Лекция 2 Нервная ткань

Вид материала

Лекция

Содержание Каждый нейрон является анатомической единицей Каждый нейрон является функциональной единицей Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу Каждый нейрон есть рефлекторная единица Каждый нейрон является патологической единицей Анатомическое строение нейрона. Вещество Ниссля (тигроид) Классификация нейронов. Пирамидные нейроны Веретеновидные нейроны Преимущественная локализация

Подобный материал:

• Политическое сознание. (Ольшанский) Структура сознания в русле методологии деятельностного, 37.54kb.
• Лекция 12. Анализаторы. Органы чувств. Понятие об анализаторах, 106.7kb.
• Литература: Гистология, 85.8kb.
• Лекция 13. Высшая нервная деятельность Создание учения о внд. Рефлексы, 36.46kb.
• Нейроны и глиальные клетки: общая характеристика, разнообразие, функции. Серое и белое, 2972.29kb.
• Домашнее задание к лекции, 33.49kb.
• Урок исследование. 9 класс. Тема : Чичиков в гостях у Коробочки, 79.92kb.
• Нервная система, 139.25kb.
• Ткань, образующая кости скелета, отличается большой прочностью, 45.35kb.
• Общий план строения нервной системы. Нервная система топографически делится на центральную, 212.53kb.

Лекция 2

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов, способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии - особых клеток, которые, располагаясь между нейронами, выполняют по отношению к ним опорную, защитную и трофическую функции.

Нейроны. Согласно "нейронной доктрине", сформулированной С.Рамон-и-Кахалем, нервные клетки - нейроны - являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следующих положениях.

1. Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон
   представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и
   цитоплазма. Снаружи нейрон окружен плазмолеммой. В цитоплазме нейрона
   (нейроплазме) содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический
   ретикулум, рибосомы, митохондрии, лизосомы, пероксисомы, а также
   специальные органеллы: нейрофибриллы и тигроидное вещество, или вещество
   Ниссля.
   
2. Каждый нейрон является генетической единицей. Он развивается из нейробласта и содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами. Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в процессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.
   

3. Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными словами, каждый нейрон способен воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или
   иннервируемым мышцам и органам.
   
4. Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, то есть он
   проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки
   нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу
   нейрона, и аксон, или нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки.
   
5. Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элементарной
   составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется
   проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих
   средовые воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной
   реакции на эти воздействия.
   

6. Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нервной клетки и ее отростков, отделенная (путем повреждения) от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее, при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого нейрона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее, при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания утраченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в периферической нервной системе при повреждении нервов.

Анатомическое строение нейрона. В процессе эволюции количество нервных клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных насчитывается нескольких десятков или сотен нейронов. В ЦНС человека их содержится свыше 10 млрд. Все количество нейронов закладывается у человека в процессе эбриогенеза. В постнатальном периоде нервные клетки, в отличие от других клеток, не

могут дифференцироваться, то есть размножаться, следовательно нейронный нервной системы состав не обновляется.

В нейроне различают тело (сома) с ядром и ядрышком. Соотношение размеров ядра и окружающей его нейроплазмы — перикариона, значительно варьирует у разных нервных клеток. Сохраняет свое значение, предложенное еще Ф.Нисслем, разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуются наличием хорошо выраженного слоя нейроплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной стороны ядра.

Ядро нейрона отличается сравнительно крупными размерами, имеет круглую или овальную форму. Ядро нейрона содержит ядерный сок (кариоплазму), содержащий хроматин (рибонуклеопротеид) и ядрышко, содержащее РНК и ДНК. Кариолемма (оболочка ядра) может иметь как двухслойную так и трехслойную структуру.

Нейрон покрыт мембраной (нейролеммой), которая имеет толщину примерно 10 нм. Мембрана клетки в основном состоит из липидов и белков.

Липиды - это химические компоненты (главным образом фосфолипиды - фосфатидилхолин) двух групп: гидрофильной (растворимой в воде) и гидрофобной (не растворимых в воде). Они формируют двухслойную пленку клетки толщиной 4-5 нм или около 0,005 мкм. Причем, полярные гидрофильные концы липидов обращены к внутренней и внешней водной среде, неполярные гидрофобные - находятся в глубине мембраны. Мембранные белки по-разному располагаются в структуре мембраны. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое, или внутреннем или наружном.

Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидный слой мембраны, а гидрофильные группы находятся на поверхности и погружены в водную среду. Молекулы белка делятся на белки-каналы или транспортные белки, белки-насосы, структурные белки, ферменты и рецепторы.

Основное вещество цитоплазмы, ее растворимая часть, называется цитозолем. Он занимает около половины объема клетки. Цитозолъ - это внутриклеточное вещество типа гель. В его состав входит 75-85% воды и 10-20% белка. В цитозоль входят также липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и минеральные соединения. Цитозоль способен к гель-золь переходам. Гель - более твердое желеобразное состояние, золь - более жидкое. Цитозоль объединяет все содержимое клетки в единое целое. Здесь же протекают метаболические процессы.

Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид является нуклеопротеидом, в его состав входит РНК, в состав его белковой основы входят два вида белков: аргинин и гистидин, и ароматические аминокислоты.

Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нейрона и располагаются в цитоплазме в виде тонкой сети микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов, в петлях которых лежат гранулы тигроида. В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют в транспортировке различных веществ, микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы.

Митохондрии нейрона распределены в клетке неравномерно, наибольшее их количество обнаруживается в аксонном холмике и в области синапса. В митохондриях нервных клеток имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки.

В нервной клетке часто обнаруживаются гранулы пигмента меланина, железа,

липофусцина, гликогена. Липофусцин является продуктом нормальной жизнедеятельности нейрона. Его количество в клетке увеличивается с возрастом. Количество гликогена в клетке меняется в зависимости от ее функционального состояния. Количество гранул железа также увеличивается с возрастом, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

Кроме сомы у нейрона имеются протоплазматические отростки - дендриты, и осево-цилиндрический отросток - аксон. Аксон у некоторых клеток может достигать длины от 1 до 1,5 метров. Аксон продолжается у многих нервных клеток в виде нервного волокна. Обычно на месте отхождения аксона от сомы находится четко ограниченное возвышение мембраны - аксонный холмик. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нейрона и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от 2-3 до нескольких десятков ответвлений, которые в анатомии ЦНС называются коллатералями. Каждая ветвь аксона делится в конце на множество терминальных волокон или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов, образуя с ними многочисленные контакты.

Аксон - это осево-цилиндрический отросток нейрона, который передает возбуждение с одного нейрона на другой или от нейрона на эффекторный орган.

Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных клеток и по своим гисто-физиологическим особенностям обнаруживают сходство с последней. Характерной особенностью структуры дендритов является наличие особых выростов - шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, которая заканчивается головкой, которая является местом контакта дендрита одного нейрона с аксоном другого. Следовательно, шипики являются синаптическими образованиями. Количество и форма шипиков зависят от типа нейрона.

Дендрит - протоплазматический отросток нейрона, проводящий возбуждение к его соме.

Аксон на всем своем протяжении, не считая начального сегмента, покрыт многочисленными клетками-сателлитами. В периферических нервах клетки-сателлиты образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формируют мезаксон. Аксоны некоторых нейронов обернуты в несколько слоев липидных мембран этих клеток. Такие аксоны называются миелинизированными, а оболочка вокруг них и нейрона - миелиновой. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин, представляющий собой жироподобное вещество белого цвета.

Классификация нейронов. В основу классификации обычно кладут как морфологические, так и функциональные особенности нейронов.

Первая классификация использует число отростков, отходящих от нервной клетки. По этой классификации нейроны делятся на униполярные, имеющие один отросток; ложноуниполярные (псевдоуниполярные), образующиеся из биполярных клеток путем слияния их отростков в один; биполярные, имеющие два отростка; полиполярные (мультиполярные), имеющие много отростков. Униполярные нейроны встречаются у человека только в эмбриональном периоде развития. Ложноуниполярные нейроны являются чувствительными нервными клетками и располагаются в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов, полиполярные располагаются в основном в коре больших полушарий, а биполярные – разбросаны по всей нервной системе..

Кроме выше приведенной классификации существует иная типология нейронов.

1. По признаку функциональной специализации их подразделяют на - сенсорные (чувствительные) или рецепторы - помогающие человеку воспринимать внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, и моторные

(двигательные) или мотонейроны - вызывающие сокращения и, следовательно,

движения. Они сконцентрированы в двигательных ядрах передних рогов

спинного мозга и стволовой части головного мозга.

