Комплекс дисциплины «экология и устойчивое развитие» для всех специальностей университета Составители

Вид материала

Конспект

Содержание Закон периодического цикла Закон сохранения средних величин Закон нарушения средних величин Устойчивость экосистем К экологической информации можно отнести следующие эко­логические факторы Разли­чают пути передачи информации Структура и функции биоценозов Обилие вида Частота встречаемости Степень доминирования Доминирующие виды Пространственная структура биоценоза По количеству ярусов растительное сообщество называют простым или сложным. Трофические цепи. Экологические пирамиды Гусеница заяц Биологическая продуктивность Промежуточная продукция

Подобный материал:

• Хасанова Гульжан Шариповна Вметодических указаниях изложен перечень вопросов, составляющих, 382.55kb.
• Курсовая система и профессиональная переподготовка, 94.46kb.
• Книга учителя к курсу «Экология Москвы и устойчивое развитие», 5745.62kb.
• Проект «Устойчивое потребление – устойчивое будущее», 34.07kb.
• Программа учебного курса «экология москвы и устойчивое развитие» для 10 классов средних, 707.86kb.
• Учебно-методический комплекс для всех специальностей, кроме 080102 Мировая экономика, 681.34kb.
• Учебное пособие для учащихся 10 (11) классов «Экология Москвы и устойчивое развитие», 603.29kb.
• Учебное пособие для учащихся 10 (11) классов «Экология Москвы и устойчивое развитие», 603.23kb.
• Учебное пособие для учащихся 10 (11) классов «Экология Москвы и устойчивое развитие», 1496.04kb.
• Учебное пособие для учащихся 10 (11) классов «Экология Москвы и устойчивое развитие», 1495.64kb.

$$$002-005-002$3.2.5.2 Трофическая структура биоценоза, экологические пирамиды.


{ Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые связи. В результате возникают цепи питания. Они объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс.

В основе концепции построения экологической системы лежит взаимосвязь физического и биологического мира. Это взаимодей­ствие в сложных экосистемах проявляется в процессах круговоро­та веществ, в которые вовлекается большое количество звеньев, при этом энергия и вещество передаются по цепям пита­ния (выедания) и по цепям разложения.

Цепи питания — такие ряды, в которых каждый предыдущий вид служит пищей последующему: продуценты (растения)-консументы I и II рода (животные — травоядные и хищники). Сети питания в биоценозах состоят из множества коротких рядов, в которых организмы передают друг другу вещество и энергию, скон­центрированные зелеными растениями.

Цепи разложения — ряды, где отходы одной экосистемы служат сырьем для других экосистем. Отходы консументов I, II рода и редуцентов (отходы продуцентов — насекомые, микроорганиз­мы), являются почвой для продуцентов. Отходы продуцентов (0₂) — сырье для консументов и редуцентов, а также продукция расте­ний — сырье для редуцентов.

Отдельные звенья цепей питания называют трофическими уров­нями. Наибольшее число трофических и нетрофических связей

наблюдается в старых экосистемах, организмы которых прошли длительный путь совместной эволюции.

Закон периодического цикла: колебания численности двух видов являются периодическими и зависят от коэффициента роста популяции хищника и жертвы и исходной относительной численности.

Закон сохранения средних величин: средняя численность популяции обоих видов остается постоянной, независимо от первоначальной численности до тех пор, пока скорости увеличения и уменьшения популяций, а так же интенсивность хищничества постоянны.

Закон нарушения средних величин: если уничтожать особей обоих видов в одинаковой степени, то средняя численность популяции жертвы будет расти, а хищника - падать.

Устойчивость экосистем — это их способность противостоять изменениям и сохранять равновесие, которое обеспечивается ме­ханизмами обратной связи, ответной реакцией системы на измене­ния, происходящие в ней самой. С точки зрения термодинамики, устойчивость или стабильность любой экосистемы характеризуют самопроизвольные протекания какого-либо процесса в системе, оценивается распределением энергии в системе. Условия стабиль­ности (устойчивости) экосистемы — гомеостаз, определяют как способность системы поддерживать, сохранять самопроизвольное распределение вещества и энергии.

Устойчивые системы способны противостоять:

1) резкому колебанию абиотических факторов (например, темпе­ратуры);

2) резкому изменению биотических факторов. Такие изменения приводят к нарушению закона регулирования численности, т. е. закона средних величин, например, длительное исчезно­вение вида, массовый взрыв численности какого-либо вида;

3) длительному антропогенному воздействию, например, под дей­ствием эрозии наблюдается высыхание Аральского моря.

