Geum.ru

На правах рукописи

Вид материалаАвтореферат диссертации
Восточный район
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7
Глава VI. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры центральной части Приволжской возвышенности и их сопоставление с современной растительностью


Известно, что спорово-пыльцевые спектры не являются полностью идентичными составу фитоценозов, которые их продуцируют. В этой связи изучение субрецентных спектров поверхностных проб почвы и их сопоставление с современной растительностью представляет чрезвычайно важную область спорово-пыльцевого анализа для реконструкции растительности прошлого. Чтобы учесть в комплексе основные закономерности рассеивания, продуктивности и сохранности пыльцы у разных растений при интерпретации спорово-пыльцевых спектров многими авторами применяются поправочные коэффициенты, которые позволяют перейти от процентного содержания компонентов спектра к процентному содержанию соответствующих растений в растительном покрове (Заклинская, 1946, 1951). По нашему мнению, поправочные коэффициенты могут быть эффективно использованы лишь при соблюдении следующих условий: 1) они должны быть получены на «местном материале» каждого крупного физико-географического района; 2) полученные данные должны быть неоднократно усреднены, чтобы исключить случайные факторы; 3) они должны быть результатом изучения большого количества субрецентных спектров пробных площадей; 4) необходимо применять корреляционный анализ для установления достоверности полученных данных.

Как уже было отмечено ранее, были заложено 197 пробных площадок размером 1000м2 во всех природных районах центральной части Приволжской возвышенности, на которых подробно изучен состав современных растительных сообществ и их субрецентных спорово-пыльцевых спектров. Полученные данные усреднены как для каждого района, так и для всей территории. В результате сопоставления процентного содержания видов древесных пород в фитоценозе и содержания их пыльцы в спектрах были получены поправочные коэффициенты отдельно для каждого природного района и всей центральной части Приволжской возвышенности (см. табл. 2,3) и сопоставлены с данными других регионов. Для установления степени соответствия между участием древесных пород в фитоценозе и содержанием их пыльцы в субрецентных спорово-пыльцевых спектрах были вычислены коэффициенты корреляции и также сопоставлены с данными других исследователей. Анализ этих данных выявил неоднородность этих показателей по отдельным районам, что свидетельствует о различных условиях и закономерностях формирования пыльцевых спектров в каждом природном районе, которые необходимо учитывать при их интерпретации. С другой стороны, к некоторым поправочным коэффициентам в отдельных районах следует относиться с большой осторожностью из-за низких или даже отрицательных коэффициентов корреляции (например, для Pinus sylvestris в Южном и Северо-Восточном; для Quercus robur и Tilia cordata в Северо-Восточном; для Alnus spp.- в Восточном; Picea abies - в Западном и Северо-западном районах). Однако в большинстве случаев пыльцевые спектры хорошо коррелируют с производящими их фитоценозами. Полученные данные по травянистым растениям и мхам в общих чертах хорошо согласуются с таковыми других авторов: Е.Д. Заклинской (1951), К.В. Прохоровой (1965), Н.Я. Пьявченко (1968), К.В. Николаевой-Прохоровой (1973), М.Е. Вощилко (1982), К. Faegri (1966), G. Raynor (1976).

Одной из преобладающей пород лесов изучаемой территории является Pinus sylvestris L. Превышение процентного содержания пыльцы сосны по сравнению с ее участием в фитоценозах вдвое объясняется большой продуктивностью и летучестью ее пыльцы. Дальний разнос, свойственный пыльце этой породы, виден и из сравнения показателей встречаемости. Тем не менее, увеличение участия сосны в фитоценозах ведет к закономерному увеличению содержания ее пыльцы в спектрах: коэффициент корреляции между этими показателями достаточно высок = +0,81+0,04 (см. табл. 2). Показатели встречаемости Betula pendula Roth. в фитоценозах также меньше, чем ее пыльцы в спектрах на всей изучаемой территории (см. табл. 3). Причем наибольшая встречаемость пыльцы характерна также для более открытых районов. Все это можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, большей пыльцевой продуктивностью в лесостепи и степи, так как береза – порода светолюбивая, кроме того, предпочитает более богатые почвы. Во-вторых, большим приносом пыльцы. Quercus robur L. по степени участия в составе древостоев пробных площадей занимает второе место. Однако по процентному содержанию его пыльцы в спектрах дуб повсеместно стоит на третьем – четвертом месте. Встречаемость дуба в составе фитоценозов или чуть больше, или приблизительно равна встречаемости его пыльцы в спектрах. Известно, что дуб имеет среднюю продуктивность пыльцы, и она не обладает большой летучестью (Федорова, 1950). Следовательно, пыльца дуба местного происхождения. Кроме того, одним из факторов значительного положительного поправочного коэффициента выступает также нестойкость пыльцы к разрушающим факторам. Поправочный коэффициент для дуба различен для разных районов Приволжской возвышенности. Данное обстоятельство можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, уменьшением пыльцевой продуктивности с запада на восток в связи с возрастанием континентальности климата. Так, для лесов центрального Черноземья поправочный коэффициент равен 0,8, для Северо-Западного района Приволжской возвышенности - 1,3, для Западного – 1,8, для Восточного, Северного и Северо-Восточного – от 2,4 до 2,6, для заволжских лесов Татарии – 3,0 (Николаева-Прохорова, 1973). На территории Ульяновского Предволжья, например, массовое пыление дуба бывает лишь один раз в 4-5 лет. Tilia cordata Mill. на изучаемой территории в фитоценозах пробных площадей занимает общее четвертое место, также как и содержание ее пыльцы в спектрах. Поправочный коэффициент резко отличается для различных районов. Так, в лесных Западном и Северном районах он очень большой, в лесостепных – Восточном и Северо-Западном намного меньше, а в сильно остепненных – Северо-Восточном и Южном – еще меньше и равен 1,0. Данный факт можно объяснить тем, что в лесных районах липа встречается, как правило, в подлеске хвойно-широколиственных лесов и плодоносит слабо.