2. По признаку положения их в сети нейронов, относительно места действия. Такие клетки делятся на - первичные, - вторичные, - третичные и т.д. Исходя из такой классификации, существуют и типы нервных сетей:

• иерархические (восходящие и нисходящие);
  
• локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;
  
• дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют "неспецифическими".
  

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны (многоугольные), образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

Нейроны можно различать также в зависимости от того длины аксона: клетки с длинными аксонами называются клетками Гольджи I типа; клетки с короткими аксонами - клетками Гольджи II типа. В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки Гольджи I типа (эфферентные) – это нейроны с длинными аксонами, продолжающимися в белом веществе мозга. А клетки Гольджи II типа (вставочные) – это нейроны с короткими аксонами, разветвления которых не выходят за пределы серого вещества мозга.

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам - это клетки Гассера А, В, С. Так как скорость проведения по аксонам прямо пропорциональна величине диаметра нервного волокна, то самыми высоко проводимыми будут аксоны клеток А ( их диаметр равен от 4 до 20 mkiv), а самыми низко проводимыми аксоны клеток С (их диаметр варьирует от 0,3 до 1,3 мкм).

Существует также классификация нейронов коры головного мозга по форме. В рамках этой типологии нейроны делятся на пирамидные, звездчатые и веретеновидные.

Пирамидные нейроны встречаются во всех слоях коры и имеют разный размер. Наиболее крупные находятся в слое IV зрительной зоны коры и в слоях III и V других корковых зон. Особенно крупные пирамидные клетки обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. Эти клетки названы пирамидными клетками Беца. В III слое коры наибольшая концентрация пирамидных клеток, так как этот слой имеет три подслоя. Здесь, как правило, пирамидные клетки имеют апикальный (верхушечный) дендрит, направленный к поверхности коры и доходящий до I слоя, где он разветвляется горизонтально. Единственный длинный аксон пирамидных клеток направлен вниз в белое вещество мозга.

У человека весьма разнообразны звездчатые нейроны, которые составляют значительную часть всех клеточных элементов коры головного мозга. Аксоны этих клеток, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя.

Веретеновидные нейроны, в отличие от пирамидных и звездчатых, характерны в основном для слоя VI-VII, но встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью этих клеток является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Верхушечный дендрит веретеновидных нейронов может доходить до I слоя коры, но в большинстве случаев он оканчивается в V, IV и III слоях.

Синапс - это контактное соединение аксона одного нейрона с телом или дендритом другого нейрона. На одной нервной клетке может быть до тысячи синапсов. Передача возбуждения осущнствляется при участии специальных веществ - передатчиков -нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин, брадикинин). Проведение нервного импулься представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона. Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемещения положительно и отрицательно заряженных ионов через нейролемму.

Нейроглия. Нейроглия (глиоциты, или глиальные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка. В отличие от нейронов глиоциты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организме. Различают 4 типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима.

Астроцшпы, или астроглия, содержатся в нервной системе в небольшом количестве. Своими довольно длинными отростками они окружают нейроны и кровеносные капилляры. Считается, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляция питания клеток нервной ткани. Кроме этого астроциты, участвуя в модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активности нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после их повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют мало отростков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые из них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в ЦНС. Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в ЦНС. При травмах и дегенерации они способны мигрировать к очагу повреждения, где превращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты рапада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют развитию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной системе.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости головного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции химического состава ликвора - спинномозговой жидкости.

Таблица 1. Функциональная роль нейроглии

Типы нейроглии

Преимущественная локализация

Астроглия

Серое и белое вещество мозга

Функциональное значение

Обеспечение транспорта ве­ществ из кровеносных капил­ляров к нервным клеткам; учас­тие в образовании гематоэнце-фалического барьера


Олигодендроглия

Белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы

Окружает нервные клетки и их аксоны;образует вокруг нерв­ных волокон миелиновую обо­лочку, играющую роль биологи» ческого изолятора» который препятствует распространению возбуждения на соседние нейро­ны. Не исключено участие в поляризации и метаболизме нервных клеток


Микроглия

Белое вещество головного и

спинного мозга преимуществен­но около кровеносных сосудов

Выполняет защитную роль, сходную с ролью макрофагов; предотвращает попадание в нервную систему чужеродных субстанций


Эпендима

Выстилает все внутренние по­лости в головном и спинном

мозге

Играет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости