К. И. Довбан; доктор сельскохозяйственных наук, профессор
| Вид материала | Монография |
- Ветеринария. – 2011. №1(17). – С. 20-21 Нужен ли нам сегодня новый аграрно-технический, 46.59kb.
- Альманах издан при поддержке народного депутата Украины, 3190.69kb.
- Новых пород свиней на полигибридной основе, 812.01kb.
- Секция интенсивных методов обучения, 2428.86kb.
- В. О. Бернацкий доктор философских наук, профессор; > А. А. Головин доктор медицинских, 5903.36kb.
- Концепция устойчивого развития общества О. В. Тарасова, доктор сельскохозяйственных, 159.66kb.
- «Слова о Полку Игореве», 3567.27kb.
- Карамаев Сергей Владимирович. Г. А. Ларионов л 25 учебно-методическое пособие, 1270.9kb.
- Координаторы программы : Торшин Сергей Порфирьевич, доктор биологических наук, профессор,, 173.26kb.
- Д. В. Петров Диапозитивы текста изготовлены в тц сфера, 1451.22kb.
9. Влияние условий питания на рост и развитие
люпина узколистного
Решение проблемы увеличения производства растительного белка за счет выращивания зернобобовых культур, в том числе и люпина, в значительной степени зависит от научных исследований, связанных с разработкой и совершенствованием технологических схем и приемов возделывания с учетом почвенно-климатических условий [23].
Изыскание путей мобилизации потенциальной продуктивности люпина в Беларуси решается в трех основных направлениях: оптимизация питания, регуляция метаболизма и селекционно-генетическое преобразование растений [293].
Исследования проведены на опытном поле «Тушково» УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» в 1999–2000гг. Почва опытного участка дерново-подзолистая на легком лессовидном суглинке, подстилаемая с глубины 120см легким моренным суглинком с прослойкой песка на контакте, характеризовалась следующими агрохимическими показателями: содержание гумуса – 1,31%, подвижного фосфора – 205 и обменного калия – 176 мг/кг почвы, рНксl – 6,1. Предшественник – зерновые культуры. Ленточное внесение фосфорно-калийных удобрений осуществлялось финской зернотуковой сеялкой “ТУМЕ”.
Метеорологические условия проведения исследований отличались резкими отклонениями температуры и увлажнения от среднемноголетних значений. ГТК за май-июль составил в 1999 г. 1,17; в 2000 г. – 1,91; в 2001 г. – 1,14. В 1999 и 2000 гг. в период прорастания, всходов и закладки эмбриональных бугорков вегетативной и генеративной сфер на фоне пониженных температур наблюдался острый недостаток влаги. Вторая половина вегетационных периодов в 1999 и 2001 гг. характеризовалась повышенной температурой воздуха и недостаточным выпадением осадков.
9.1. Влияние условий питания на полевую всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта и метеорологических условий
Урожайность зерна люпина находится в прямой зависимости от густоты продуктивного стеблестоя на единице площади. Особенно это актуально для детерминантных сортов люпина, которые не способны компенсировать этот показатель структуры урожайности дополнительным ветвлением. Взаимозависимость между густотой стеблестоя и урожайностью достаточно хорошо изучена [347]. Одним из факторов, влияющих на густоту продуктивного стеблестоя, является полевая всхожесть. Отмечается, что условия прорастания семян, приводящие к снижению их полевой всхожести, могут оказывать двоякое влияние на урожайность культурных растений: во-первых, снижение всхожести приводит к изреживанию стеблестоя на единице площади; во-вторых, снижение полевой всхожести может быть причиной понижения продуктивности выживших растений. В.А. Васильев [348] считает, что изреженность всходов – главная причина недобора урожаев люпина. Имеется ряд обзоров литературы, посвященных вопросам прорастания семян [349,350]. Главными факторами окружающей среды, влияющими на прорастание семян, называют воду, температуру, кислород, свет, структуру почвы и микроорганизмы. Эффективность процессов, характеризующих фазы прорастания, в значительной мере определяет состояние и продуктивность формирующихся растений.
Полевая всхожесть при ленточном внесении удобрений изменялась всего на 1–2% (табл.1).