Устойчивость системы обеспечивается разнообразием видов и тро­фических связей между трофическими цепями. Чем сложнее систе­ма, тем больше в ней связей и запас информации, и тем менее она чувствительна к каким-либо помехам. В этом заключается закон динамического равновесия, согласно которому вещество, энергия, информация и динамическое качество отдельных природных систем и их иерархия взаимосвязаны настолько, что любое изменение одно­го из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные изменения, сохраняю­щие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходили.

При внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабевает, при этом возни­кают новые природные системы, образование которых при незначи­тельных изменениях среды может принять необратимый характер. Взаимодействие вещественно-энергетических, экологических компонентов (энергии, газов, жидкостей, субстратов, живых орга­низмов), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильное отклонение других показателей и всей системы в целом.

К экологической информации можно отнести следующие эко­логические факторы: чередование дня и ночи, характер рельефа, гравитации, температуры. Сообщение о каких-либо сведениях в системах является информацией, передача информации осуществ­ляется в форме оптических, звуковых, химических сигналов. Ис­точником информации могут быть растения, животные, процессы, протекающие в них, объекты и явления, окружающие их.

Разли­чают пути передачи информации:

1) внутренние — перенос наслед­ственного материала от материнских клеток к дочерним (генети­ческая информация);

2) внешние — через нервные импульсы, от пе­риферии к центру головного мозга и наоборот.

Количество информации, поступающей из внешней среды, бес­предельно. Организм использует ее избирательно и воспринимает ту информацию, которая важна для его роста, развития и размно­жения. В ходе эволюции биосферы через механизм естественного отбора экологическая информация изменила организмы, их гене­тический код. Генетическая информация позволила в процессе длительной эволюции живым организмам реагировать на сигна­лы, предвосхищать события (подготовка к осени, зиме, обмен между человеком).


Структура и функции биоценозов

Особенности формирования и развития биоценозов (иерархии) изучает синекология — наука, в которой рассматриваются основ­ные закономерности образования сообществ и совместной жизни в них организмов, в том числе следующие.

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей, представителей различных видов или целых комплексов, имеющихся в окружающей среде.

2. Части сообщества заменимы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требова­ниями без ущерба для всей системы.

3. Сообщества существуют, главным образом, за счет уравнове­шивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники — анта­гонисты своих жертв, тем не менее, они существуют вместе в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции числен­ности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутрен­ней, наследственной программой.

6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда они неуловимо переходят одно в другое. Однако они вполне объектив­но существуют в природе.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго опреде­ленным видовым составом. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их числа или массы. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества. Например, тропические леса, коралловые рифы. Разнообразие ви­дового состава увеличивается с севера на юг. Молодые, формирую­щиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся зрелые сообщества (например, зрелое сообщество — озеро Байкал). Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесные, луговые, степные). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематиче­ским и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, дру­гие — малочисленными. Для оценки количественных соотноше­ний в биоценозах используется термин разнообразия. В любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяю­щих его облик, например, в бору — сосна, ель.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре исполь­зуют показатели, основанные на количественном учете:

1) обилие вида — число особей данного вида на единицу про­странства;

2) частота встречаемости, которая характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе; постоянство,

Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например, число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка.

Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе, рассчитывается как %-е отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид. К общему числу таких проб или площадок Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающийся довольно часто.

Степень доминирования - показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки, например, из 200 птиц на данной территории 80 составляют зяблики. Степень доминирования зябликов составляет 40%.

Доминирующие виды биоценозов (например, березовый лес) из десятков видов, входящих в биоценоз, как правило, наземный, составляют 1-2 вида (дают 90% древесины). Степень доминирова­ния определяется отношением числа особей данного вида, к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напри­мер, в сосновом лесу кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны — предоминанты.

В состав биоценоза кроме относительно небольшого числа ви­дов — доминантов, входит значительное количество малочислен­ных и даже редких форм. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. Со снижением числа видов обилие отдельных форм обычно резко повышается, ослабевают биоценотические связи, наиболее конкурентно способные виды получают возможность беспрепят­ственно размножаться.

Эдификаторы — виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего общества и без которых в связи с этим существование большинства видов невоз­можно. Это строители общества. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды, в пер­вую очередь микроклимата биотопа. Эдификаторы в березовых лесах — береза, в сосновых — сосна, в степях — злаковые рас­тения (ковыль, типчак). Например, ель — эдификатор в таеж­ной зоне. Она образует сильно затененные леса, где произраста­ют теневыносливые растения, создаются повышенная влажность, кислые подзолистые почвы; сильное затенение формирует также специфическое население животных.

Совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом — автотрофным растением, определяет консориию. В роли центрального вида консорции обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза.

Например, популяция автотрофного растения березы, на базе которой формируется консорция, называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг нее, называются консортами. Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта пи­тание и энергию или связаны с ним трофическими связями, а также виды, связанные с ним топически, находящиеся на нем жилище или укрытие, т. е. располагаются на нем. Фитофаги (ли­стоеды, поедающие древесину, плоды, пьющие соки) связаны с детерминантом (береза) трофически — трофические консорты. Эпи­фиты — хищники (насекомые, птицы), связаны с ним топически. Нередко виды могут быть связаны и трофически и топически с детерминантами. Многие консорты одновременно и сами являют­ся детерминантами другой консорции. Например, белка, будучи консортом ели, имеет свою консорцию из хищников (куница) и паразитов, располагающихся на ее теле.

Консортами I являются виды, связанные непосредственно с детерминантом, а виды, идущие в свите консортов I, составляют группу консортов П. Состав консорции — результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях детермината. Каждая консорция (ели) — структурная единица био­ценоза (леса). Связи консорции могут быть длительные, т. е. на протяжении всей жизни консортов (жуки-короеды, усачи) они растут и размножаются, например, в консорциях: грибы-парази­ты, трутовик на березе или клест-еловик, хвоееды.

Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, сложением его растительной части — фитоценоза, распре­делением наземной и подземной массы растений. Заселение орга­низмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод.

В ходе длительного эволюционного развития, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не ме­тают друг другу. Их распределение носит ярусный характер.

Ярусность - это явление вертикального расслоения биоценозов н разновысокие структурные части. В лесу нередко выделяют до 6 ярусов:

I - деревья первой величины (ель, сосна дуб, береза, осина);

2 - деревья второй величины (рябина, черемуха);

3 - подлесок из кустарников (лещина бересклет, шиповник);

4 - подлесок из высоких кустарников и крупных трав (багульник, голубика, вереск аконит. Иван-чай);

5 - низкие кустарнички и мелкие травы (водяника, клюква, кисличка);

6 – мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Но в природе имеются и внеярусные организмы - лианы, различные эпифиты паразиты, а также животные свободно переходящие из одного яруса в другой. Различают ярусность также в луговых фитоценозах. Ярусно располагаются и подземные части растений.

Растения каждого яруса и обусловленный ими климат создают определенную среду специфических животных.

Например, в широколиственном лесу в древесном ярусе доми­нантный вид — растение дуб. Консорты — птицы: воробей, соро­ка, галка, ворона, певчий дрозд, зяблик, большая синица, лазо­ревка, сойка, дятел; серая белка; гусеницы, большое количество насекомых. Кустарниковый ярус состоит из боярышника, тернов­ника, калины, шиповника; птицы — черный дрозд, поползень; серая белка; насекомые. Травянистый ярус: травы, папоротники; птицы — славки, крапивник, синица московская; косуля; пчелы, осы, мухи, комары, пауки, жуки. Приземный слой: низкие травы, мхи, лишайники. Подстилка: мертвые и разлагающиеся организ­мы; редуценты (бактерии, грибы). Пахотный слой: дождевые чер­ви, жуки-навозники; кроты; подпочва: норы сусликов, барсуков.

По количеству ярусов растительное сообщество называют простым или сложным. Ярусы растительности могут быть разной протяженности. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата н приспособлен к определенному комплексу условий. К каждому ярусу растительности приурочены и животные. Некоторые in них вообще не покидают соответствующего яруса.

Практически всем фитоценозам свойственна расчлененность в горизонтальном отношении - мозаичность. Мозаичность обусловлена - рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв. средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. В результате борьбы за существование и широкого биологи­ческого полиморфизма в сообществе существуют растения с раз­личными экологическими требованиями. Эти растения распреде­ляются по разным вертикальным ярусам и неравномерно по тер­ритории биоценоза, образуя синузии. В итоге растения тогда наиболее полно используют ресурсы биотопа, когда наблюдается наибольшее повышение энергетической эффективности всего био­ценоза и его продуктивности. Синузия объединяет экологически близкие виды организмов в пределах фитоценоза. Синузии могут быть обособлены и в пространстве и во времени, например, синузия сосны, синузия брусники и т.д.

В лесу неравномерность древесного полога особенно сильно отражается на нижележащих ярусах - па их животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии получили название парцелл. Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся составом, структурой, свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материалыю-энергетического обмена. Парцелла - это комплексная единица, т.к. на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Выделение вида - доминанта в биоценозе осуществляют по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом)

Кроме пространственной и видовой структуры разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, т.к. в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими. Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, одну н ту же экологическую нишу занимают куница в европейской и соболь в азиатской тайге. Конкретный вид для биоценоза явление случайное, т.к. сообщества складываются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна, т.е. в любом биоценозе распределение организмов, например, фитофагов и сапрофагов, гигрофитов, мезофитов или склерофитов строго определено.

Мы рассмотрели три структуры биоценоза: видовую, пространственную и экологическую. Такой подход к оценке биоценозов называют макроскопическим. Существует и микроскопический подход- это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии.

Трофические цепи. Экологические пирамиды

В живой природе энергия — фундамент жизнедеятельности организмов (фотосинтез, АТФ). От энергетических процессов за­висит интенсивность обмена веществ, биологическая продуктив­ность. Энергия — общая количественная мера различных форм движения материи, неукоснительно подчиняющихся закону ее сохранения, неуничтожимости и невозможности возникновения ни из чего, но только путем закономерного перехода из одной формы в другую.

Закон однонаправленности потока энергии следует из общего круговорота веществ, характерного для всех геосфер: атмосферы, гидросферы и так далее. Круговорот веществ — многократно повто­ряющийся процесс совместного, взаимосвязанного превращения и перемещения веществ в природе, имеющий циклический характер. Он складывается из процессов круговорота отдельных химических элементов воды, газа и других веществ. Эти процессы не полностью обратимы, так как происходит рассеивание веществ, изменение их состава, местной концентрации, а также деконцентрация.

Согласно закону однонаправленности потока энергии, энергия, получаемая сообществом (биоценозом экосистемы), усваивается про­дуцентами, рассеивается и необратимо передается вместе с их био­массой консументами I и II рода (животными травоядными и

Цепь питания состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем.

Первое звено - продуценты или производители. Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений в результате процесса фотосинтеза.

Второе звено - консументы, или потребители, - гетеротрофные организмы, питающиеся растениями или другими гетеротрофами. Различают консументы первого порядка - фитофаги, второго порядка - плотоядные животные, питающиеся фитофагами, третьего порядка - хищники, питающиеся другими животными и т.д.

Третье звено - редуценты, или деструкторы, - разрушители органического вещества. К ним относятся микроорганизмы, грибы и организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и минерализующие его до простых органических соединений.

В каждой цепи питания формируется определенные трофические уровни, характеризующиеся различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Зеленые растения - созидатели органического вещества - образуют первый трофический уровень, фитофаги - второй, плотоядные животные - третий и т.д.

Все звенья цепи питания взаимосвязаны и зависимы друг от друга. Между ними от первого к последнему звену, осуществляется передача веществ и энергии.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена - консументов. за счет деятельности двух других групп. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и разнообразна. В природе цепи питания состоят из 4-6 звеньев, однако животные одного вида могут входить в различные звенья одновременно разных цепей питания. Это происходит потому, что монофагов в природе

чрезвычайно мало, чаще встречаются олигофаги и полифаги.

Например, рассмотрим цепь питания, где начальное звено капуста.

КАПУСТА

ГУСЕНИЦА ЗАЯЦ

СЕНИЦА ЛИСА ВОЛК СОВЫ

ХИЩНАЯ ПТИЦА ПАРАЗИТЫ

ПАРАЗИТЫ

Подобные общие звенья связывают цепи питания в сложную систему. В результате в каждом биоценозе исторически формируется комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Так создаются циклы, или сети питания.

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. Иначе исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы по сравнению с предыдущим. Обычно, чем больше биомасса начального звена, тем она больше в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей и потока энергии.

Данное явление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел или пирамидой Элтона. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют растения-продуценты. Над ними располагаются фитофаги, далее консументы второго порядка, и так далее до вершины пирамиды, которую составляют наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи, и, поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых дозах, цепь редко состоит более чем из 5 звеньев. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянно поступающей извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, - детритными цепями разложения.

В разных типах экосистем мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна, в водных сообществах большая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее - к хищникам, и значительно меньшая включается в цепи разложения. В большинстве экосистем суши противоположное соотношение: в лесах, например, более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в детритные цепи.

Биологическая продуктивность

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообщества. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей. Необходимо различать первичную продукцию (продукцию автотрофных растений) и первичную продуктивность, т.е. скорость, с которой автотрофные организмы в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органического вещества.

Консументы, потребляющие первичную продукцию, образуют свою биомассу, или вторичную продукцию. А скорость образования продукции гетеротрофами - это вторичная продуктивность.

Кроме первичной и вторичной продукции биоценозов, различают промежуточную и конечную продукцию. Промежуточная продукция отличается тем, что после потребления другими членами биогеоценоза возвращается в круговорот веществ этой же системы. Конечная продукция исключается из данного биогеоценоза, т.е. выводится за его пределы (с/х культуры, охота, разведение дом животных).

На каждый момент времени чистая продукция сообщества выражается наличной биомассой, иначе ее называют «урожай на корню». Следует отличать биомассу на данный момент (суточную) от биомассы за годовой цикл (годовую). Наличную биомассу нельзя путать с продуктивностью. Следует также различать продукцию пекущую и общую. Общая продукция включает в себя продукцию экосистемы за весь период ее существования, а текущая - за 1 год.