Таблица 2

Поправочные коэффициенты и коэффициенты корреляции

для основных древесных пород





Западный

район
Восточный район
Северный район
Северо-Западный

район
Южный район
Северо-Восточный район
вся

территория

Pinus sylvestris
0,55

+0,81±0,07
0,6 +0,83±0,07
0,7 +0,55±0,26
0,2 +0,67±0,27
0,1

+0,50±0,17
0,03

-0,47±0,24
0,5 +0,81±0,04

Betula pendula
0,8

+0,93±0,04
0,7 +0,86±0,06
0,6 +0,89±0,14
0,6 +0,90±0,14
0,5

+0,91±0,08
0,2

+0,76±0,17
0,7 +0,89±0,03

Quercus robur
1,8 +0,91±0,05
2,5 +0,91±0,05
2,6 +0,99±0,04
1,3 +0,98±0,06
1,9

+0,79±0,1
2,4

+0,47±0,24
2,1 +0,86±0,03

Tilia cordata
5,2 +0,61±0,09
1,3 +0,98±0,02
6,9 +0,63+0,24
1,6 +0,69±0,22
1,0

+0,65±0,14
1,0

+0,26±0,28
1,7 +0,68±0,05

Ulmus laevis,

U. glabra
3,0 +0,95±0,03
2,1 +0,82±0,07
2,8 +0,83±0,17
2,6

+1,0±0,00
4,8

+1,0±0,00
2,4

+0,97±0,07
3,0 +0,93±0,02

Corylus avellana
0,8

+0,87±0,06
1,2 +0,85±0,06
1,8 +0,98±0,06
0,7 +0,95±0,10
1,0

+0,85±0,1
0,9

+0,94±0,09
0,9 +0,84±0,03

Acer platanoides

A.tataricum
7,0 +0,93±0,04
6,2 +0,94±0,04
3,6 +0,90±0,14
7,9 +0,96±0,09
6,9

+0,98±0,03
5,4

+0,87±0,14
6,7 +0,94±0,02

Alnus glutinosa,

A. incana
0,9

+0,88±0,06
0,3 +0,36±0,11
-
0,5
1,0

+0,64±0,14
0,7

+0,98±0,07
0,7 +0,63±0,05

Picea

abies
1,4

+0,35±0,1
1,0

+0,53±0,1
3,0

+0,76±0,2
0,2

-0,3±0,3
-
-
1,4 +0,70±0,04

Fraxinus excelsior
10,1 +0,86±0,06
12,0 +0,94±0,04
-
10,0 +0,98±0,06
9,5

+1,0±0,00
10,9

+1,0±0,00
10,0 +0,95±0,02

Salix spp.
0,5 +0,47±0,01
0,2
-
-
0,2

+0,89±0,09
-
0,2 +0,45±0,06


В лесостепных и остепненных районах она хорошо развита в древостоях и прекрасно плодоносит, образуя часто, особенно в сильно остепненных (Южном и Северо-Восточном) чистые липняки. То есть, по мере уменьшения облесенности территорий, поправочный коэффициент уменьшается. Вяз (Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds) имеет небольшое распространение в лесах Приволжской возвышенности, поэтому его участие в фитоценозах пробных площадей также мало. Он занимает лишь восьмое место. В остепненных районах встречается чаще, чем в лесных и лесостепных. Поправочный коэффициент для всей территории довольно высок. Встречаемость вяза и его пыльцы примерно одинаковы во всех районах. Corylus avellana L. принимает небольшое участие в лесах изучаемой территории. Участие его пыльцы в спектрах также невелико. Соответственно поправочный коэффициент несколько меньше единицы. Встречаемость самой породы на пробных площадях всегда больше встречаемости его пыльцы в спектрах, что свидетельствует о хорошей летучести пыльцы и имеющемся факте заноса с соседних территорий. Acer platanoides L., A. tataricum L. имеют большее участие в фитоценозах пробных площадей, нежели орешник и вяз и выступают часто не только в подлеске, но и как лесообразующие породы первого и второго ярусов. Несмотря на это, содержание пыльцы клена в спектрах всех районов возвышенности в 6-7 раз ниже. Хотя его участие в фитоценозах разных районов различно: от 9 до 14% в условиях большего распространения широколиственных лесов (Южном, Северо-Западном и Северо-Восточном районах) и от 1,8 до 5,3% в хвойных и хвойно-широколиственных лесах (Северном, Восточном и Западном районах), это соотношение сохраняется. Общий поправочный коэффициент равен 6,7. Участие ольхи (Alnus glutinosa (L.) Gaertn., A. incana (L.) Moench) в фитоценозах также заметно лишь в Западном (0,8%) и Южном районах (1,7%), где она встречается в основном по поймам больших и малых рек. На остальной территории ее участие заметно меньше (от 0 до 0,6%). Поправочный коэффициент для ольхи меньше или равен 1,0. Известно, что ольха продуцирует большое количество пыльцы, но она не обладает большой летучестью и основная масса ее оседает в непосредственной близости от растения (Заклинская, 1951), что говорит о ее местном происхождении. Picea abies L. встречается на Приволжской возвышенности спорадически, отдельными деревьями в составе сосновых и сосново-широколиственных лесов.