Таблица 1. Полевая всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта и способов внесения удобрений, %
| Вариант (фактор Б) | Годы | Средняя за три года | ||||
| 1999 | 2000 | 2001 | ||||
| Гелена (фактор А) | ||||||
| Без удобрений | 76 | 69 | 83 | 76 | ||
| Р30К60 – вразброс | 74 | 72 | 85 | 77 | ||
| Р30К60 – лентами | 75 | 72 | 86 | 78 | ||
| Р60К90 – вразброс | 75 | 70 | 86 | 77 | ||
| Р60К90 – лентами | 74 | 72 | 85 | 77 | ||
| Бисер | ||||||
| Без удобрений | 71 | 68 | 77 | 72 | ||
| Р30К60 – вразброс | 69 | 70 | 77 | 72 | ||
| Р30К60 – лентами | 70 | 70 | 79 | 73 | ||
| Р60К90 – вразброс | 70 | 71 | 81 | 74 | ||
| Р60К90 – лентами | 71 | 69 | 80 | 73 | ||
| НСР05 фактора А | 1,8 | 1,2 | 1,0 | 0,8 | ||
| фактора Б | 2,9 | 1,8 | 1,6 | 1,2 | ||
| факторов АБ | 3,5 | 2,6 | 2,3 | 1,6 | ||
Более значительные колебания полевой всхожести отмечены при применении бактериальных препаратов (табл.2). В 1999г. инокуляция семян смесью сапронита с фитостимофосом повысила полевую всхожесть семян сорта Гелена на 4%, а Першацвета на 5%. Совершенно очевидно, что складывающиеся погодные условия были неблагоприятны и для развития бактерий, поэтому полученный эффект, по-видимому, связан с присутствием в инокуляте биологически активных веществ, которые способствовали повышению адаптивных свойств растений. В условиях 2000 г. ни один из препаратов не оказал существенного влияния на полевую всхожесть, а в 2001 г. смесь сапронита с ризобактерином повысила ее на 4% у сорта Гелена и на 6% у сорта Першацвет. В среднем за 3 года всхожесть достоверно повышалась при обработке семян сапронитом сорта Першацвет.
Р. Свейби [351] высказал предположение, что микробы в сочетании с органическим веществом часто образуют и стимулирующие и подавляющие вещества; эти вещества могут быть идентичными, стимулируя рост, когда их содержание в тканях растений невелико, как в быстро растущих растениях, или подавляя рост, если они присутствуют в больших количествах, как в медленно растущих растениях.
Таблица 2. Полевая всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта
и бактериальных препаратов, %
| Вариант (фактор Б) | Годы | Средняя за три года | ||
| 1999 | 2000 | 2001 | ||
| Гелена (фактор А) | ||||
| Без удобрений | 74 | 71 | 84 | 76 |
| Фон (Р30К60) | 75 | 71 | 84 | 77 |
| Фон + сапронит | 77 | 70 | 86 | 78 |
| Фон+сапронит+ризобактерин | 76 | 73 | 88 | 79 |
| Фон + сапронит + фитостимофос | 79 | 70 | 85 | 78 |
| Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос | 75 | 71 | 86 | 77 |
| Першацвет | ||||
| Без удобрений | 81 | 78 | 90 | 83 |
| Фон (Р30К60) | 82 | 76 | 89 | 82 |
| Фон + сапронит | 84 | 77 | 93 | 85 |
| Фон+сапронит+ризобактерин | 83 | 78 | 95 | 85 |
| Фон + сапронит + фитостимофос | 87 | 76 | 91 | 84 |
| Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос | 83 | 77 | 92 | 84 |
| НСР05 фактора А | 1,2 | 1,3 | 1,4 | 0,7 |
| фактора Б | 2,2 | 2,2 | 2,4 | 1,3 |
| факторов АБ | 3,2 | 3,1 | 3,3 | 1,8 |
Известно, что на амплитуду отзывчивости растений на ростовые вещества влияет количество вырабатываемого гормона, которое колеблется как внутри вида, так и у разных сортов и зависит от разных причин, таких, как плодородие почвы и содержание в ней воды, длина дня, интенсивность освещения, продолжительность вегетационного периода и температура. Изменением любого из этих условий можно объяснить, почему отзывчивость растений на инокуляцию непредсказуема и ненадежна. По-видимому, необходимо сертифицировать бактериальные препараты не только по титру бактерий, но и по содержанию в инокуляте биологически активных веществ, прежде всего ИУК и витаминов группы В.
