Вигена Артаваздовича Геодакяна, посвященные проблеме пола, появились в 1965 году в сборниках по проблемам кибернетики. Тогда же вышла статья
| Вид материала | Статья |
- Вигена Артаваздовича Геодакяна, посвященные проблеме пола, появились в 1965 году, 4857.78kb.
- I вступление, 32.31kb.
- Культура Кольского Севера; Творческие работы посвященные проблемам студенческой молодежи, 67.08kb.
- «Мой учитель» посвященные к Году учителя, 64.26kb.
- Михаил Александрович Шолохов (родился. В 1905 году) Когда в 1925 году появились Донские, 334.1kb.
- Лекция 21. Генетика пола Определение пола, 33.63kb.
- Публичный доклад о результатах деятельности школы моу сош п. Пола в 2008-2009 учебном, 335.49kb.
- Курс «Обзор перспективных технологий Microsoft. Net» Губанов Ю. А., математико-механический, 177.56kb.
- Больше-Кочинский школьный музей этнографии и фольклора, 25.15kb.
- Воспитание и обучение одаренных детей, 267.86kb.
Стресс как передатчик экологической информации у животных“Обобщающим рычагом”, неспецифическим фактором, передающим обобщенную экологическую информацию от среды к популяции у животных выступает механизм, реализуемый через стресс. Животные активно передвигаются и “общаются” друг с другом (дерутся, ухаживают) и таким образом получают экологическую информацию. Например, если в популяции животных возник дефицит самок, то самцам приходится чаще драться за самку или длительно испытывать половой голод. Все неблагоприятные факторы среды, независимо от их конкретной природы, приводят к стрессу. Возникнув от дискомфортных условий, стресс у животных переводит экологическую информацию в физиологическую, которая кодируется концентрациями различных гормонов в организме. Дальнейшую регуляцию в организме ведут уже гормоны. Следовательно, частые стрессы у животных и человека должны приводить к повышению фенотипической (и генотипической, по всей вероятности) дисперсии потомства, к увеличению доли мужских потомков и к более выраженному половому диморфизму. Есть основания также думать, что в таких ситуациях будет наблюдаться бóльшая изменчивость половых хромосом, и в первую очередь Y-хромосомы, которая является связующим звеном между средой (цитоплазмой) и аутосомами и в этом смысле может быть названа “экологической” хромосомой. Стресс и дисперсия.Создаваемые хроническим стрессом устойчивые изменения гормонального баланса могут резко повышать темпы формообразовательного процесса как за счет модифицирующего влияния гормонов на регуляторные процессы в онтогенезе, так и возможно, в силу мутагенной роли гормонов (Салганик, 1968; Kerkis, 1975). При стрессе у мышей наблюдалось увеличение частоты доминантных летальных мутаций, а у самцов—частоты хромосомных нарушений в сперматоцитах (Бородин, Горлов, 1984). Хронический стресс во время беременности у мышей способствует более отчетливому проявлению генотипической изменчивости веса эндокринных желез (Щюлер и др., 1976). В условиях стресса возрастал диапазон изменчивости величин артериального давления у крыс (Маркель, 1984). Стресс и соотношение полов. Сдвиг соотношения полов потомства в пользу мужских особей наблюдался у колониальных организмов, которые подвергались разнообразным стрессовым воздействиям (температурный шок, обезвоживание, голодание, механическое повреждение и т.д.) (Hughes, 2003). Обычно животные, подвергающиеся стрессу производят больше сыновей (Krackow, Hoeck, 1989; Pratt, Lisk, 1989; Pratt et al., 1989; Perret, 1990). Данные демографической статистики показывают, что во время длительных войн и других социальных (голод, переселения народов и пр.) или климатических сдвигов вторичное соотношение полов у человека действительно растет статистически значимо (Sex-ratio, 1960). Стресс и половой диморфизм. Что касается зависимости полового диморфизма от условий среды, сошлемся на исследование у куньих. Было показано, что чем менее благоприятны условия обитания, тем обычно резче выражен половой диморфизм по весу тела, а в более оптимальных условиях различия по весу самцов и самок, как правило, уменьшаются (Шубин, Шубин, 1975). Интересно также в поисках “пика” рождаемости мальчиков исследовать вторичное соотношение полов в соответствующие годы в местах сильных и продолжительных землетрясений (Ташкент, 1966, и др.). Половые гормоныКак известно мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка выше у мужчин, а эстрогенов—у женщин. Половые гормоны формируют фенотипическую реализация пола, поэтому в онтогенезе именно они должны определять связь особи со средой. Иными словами, информационный контакт организма со средой в онтогенезе определяется и регулируется соотношением в нем мужских (андрогенов) и женских (эстрогенов) гормонов. Избыток андрогенов (мужская конституция) “приближает” (в информационном смысле) организм к среде, а избыток эстрогенов (женская конституция), наоборот, “удаляет” его от среды. По аналогии с соотношением полов ( М/Ж), соотношение Ан/Эс является регулятором “дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в экстремальной—расти. Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, бóльшая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступность и азартные игры). Регуляция дисперсии Дисперсия, соотношение полов и половой диморфизм рассматриваются теорией не как константы, свойственные данному виду, а как переменные и регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и определяющие, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой (экстремальной) среде требуется бóльшая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то в стабильной среде они должны уменьшаться, а в изменчивой—расти. Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящий за отклонениями от оптимума и поддерживающий этот оптимум. Предположим, что в полуляции существуют только два типа X-хромосом: X1 и X2, тогда мы имеем два мужских генотипа — X1Y, X2Y и три женских: X1X1, X1X2, X2X2. В мужских генотипах все Х хромосомные гены находятся в гемизиготном состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Следовательно, только они будут подвергаться действию отбора. Для этой цели они должны быть локализованы на периферии фенотипического распределения признака в популяции (оперативная часть). Чтобы избежать элиминации гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центре распределения (консервативная часть). Из 6 возможных типов скрещивания между 2 мужскими и 3 женскими генотипами только 4 (a, b, c, d) приводят к новым комбинациям: a b X1Y + X1X2 <====> X2Y+X1X1 X1Y+X2X2 <====> X2Y + X1X2. c d Все эти скрещивания переводят мужские генотипы X1Y в X2Y, или X2Y в X1Y, перемещая их с одной стороны распределения на другую, так что они всегда контактируют с фронтом вредного фактора среды. Поэтому они противостоят отбору, который сужает дисперсию, не меняя соотношения между оперативной и консервативной частями популяции. Женские генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное (a, d) или наоборот (b, c). При этом гомозиготизация приводит к их переходу с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает её оптимум. С уменьшением дисперсии пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизации и уменьшению дисперсии (отрицательная обратная связь). По сравнению с ссылка скрытаом, дисперсия более общее явление: она важна не только для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции. Все рассуждения о консервативной роли гетерозигот и оперативной роли гомозигот применимы также для аутосом, то есть для всех диплоидных форм. В простейшем случае моногибридного скрещивания: 2Aa ↔ AA + aa, рост дисперсии означает увеличение пропорции гомозигот, тогда как её уменьшение, наоборот связано с увеличением пропорции гетерозигот. Было показано (Четвериков, 1926; Fisher, 1930; Mather, 1953), что изменение равновесия влево (гибридизация, аутбридинг) увеличивает гетерозиготность, увеличивает потенциальную изменчивость и сужает дисперсию. С другой стороны, изменение равновесия вправо (инбридинг) уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию. Для ясности мы рассмотрели простейшие случаи: две разновидности Х хромосомы и моногибридное скрещивание. Переход к более сложным полиаллельным случаям не меняет основных выводов. Регуляция соотношения полов Принципиально возможны два механизма отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов популяции при его нарушениях (Геодакян, 1977 б): 1. Вероятность иметь потомка данного пола, определяемая генотипом, исходно одинакова у всех самцов и самок популяции, но в зависимости от условий среды (дефицит или избыток противоположного пола) может изменяться. Такой механизм можно назвать организменным или физиологическим. Он может регулировать соотношение полов только в полигамной или панмиктной популяции. 2. Вероятность иметь потомка данного пола различна у разных особей и определяется их генотипом. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, бóльшим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок. Такой механизм можно назвать популяционным. Популяционный механизм, в отличие от организменного, может регулировать соотношение полов не только в полигамной или панмиктной популяции, но и в строго моногамной. Рассмотрим моногамную популяцию, состоящую из пар и холостяков избыточного пола. Поскольку число пар равняется числу дефицитного пола, а число холостяков—избытку противоположного пола и брачные партнеры достаются в первую очередь животным высокого репродуктивного ранга, то только отрицательная обратная связь может минимизировать число холостяков, тогда как положительная обратная связь максимизирует это число и приводит к гибели популяции. Для образования отрицательной обратной связи необходимо, чтобы у -самцов рождалось больше дочерей, а у -самцов—больше сыновей. Необходимо отметить, что у самцов социальный и репродуктивный ранг совпадают, а у самок они противоположны, то есть социальные -самки имеют репродуктивный -ранг, поскольку социальный ранг определяется и у самцов и у самок андрогенами, а репродуктивный ранг у самцов андрогенами, а у самок—эстрогенами. Для доказательства существования отрицательной обратной связи мы рассматривали результаты как прямых экспериментов, в которых было показано влияние третичного соотношения полов на вторичное, так и непрямых опытов, в которых изучалось влияние на вторичное соотношение полов различных факторов, зависящих от третичного соотношения полов. |