси і лакуни), а вже з них кров всмоктується кінцевими розгалуженнями венозних судин. Головоногі ж молюски (восьминоги і кальмари) відрізняються від інших більш досконалою системою кровообігу. В них є одне коло кровообігу (як і у риб), але на відміну від останніх серце містить артеріальну кров. Тому серед безхребетних тварин тільки у головоногих молюсків зустрічаються справжні гіганти.
У членистоногих також є незамкнена кровоносна система (мал....). Кров (яка в них має назву ГЕМОЛІМФА), заповнює порожнину тіла і проміжки між органами, які вона омиває, і лише частково заключена в орган кровообігу - спинну судину. Це трубка, яка вкрита м’язами і підвішена на коротких тяжах до спинної стінки тіла. Спинна судина поділяється на задню частину - СЕРЦЕ, яке складається зі здатних до пульсації камер, і передню - трубчасту АОРТУ, яка не має камер. Кожна камера серця має пару бічних отворів - ОСТІЙ, які мають клапани, що відкриваються всередину. Через остії кров з порожнини тіла всмоктується до камер. Між окремими камерами також є клапани. Задній кінець серця звичайно замкнений, а передній кінець аорти відкритий.
Кров рухається по спинній судині ззаду наперед завдяки послідовній пульсації камер серця і роботі м’язів. При розширенні камери (ДІАСТОЛІ) кров входить до неї через остії, а при скороченні (СИСТОЛІ) кров’яний тиск, що утворюється, розкриває передні клапани, замикає задні і рухає кров уперед. Аорта досягає голови, де й відкривається отвором, через який кров витікає у порожнину тіла. Тут вона рухається спереду назад і потім знову потрапляє до серця. Є у тілі комахи і місцеві пульсуючі органи, особливо у придатках - вусиках, ногах, крилах. Вони схожі на пульсуючі ампули.
Виникає питання, який з цих двох типів кровоносних систем у безхребетних тварин є більш ефективним. Відомо, що по незамкненій системі кров рухається повільніше. Однак ефективність такого кровотоку досить висока, оскільки кров безпосередньо стикається з окремими клітинами оточуючих тканин, бо їх не розділяє стінка судини. Але замкнена кровоносна система більш динамічна, через розгалужену сітку капілярів вона контактує з більшою кількістю клітин, ніж незамкнена. У останньої є ще одна функція. Вона виконує роль гідростатичного скелету. Таким чином, дуже важко віддати перевагу якомусь з цих двох типів кровоносних систем безхребетних тварин.
6.3. КРОВОНОСНА СИСТЕМА ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН
Всі хребетні тварини мають замкнену кровоносну систему. Її головною особливістю є висока спеціалізація окремих ділянок судинної системи і велика ефективність забезпечення кров’ю всіх частин тіла тварини.
У водних хребетних тварин (риб) є тільки одне коло кровообігу. Їх найбільш просто побудоване серце починається ВЕНОЗНИМ СИНУСОМ - тонкостінною камерою, до якої поступає венозна кров. Під час скорочення серця кров спочатку потрапляє до ПЕРЕДСЕРДЯ, потім переходить до ШЛУНОЧКА, і вже потім до вузької м’язистої ЦИБУЛИНИ АОРТИ, від якої відходить ЧЕРЕВНА АОРТА. Камери серця розташовані в них в одну лінію (мал....), причому об’єм порожнин в них послідовно зменшується, а товщина м’язових стінок збільшується. Від серця черевна аорта направляється наперед і розпадається на ПРИНОСНІ ЗЯБРОВІ АРТЕРІЇ, які входять до зябер і розгалужуються там на маленькі артерії і капіляри. Капіляри розташовані у поверхневих шарах тканини зябер, вони поглинають кисень і віддають у воду вуглекислий газ. Потім зяброві капіляри зливаються, утворюючи виносні судини - артеріоли і артерії, які об’єднуються у СПИННУ АОРТУ. Спинна аорта потім розгалужується, і її гілки, в свою чергу, також багаторазово розгалужуючись, постачають кров, багату на кисень, до органів голови і тіла. Кров, яка віддала розчинений в ній кисень навколишнім тканинам органів тіла риби, потім збирається у вени, які несуть її до серця.
У тварин, які перейшли до наземного способу життя (амфібій і плазунів, наприклад) виникають два кола кровообігу: МАЛЕ або ЛЕГЕНЕВЕ, і ВЕЛИКЕ. Але остаточного розділення цих кругів у амфібій і плазунів ще немає, оскільки в їх трикамерному серці кров з ПЕРЕДСЕРДЬ (лівого і правого) потрапляє до одного ШЛУНОЧКА. Мале коло кровообігу починається у шлуночку, включає до себе легені і завершується у лівому передсерді (мал....). Велике коло також починається у шлуночку. Кров з нього (а точніше її частина), проходячи по судинах всього тіла, повертається у праве передсердя. Як видно, до лівого передсердя потрапляє артеріальна кров з легень, а до правого - венозна кров з усього тіла. У земноводних у праве ж передсердя потрапляє і домішок артеріальної крові, яка збагатилась киснем у капілярах шкіри і ротової порожнини. Саме подвійне положення амфібій - перехідної групи між водними і суходільними хребетними тваринами, - відображається й на будові їх кровоносної системи. У порожнині шлуночка серця в них виникає система карманів і неповних перегородок, які зменшують перемішування артеріальної і венозної крові, але повністю йому не перешкоджають. При виході зі шлуночка потоки крові потім розділяються: більш багата на кисень кров поступає до голови, більш збіднена - до органів дихання і до інших органів тіла. Такий тип кровоносної системи є перехідним між типово водним і типово наземним. У плазунів ці перетинки у шлуночку серця розвинуті ще більше. А у крокодила серце практично чотирьохкамерне.
Повністю розділені круги кровообігу з’являються лише у птахів і ссавців. Це розділення обумовлене чотирьохкамерністю їх серця і ізолюванням його венозної частини (правої) від артеріальної (лівої). У такому випадку мале коло кровообігу включає в себе правий шлуночок - легеневі артерії - легені - легеневі вени - ліве передсердя (мал....). А велике коло кровообігу включає: лівий шлуночок - аорту - артерії, що ведуть до голови, кінцівок, внутрішніх органів - вени - праве передсердя.
Важливою особливістю кровоносної системи хребетних є еластичність стінок артерій, оскільки в них присутня еластична сполучна тканина, а гладенькі м’язи охоплюють судини кільцеподібно. Це надає можливість судинам розтягуватись при високому артеріальному тиску (під час скорочень серця). У вен стінки тіла тонкіші, м’язових волокон і еластичної тканини в них менше.
У всіх хребетних є ще одна система - ЛІМФАТИЧНА. Лімфатичні судини починаються тонкими трубочками, які розташовані між клітинами тканин тіла. Розміри їх не перевищують розмірів капілярів. Маленькі лімфатичні судини об’єднуються у крупніші, а останні впадають до вен. Лімфатичні судини, як і вени, також мають клапани. Ток лімфи повністю залежить від стискаючої дії навколишніх м’язів. До маленьких кінцевих розгалужень судин лімфа потрапляє з проміжків між клітинами. Сама лімфа - це безбарвна рідина, схожа на кров. Вона омиває клітини тіла. До неї з капілярів потрапляють поживні речовини, кисень, а вуглекислий газ, сечовина і молочна кислота, що поступають з клітин, завдяки їй потрапляють до капілярів. Таким чином, лімфатична система є доповненням до кровоносної системи.
6.4. КРОВ ТА ЇЇ ФУНКЦІЇ
Кров, яка наповнює кровоносну систему тварин, являє собою водний розчин різних речовин, який за складом не дуже відрізняється від рідкої частини цитоплазми клітин. Її рідка частина (ПЛАЗМА у хребетних і ГЕМОЛІМФА - у безхребетних тварин), крім неорганічних речовин містить і різні органічні речовини (білки, жири і вуглеводи). Завдяки цьому вона може легко перетворюватись у лімфу, а лімфа, в свою чергу, у тканинну рідину, і навпаки. Тому кров і складає внутрішнє середовище живих організмів і її відносять до особливого типу СПОЛУЧНОЇ тканини. По мірі ускладнення організації тварин склад крові також ускладнюється.
Основна функція крові у більшості тварин - ТРАНСПОРТ ГАЗІВ. Але вона виконує також і інші функції: транспорт поживних речовин і продуктів їх обміну, перенос тепла, передача механічної сили, підтримка сталості внутрішнього середовища організму тощо.
Кров, це не просто розчин, який містить різні органічні та неорганічні сполуки. Вона, крім того, містить декілька типів молекул, які спеціально пристосовані для переносу газів, і в першу чергу кисню і вуглекислого газу. Молекулярний кисень - не дуже активна речовина і на відміну від вуглекислого газу міститься у воді лише у вигляді розчину. При досягненні стану рівноваги у газовій суміші між водою і повітрям, яке, як ви знаєте, звичайно містить 21 % вільного кисню, у воді виявляється розчиненим всього лише 0,5 % газоподібного кисню на одиницю об’єму. Тому кров, що рухається по кровоносній системі, може містити дуже небагато розчиненого кисню. Оскільки від рівня кисневого транспорту нерідко залежить і саме життя тварини, то ж природно, що збільшення кисневої ємності крові дає значні переваги. Це збільшення досягається за рахунок появи у крові специфічних ДИХАЛЬНИХ ПІГМЕНТІВ, які являють собою білки, що містять у своєму складі метали (звичайно мідь або залізо). Найбільш розповсюдженими дихальними пігментами, що містять мідь є ГЕМОЦІАНІН, а залізовмісними - ГЕМОГЛОБІН.
Гемоглобін і подібні до нього речовини повинні не тільки зв’язувати кисень, але й легко віддавати його клітинам, які його потребують для нормальної течії обміну речовин. З киснем реагують багато хімічних сполук, але при цьому вони утворюють з ним настільки міцні зв’язки, що ніякої користі тварині принести не можуть. Такі сполуки занадто стійкі і тварина може загинути від кисневого голоду, навіть якщо його кров і буде містити багато кисню. Необхідно, щоб кисень легко утворював у органах дихання нестійкі зв’язки з молекулою-носієм і також легко відривався від неї у капілярах у межах дифузної досягненості активно працюючих клітин.
У тварин, які використовують розчинені у плазмі крові гемоцианін (молюски, членистоногі) або гемоглобін (кільчасті черви) киснева ємність крові невелика по зрівнянню з тими тваринами, у яких гемоглобін заключений до спеціальних клітин - ЕРІТРОЦИТІВ, або ЧЕРВОНИХ КРОВ’ЯНИХ ТІЛЕЦЬ.
Ось декілька прикладів типових показників кисневої ємності крові різних тварин (при умовах кисневої рівноваги між повітрям і кров’ю): у молюсків і членистоногих, які використовують гемоцианін, у 100 мл крові розчиняється 1-4 мл газоподібного кисню; у морських кільчастих червів, які використовують розчинений у плазмі крові гемоглобін, - 9 мл; у риб (у яких гемоглобін вже заключений до еритроцитів) - 10-16 мл, у більшості птахів та ссавців - 15-20 мл, а у морських ссавців, таких як тюлені і дельфіни, які можуть довгий час перебувати під водою, - навіть до 30 мл.