На величину полевой всхожести значительное влияние оказали складывающиеся в это время погодно-климатические условия. Расчет гидротермического коэффициента за период (III декада апреля – II декада мая), предшествующий посеву, времени прорастания и появления всходов, показывает, что в 1999г. (ГТК–0,22), и особенно в 2000 г. (ГТК–0,11), складывались крайне неблагоприятные условия для прорастания и появление всходов люпина, поэтому в эти годы по сравнению с 2001г. (ГТК–1,24) отмечено снижение полевой всхожести в среднем на 9,5–13,5%.
Необходимо отметить, что сорт Першацвет имел более высокую полевую всхожесть (в среднем на 6–11%), что можно объяснить наличием более мелких по сравнению с сортами Гелена и Бисер семян.
В связи с высокой чувствительностью люпина узколистного к условиям прорастания проведена серия лабораторных опытов с целью повысить энергию прорастания и лабораторную всхожесть путем обработки семян физиологически активными веществами (ФАВ).
В этом направлении известны исследования с янтарной кислотой [302,305,306] кинетином; индолилуксусной и гибберелловой кислотами [352]; 0,01%-ными растворами витаминов В2 (рибофлавин) и В6 (пиридоксин) [353]; 10%-ными растворами экстрактов озимой пшеницы, тетраплоидной ржи и 2-х рядного ячменя [354]. При нанесении на проростки фасоли эпибрассинолида в ланолине наряду с ростом на 30–75% размера листьев и массы растений увеличивалась на 45% масса семян, собранных с одного растения [355].
при замачивании (10-10–10-6М) семян люпина в течение 6 ч обнаружена стимуляция роста в длину гипокотилей и корней в концентрации 10-9М. Указывается, что более чувствительны к действию БС корни зародышей. При этом увеличивалось содержание в семядолях хлорофилла [333]. Требует уточнения вопрос эффективности брассиностероидов с увлажнением семян люпина (расход рабочей жидкости 10–20 л/т).
Результаты опытов (табл. 3) показывают, что применение эпина значительно повышает энергию прорастания семян (на 17,6–22,8%). Однако он не способствовал повышению всхожести семян узколистного люпина в дозе 25 мл/т, а увеличение дозы до 50 мл/т даже снижало ее на 7,5%. Эмистим в дозе 5 мл/т повышал энергию прорастания на 13,2% и всхожесть на 4,6% по сравнению с контролем. Увеличение дозы эмистима до 10 мл/т не способствовало дальнейшему росту как энергии прорастания, так и лабораторной всхожести. Обработка семян люпина рибофлавином (В2) увеличивала всхожесть на 6,7%.
Таблица 3. Эффективность применения ФАВ при обработке семян узколистного люпина
| Вариант | Энергия прорастания, % | Всхожесть, % | Длина проростка, см | Масса проростков, г |
| Контроль | 56,8 | 88,1 | 5,3 | 51,2 |
| Эпин 25 мл/т | 74,4 | 86,9 | 5,16 | 50,2 |
| Эпин 50 мл/т | 79,6 | 80,6 | 4,8 | 49,0 |
| Эмистим 5 мл/т | 70,0 | 92,7 | 5,8 | 53,8 |
| Эмистим 10 мл/т | 70,8 | 92,4 | 5,3 | 50,8 |
| Рибофлавин 0,01% | 64,0 | 94,8 | 5,4 | 51,6 |
| Суперфосфат 1% в.р. | 59,2 | 90,4 | 5,5 | 50,9 |
| НСР05 | 3,7 | 2,5 | 0,2 | 1,8 |
При посеве в почву условия прорастания семян очень редко бывают идеальными, и само семя находится в условиях теплового и водного стресса. С целью выявления стресс-протекторного действия регуляторов роста проводилось кратковременное (30 мин) повышение температуры до 35оС. Для обработки семян использовались регуляторы роста эмистим в дозе 5 мл/т, эпин в концентрации 10-4 и 10-8 по действующему веществу, гибберелловая кислота (ГК) А3 в концентрации 100 мг/л; витамины рибофлавин (В2) и пиридоксин (В6) в концентрации 0,01%, в контроле семена смачивали дистиллированной водой. Результаты опыта (табл. 4) показывают, что при воздействии стресс-фактора применяемые ФАВ, за исключением ГК, значительно (на 8–32%) повышают энергию прорастания.
Таблица 4. Эффективность применения ФАВ при обработке семян узколистного люпина
| Вариант | Энергия прорастания, % | Всхожесть, % | Длина проростка, см | Масса проростков, г | Количество загнивших семян, шт. |
| Контроль | 57 | 84 | 3,6 | 45,6 | 10,0 |
| Эмистим 5 мл/т | 79 | 92 | 4,5 | 51,9 | 5,5 |
| Эпин 10-4 М | 83 | 84 | 4,1 | 50,9 | 5,5 |
| Эпин 10-8 М | 89 | 94 | 4,7 | 60,0 | 2,6 |
| ГК А3 100 мг/л | 59 | 88 | 3,7 | 52,0 | 6,6 |
| Рибофлавин 0,01% | 75 | 91 | 3,9 | 54,4 | 5,5 |
| Пиридоксин 0,01% | 65 | 90 | 3,8 | 53,7 | 8,0 |
| НСР05 | 5,5 | 3,5 | 0,4 | 6,4 | 1,6 |
Наибольшее влияние на нее оказывал эпин в концентрации 10-8М, число проросших на третий день семян возрастало по сравнению с контролем в 1,4 раза. В этом варианте лабораторная всхожесть превышала контроль на 10%, средняя длина проростков увеличивалась на 1,1 см, а масса проростков возрастала на 14,4 г.
Эмистим повышал энергию прорастания с 57 в контроле до 79 %, всхожесть на 8 %, длину проростков на 0,9см и их массу на 6,3г. В этих вариантах отдельные проростки достигали длины 11 см, при этом подсемядольное колено (гипокотиль) превышало длину самого корня более чем в 3 раза, а сила проростков была такой, что поднималась, стоящая на проростках чашка Петри. Выявленный эффект может значительно повысить полевую всхожесть при несоблюдении глубины заделки и образовании почвенной корки на суглинистых почвах.
Брассиностероиды являются регуляторами роста широкого спектра действия. По этой причине они могут оказывать влияние на рост и развитие не только растений, но и микроорганизмов. Подавляя активность некоторых ферментативных систем, фитогормоны блокируют развитие фитопатогенных организмов в растительных тканях. В наших опытах обработка семян люпина эпином в концентрации 10-8 снижала распространенность плесневых грибов в 3,8 раза (см. табл. 4).
Таким образом, включение регуляторов роста эпина и эмистима в состав растворов при протравливании семян поможет повысить один из важнейших элементов структуры урожайности – полевую всхожесть, что особенно актуально при выращивании сортов с эпигональным типом ветвления.
9.2. Динамика роста и накопления сухой массы люпином узколистным в зависимости от условий питания
В настоящее время проблема роста растений занимает одно из центральных мест. Объясняется это тем, что рост, как интегральный процесс, является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфогенез, онтогенетическое развитие и филогенетическую связь поколений.
Исключительно актуальное значение эта проблема имеет и в практическом растениеводстве, так как нет таких приемов регулирования продуктивности растений и урожайности посевов, которые бы в конечном итоге не изменяли интенсивность, направленность, масштабность и локализацию ростовых процессов.
Д.А. Сабинин [356] дал определение роста, которое в настоящее время стало почти общепринятым в биологии, как процесса новообразования элементов структуры организма. По свидетельству В.С. Шевелухи [357], ни в одном из определений роста, имеющихся в литературе, не учтено такое существенное его свойство, как участие в распределении и перераспределении первичных ассимилятов и продуктов метаболизма по тканям и органам растений, определяющее в конечном итоге величину и структуру урожая. В практическом (производственном) смысле понимание роста как процесса увеличения размеров и веса растений никогда не теряло и не потеряет своего значения, так как урожайность и ход ее накопления определяется в конечном итоге линейными, объемными и весовыми показателями.
Рост, как и все другие процессы в растении, является функцией времени, что внешне выражается в периодических и ритмических колебаниях его интенсивности, а также в изменениях его направленности и локализации. Наиболее общим выражением зависимости хода ростовых процессов во времени от внутренних причин, их наследственности и физиолого-биохимического состояния является сформулированный Ю. Саксом [358] закон большого периода роста, отражающий S-образный ход кривой интегрального нарастания размеров или массы растений и привесов этих показателей за определенные промежутки времени.
Наиболее интенсивный линейный рост наблюдался в период, предшествовавший фазе бутонизации, затем рост несколько замедляется, и второй период активного роста наблюдается в фазу сизых бобиков, а с началом созревания он практически затухает (рис.1).
Применение фосфорных и калийных удобрений как в разброс, так и лентами незначительно увеличивало высоту растений. В среднем в вариантах с минеральными удобрениями растения были на 3–4 см выше, чем в варианте без внесения удобрений.
