Лекция 30: Основы эмбриогенеза человека

Вид материала

Лекция

Содержание I – стадия размножения II – стадия роста III – стадия созревания IV – стадия формирования В результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим приз Дистантное взаимодействие Контактное взаимодействие половых клеток 2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. 3 II Мезодерма

Подобный материал:

• Лекции №1-4 для иностранных студентов Тема: «Введение. Основы безопасности жизнедеятельности,, 291.17kb.
• Программа дисциплины Раздел I. Концептуальные и нормативно-организационные основы функционирования, 152.07kb.
• Права человека, права ребенка, основы ювенальной юстиции бишкек, 5 – 8 октября 2010, 78.88kb.
• Вопросы к циклу лекций по уэф (VIII семестр) Лекция, 55.08kb.
• Текст лекций н. О. Воскресенская Оглавление Лекция 1: Введение в дисциплину. Предмет, 1185.25kb.
• Лекция Теоретические основы омд. Пластическая деформация моно- и поликристалла. Основы, 89.4kb.
• Лекция введение в экологию (В. И. Торшин), 1146.79kb.
• Курс фармацевтический факультет (осенний семестр 2011-12 учебного года) 1 лекция, 36.81kb.
• Курс Наименование дисциплины Полугодие учебного года Методика экзамена 1 Русский язык,, 48.66kb.
• Лекция 1-3 научно-методологические основы современных систем земледелия, 407.21kb.

Лекция 30: Основы эмбриогенеза человека.

1. Прогенез. Особенности сперматогенеза и овогенеза. Отличия половых клеток от соматических клеток.
   
2. Характеристика яйцеклетки человека.
   
3. Периоды эмбриогенеза человека:
   

а) оплодотворение;

б) характеристика дробления зародыша и бластулы человека;

в) гаструляция у зародыша человека;

г) гистогенез, органогенез и системагенез.

Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия:

I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания.

II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения).

III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. У мужчин в стадии созревания из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида; у женщин первое деление начинается еще в эмбриональном периоде, но остается незавершенным, продолжается и заканчивается после полового созревания и из одного овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка и первое редукционное (направительное) тельце, а после второго деления – одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, поэтому в результате стадии созревания у женщин из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца.

IV – стадия формирования имеет место только при сперматогенезе, при этом сперматиды избавляются от излишнего количества цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают характерный для них структуру (морфологию), т.е. превращаются в сперматозоиды.

В результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:

1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом.
   
2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций:
   

а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии);

б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).

3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).
   
4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный.
   
5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.
   

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолеммa или собственная оболочка) и вторичной (блестящая или прозрачная зона - Zоnа ро11ucida=Zр) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона состоит из гликопротеинов Zр1, Zр2 и ZрЗ (является специфическим рецептором для сперматозоидов) и гликозаминогликанов. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой - кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм. окружены элементарной .мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека же'лтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецнтальная и изолецитальная.

Процесс внутриутробного развития у человека длится .в среднем 280 суток (10 лунных месяцев) и делится на 3 периода:

1. Начальный период (1-ая неделя).

2. Зародышевый период (2-8 недели).

3. Плодный период (с 9-й недели до рождения).


Эмбриогенез

включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие его дни.

1. Оплодотворение, в результате которого образуется зигота (одноклеточный зародыш),

2. Дробление зародыша с образованием бластулы.

3. Гаструляция - образование 3-х листкового зародыша.

4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез - дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.

Оплодотворение - это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша - зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит и женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:

1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.

3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующей синкарион (сингамия)- слияние женского и мужского пронуклеусов.


Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества - гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов - свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов - свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкосж (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы —> матка —> влагалище).

Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэгому уже через 30-60 минуг могут попадать в полость матки, а через 1,5-2 часа - ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в. ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацнтация сперматозоида -приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.


Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозойда в яйцеклетку Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых о г яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов !). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза па повнерхностп акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе ZрЗ фракции гликопротеинов блестящей зоны) "узнают" друг друга - т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция - выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму и цитоплазму яйцеклетки. У человека и яйцеклетку проникает только один сперматозоид - моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через" несколько секунд кортикальная реакция - мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящшую зону (И оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.


Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления - в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка. - яйцеклетка актиивизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе - дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).

В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro - в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей.


Дробление - это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут - с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название "'дробление"). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное - в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное - образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом - будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта - их совокупность называется трофобластом - участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей - такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие - эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.

Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка - морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).


Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).

В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой - эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой - гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта - внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта - желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе - зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.


В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению - клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.'нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза - собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган - хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой.

Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок - мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза - в эти сроки происходят следующие важные процессы:

1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.

2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.

3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается "в трубку" - формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).

4. При сворачивании зародыша " в трубку" внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка.

Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):

I Эктодерма:

- нервная ткань органов нервной системы;

- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);

- эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;

II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи;

- миотомы —> скелетная мускулатура;

- склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;

- сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы;

- спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;

III Энтодерма:

- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы;

IV Мезенхима:

ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей - рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.