Кров містить також різні типи БІЛИХ КРОВ’ЯНИХ ТІЛЕЦЬ, або ЛЕЙКОЦИТІВ - безбарвних клітин, які здатні до активного амебоїдного руху (і про яких ми вже згадували). Вони відповідають за ІМУНІТЕТ - захист організму від проникнення чужорідних білків і мікроорганізмів. Крім того, у крові хребетних тварин знаходяться фрагменти клітин, а також КРОВ’ЯНІ ПЛАСТИНКИ, яких ще називають ТРОМБОЦИТАМИ, і які приймають участь у процесі зсідання крові. Є серед великої кількості білків, які переносяться кров’ю, такі, що сприяють утворенню згустків крові при її стиканні з повітрям, що відбувається тоді, коли пошкоджена судина; і такі (їх називають АНТИТІЛАМИ), які здатні з’єднуватись зі сторонніми білками або іншими великими молекулами і тим самим виключати їх з обігу. Нарешті, є ще й ГОРМОНИ, які виконують роль своєрідних хімічних інструкцій, з допомогою яких координуються функції різних частин організму тварини. У крові можуть також існувати і деякі паразитичні організми (наприклад, малярійний паразит).
Складові частини крові утворюються не у кровоносних судинах, а поступають до кров’яного русла з особливих виробничих ділянок. Утворення клітин крові (яке ще називають ГЕМОПОЕЗ), у дорослих ссавців звичайно відбувається у КІСТКОВОМУ МОЗКУ. Майже всі еритроцити, тромбоцити і більша частина лейкоцитів утворюється саме тут. При певних умовах у кровотворенні можуть приймати участь і селезінка, і печінка, і навіть нирки (у деяких видів тварин і тільки в особливі періоди життя). Лімфоцити ж утворюються у невеликих спеціалізованих органах - ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛАХ і у деяких ділянках лімфоїдної тканини. Кількість еритроцитів і лейкоцитів у крові звичайно чітко контролюється. Тривалість життя еритроцитів у багатьох видів ссавців складає біля 120 днів. Правда частина еритроцитів може бути втрачена і раніше цього строку: під час кровотечі або руйнування під дією токсинів (отрут). Але їх кількість швидко відновлюється до нормального рівня. Експерименти показують, що кількість еритроцитів визначається кисневою ємністю крові. Кількість же лейкоцитів в організмі здорової тварини дивовижно постійна і підвищується тільки під час інфекційних захворювань, наявності паразитів або травмах. Пошкоджені або старі еритроцити відловлюються з допомогою спеціальних клітин селезінки і печінки. Більша частина гемоглобіну з клітин, які підлягають знищенню, видаляється з допомогою жовчі, а залізо, яке містилось у цьому гемоглобіні, як правило, зберігається.
Хоч основне призначення крові у більшості тварин - посередництво у газообміні, тим не менш з током крові з одних частин тіла до інших переносяться і багато інших речовин, таких, як жирові краплини і деякі харчові молекули (глюкоза, наприклад). Тепло також розповсюджується з допомогою кровотоку. Його продукують м’язи, які працюють (подібно до всіх механічних систем вони виділяють тепло у вигляді побічного продукту своєї роботи), тремтять (коли м’язи не виконують корисної роботи, а продукують (виділяють) велику кількість тепла), бурий жир (тканина, яка зустрічається тільки у ссавців, які впадають у сплячку) і інші процеси тканинного метаболізму, а у кишках - ще й життєдіяльність бактерій. Кров несе це тепло до інших, більш холодних ділянок тіла (більш оголених або розташованих ближче до поверхні тіла). Охолоджена ж кров, навпаки, звичайно тече від шкіри до більш глибоко розташованих ділянок тіла тварини. Кров відіграє також важливу роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища організму тварини, переносячи воду і різні речовини до органів, які їх потребують, а також видаляючи з клітин кінцеві продукти розкладу речовин (метаболіти), такі як вуглекислий газ і сечовина, наприклад.