Комплексные бактериальные препараты оказывали наибольшее влияние на высоту растений люпина в фазу сизых бобиков, когда шло образование и рост продуктивной части урожая, влияя таким образом на перераспределение ассимилятов. Большое влияние на рост оказывают метеорологические условия вегетационных периодов. В годы с недостатком влаги и повышенными температурами (1999 и 2001 гг.) наблюдалось угнетение линейного роста растений. В то же время в 2000г. (ГТК–1,91) растения были выше на 7–12 см.
Динамика накопления сухого вещества варьировала в более широком диапазоне, чем высота растений. Так, например, в фазе цветения сухая масса 100 растений сорта Гелена на вариантах с ленточным внесением Р60К90 превышала контроль в 1,6 раза (рис.2). Из бактериальных препаратов наибольшее влияние на накопление сухой массы растений оказала смесь сапронита с ризобактерином. В фазу сизого боба она в 1,3 раза по сравнению с фоном увеличивала массу сухого вещества растений.
Таким образом, ленточное внесение удобрений и инокуляция семян бактериальными препаратами способствуют интенсивному нарастанию сухого вещества растений.
9.3. Влияние бактериальных препаратов и способов внесения удобрений на фотосинтетическую деятельность люпина узколистного
А.А. Ничипорович [359] указывал, что приемы, приводящие к улучшению развития площади листьев, являются главным видом борьбы за высокие урожаи. Имеется много сообщений о взаимосвязи процесса фотосинтеза с интенсивностью азотфиксации и продуктивностью люпина [360–364]. Физиологическая сторона вопроса изложена Н.И. Мильто [164]. Он отмечает, что на каждый килограмм фиксированного азота бобовые затрачивают такое количество ассимилятов, которое необходимо для образования 10–12 кг фитомассы. Вследствие этого на активность и размер симбиотической фиксации азота оказывают влияние все факторы, определяющие фотосинтетическую способность растения-хозяина.
Наблюдения за фотосинтетической деятельностью люпина проведены в самый критический период развития растений сорта Гелена от фазы бутонизации до образования первых сизых бобов. Как видно из данных, представленных в табл. 5 и 6, величины листовой поверхности изменялись в широких пределах от 16 до 47,1 тыс.м2/га, а чистой продуктивности фотосинтеза 1,96–7,7 г/м2 сутки. Более высокие показатели продуктивности фотосинтетической деятельности посевов наблюдались в 2000 г. Наиболее тесно с урожаем зерна коррелирует площадь листовой поверхности и фотосинтетический потенциал. Коэффициент корреляции по данным двух лет составляет 0,84. Формула регрессии: У=10,4+0,5Х, где У – урожайность зерна, ц/га; Х – площадь листовой поверхности, тыс.м2/га. Она может быть использована для прогноза урожайности зерна. Наибольшее влияние на показатели фотосинтетической деятельности оказал сапронит (ПЛ=24,1–33,0 тыс.м2/га) и смесь его с ризобактерином (ПЛ=30,8–42,0 тыс.м2/га ).
Таблица 5. Влияние бактериальных препаратов на показатели
фотосинтетической деятельности посевов люпина узколистного
| Вариант | Площадь листьев, тыс.м2/га | ФП, млн. м2 в сут. | ЧПФ, г/м2 в сут. |
| 1999 г. | |||
| Без удобрений | 16,0 | 1,32 | 3,1 |
| Фон (Р30К60) | 19,0 | 1,55 | 4,7 |
| Фон + сапронит | 24,1 | 1,70 | 4,1 |
| Фон+сапронит+ризобактерин | 30,8 | 1,91 | 4,4 |
| Фон + сапронит + фитостимофос | 22,0 | 1,42 | 4,4 |
| Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос | 23,5 | 1,69 | 3,6 |
| НСР05 | 2,5 | | 0,4 |
| 2000 г. | |||
| Без удобрений | 18,4 | 1,24 | 4,5 |
| Фон (Р30К60) | 20,6 | 1,36 | 4,1 |
| Фон + сапронит | 33,0 | 1,78 | 7,7 |
| Фон+сапронит+ризобактерин | 42,0 | 2,40 | 4,7 |
| Фон + сапронит + фитостимофос | 21,0 | 1,37 | 5,1 |
| Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос | 32,0 | 1,88 | 5,1 |
| НСР05 | 1,7 | | 1,1 |