Таблица 3

Сопоставление состава современной растительности

с субрецентными пыльцевыми спектрами для всей территории

центральной части Приволжской возвышенности

Породы
Средний состав фитоценозов

(%)
Средний пыльцевой спектр

(%)
Поправочный коэффициент (П.К.)
Встречае-мость пород

(%)
Встречае-мость пыльцы

(%)

Pinus sylvestris
25,4
48,6
0,5
58
100

Betula pendula
16,5
24,9
0,7
79
95

Quercus robur
22,6
10,6
2,1
77
75

Tilia cordata
13,6
8,0
1,7
56
62

Ulmus laevis, U. glabra
2,2
0,7
3,0
21
23

Corylus avellana
3,0
3,2
0,9
46
58

Acer platanoides, A.tataricum
6,2
0,9
6,7
55
46

Alnus glutinosa, A. incana
0,6
0,9
0,7
15
30

Picea abies
0,8
0,6
1,4
15
35

Populus tremula
8,6
0,01
-
56
0,5

Fraxinus excelsior
1,3
0,13
10,0
19
13

Salix spp.
0,3
1,4
0,2
6
26


Во всех районах ее участие в составе пробных площадей лесных фитоценозов не превышает 0,5%. Исключение составляет лишь Северный район, где ель образует южно-таежные сосново-еловые и сосново-елово-широколиственные леса (8,5%). Содержание пыльцы в спектрах также не превышает 1%, за исключением Северного района (2,8%), причем на большей территории возвышенности ее меньше, чем самой породы в фитоценозах. Соответственно поправочный коэффициент для всей территории равен 1,4. Самый значительный (причем отрицательный) поправочный коэффициент – 0,2 в Северо-Западном районе. По мере увеличения лесистости он приближается к единице в Восточном районе (1,0) и становится больше в Западном (1,4) и Северном (3,0). Участие Fraxinus excelsior L. в составе фитоценозов пробных площадей заметно лишь в Северо-Западном (4,0%) и Северо-Восточном (2,3%) районах. В остальных его участие не превышает 2%. Наименьшее – в Восточном районе (0,6%). Известно, что ясень на территории Приволжской возвышенности находится на восточной границе распространения (Шустов, 1971). Участие пыльцы ясеня во всех районах возвышенности в 10,0-12,0 раз меньше. Populus tremula L. составляет значительную долю в древостоях Приволжской возвышенности, являясь своеобразным лесным сорняком. Особенно много ее в фитоценозах Северо-Восточного (17,8%) и Северо-Западного районов (11 %), что неудивительно, учитывая высокую хозяйственную освоенность и вторичный характер лесной растительности этих территорий. Встречаемость породы в фитоценозах всех районов высокая – от 50 до 71%. Но, несмотря на значительную роль осины в лесах, ее пыльца в спектрах пробных площадей практически отсутствует из-за чрезвычайно плохой сохранности. Участие Salix spp. в сложении лесных фитоценозов ничтожно. Несколько большее участие ива принимает в сложении фитоценозов Западного и Южного районов (около 0,5%) хотя пыльцы в спектрах повсеместно значительно больше (от 0,2 до 3,4%). Намного больше и встречаемость пыльцы ивы на пробных площадях, нежели самих деревьев и кустарников. Все это свидетельствует о высокой летучести и продуктивности ее пыльцы. Поправочный коэффициент от 0,2-0,5. Коэффициент корреляции достаточно высок лишь в Южном районе, что также подтверждает мнение о вмешательстве внешних факторов (в частности заноса пыльцы) в формировании ее пыльцевых спектров.

Коэффициенты корреляции для всех древесных пород очень высоки практически во всех районах, и соответственно на всей изучаемой территории. Это говорит о том, что имеется высокая положительная взаимосвязь между изменениями содержания пыльцы в субрецентных спектрах и участием деревьев в фитоценозах данной территории. Подробный анализ поправочных коэффициентов, коэффициентов корреляции, показателей встречаемости древесных, травянистых и споровых растений в фитоценозах и их диаспор в спектрах в каждом природном районе изучаемой территории позволил с большой вероятностью интерпретировать полученные палинологические данные и проследить эволюцию растительных сообществ в голоцене.