Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений
| Вид материала | Автореферат |
- Школьная дезадаптация (ДА) Адаптация к школе, 32.47kb.
- Задачи : показать специфику лесной зоны, отличия смешанных лесов от северных; развивать, 77.98kb.
- Е. В. Гладченко (Доклад по материалам кандидатской диссертации) Вдоклад, 8.66kb.
- Градостроительный кодекс российской федерации, 2584.06kb.
- «Цивильская специальная (коррекционная) общеобразовательная школа-интернат №1», 411.28kb.
- Методические рекомендации вдц «Орленок» Социально-психологическая служба. Адаптация, 168.54kb.
- Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные, 276.22kb.
- Влияние пестицидов на биологическую активность чернозема типичного центральной зоны, 504.22kb.
- Описание дисциплины «Поверхностные явления и дисперсные системы» направление, 41.14kb.
- Культура столонов и регуляция роста растений и клубнеобразования у картофеля in vitro, 342.87kb.
На правах рукописи
Лымарь Оксана Александровна
Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений
Специальность 03.00.16 – Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь - 2007
Работа выполнена на кафедре физиологии растений и микроорганизмов Пермского государственного университета
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор
Еремченко Ольга Зиновьевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Синявский Игорь Васильевич
кандидат биологических наук,
доцент
Марценюк Валентина Борисовна
Ведущая организация: кафедра охраны окружающей среды
Пермского государственного
технического университета
Защита состоится 29 марта 2007 г. в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета
Автореферат разослан 15 февраля 2007 г.
Ученый секретарь
д
иссертационного совета,
доктор биологических наук, доцент Л. В. Новоселова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Почвы нашей планеты в большей или меньшей степени подвержены антропогенным воздействиям: от минимальных, связанных с загрязнением атмосферы, до почти полного уничтожения при добыче полезных ископаемых или строительстве. В сфере влияния предприятий топливно-энергетического комплекса, горнодобывающей промышленности и на городских территориях функции почвы выполняют образования, которые в научной литературе называют техногенными «почвами», техноземами, почвоподобными телами и т.д. Эти образования занимают значительные площади (достаточные для того, чтобы быть объектом картографирования) на планете. В новой классификации почв России (2000, 2004) они получили название «техногенные поверхностные образования» (ТПО) и систематику.
Параметры ТПО значительно отличаются от свойств почв региона, поэтому ТПО наряду с природными факторами становятся регулятором продуктивности и разнообразия живых организмов. В комплексе их свойств важнейшим является способность создавать условия для произрастания растений – первичных продуцентов органического вещества. Местная и адвентивная растительность проходит отбор на выживание в новых почвенно-экологических условиях.
В техногенных ландшафтах таежно-лесной зоны Пермского края специфическим загрязнителем почв и ТПО становится засоление, которое сопровождает нефтедобычу, проявляется у дорог в связи с применением антигололедных средств, связано с производством минеральных удобрений. На Верхнекамском месторождении солей солевые отвалы ежегодно занимают более 20-25 га, основной их компонент - галит (NaCl более 90%). Растения зоны солеотвалов проходят отбор на солеустойчивость – выживание в корневой среде с высокой концентрацией солей.
Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение свойств техногенных поверхностных образований в зоне воздействия солеотвалов г. Соликамск и г. Березники и механизмов адаптации к ним растений. Для достижения цели исследований поставлены следующие задачи:
- Изучить морфологические, химические и физико-химические свойства ТПО, в том числе, интенсивность проявления признаков техногенного засоления.
- Определить состав синантропной растительности разных зон засоления ТПО.
- Исследовать особенности солевого обмена растений с разной солеустойчивостью.
- Установить значение некоторых низкомолекулярных органических соединений в адаптации растений к техногенному засолению.
- Изучить влияние техногенного засоления на минеральное питание растений.
- Оценить уровень накопления микроэлементов растениями зоны солеотвалов.
Научная новизна. Впервые установлено, что в зоне воздействия солеотвалов Верхнекамского месторождения солей роль почв выполняют техногенные поверхностные образования, диагностированные в соответствии с новой их систематикой (Классификация и диагностика почв России, 2004). Установлены закономерности формирования основных свойств ТПО, оценены негативные особенности, определяющие состояние синантропной растительности.
Впервые описан состав синантропной растительности разных зон засоления ТПО и получен новый материал по механизмам адаптации растений к условиям зоны солеотвалов. В приспособлении растений к отходам производства солей важнейшее значение имеют механизмы избирательного поглощения химических элементов и синтез осмопротекторов – низкомолекулярных органических соединений.
Основные положения, выносимые на защиту:
В зоне воздействия солеотвалов сформированы ТПО с новым комплексом свойств, обусловленным особенностями органических и минеральных субстратов и техногенным загрязнением.
- Синантропные виды растений адаптировались к условиям зоны солеотвалов благодаря эффективным механизмам избирательного поглощения химических элементов.
- В адаптации растений к техногенному засолению положительное значение имеет процесс накопления низкомолекулярных органических соединений (пролин, углеводы).
Практическая значимость. Полученные результаты могут служить основой для мониторинга состояния ландшафтов зоны солеотвалов. Низкое проективное покрытие и доминирование солеустойчивой растительности свидетельствуют о высоком засолении ТПО. В данном случае требуется оптимизация системы водостоков, устраняющая разливы соленых вод. При успешной локализации соленых вод в зоне воздействия солеотвалов синантропная флора формирует сомкнутый растительный покров.
Материалы исследований используются в учебном процессе при изучении курсов «Физиология устойчивости растений» и «Экология почв».
Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), ХII – XIV Всероссийских научно-практических конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2004-2006) и отмечены тремя дипломами победителя, VII и IX Всероссийских конференциях «Докучаевские молодежные чтения» (Санкт-Петербург, 2004, 2006) и в 2006 г. отмечены грамотой победителя, 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2005), заочной электронной конференции «Фундаментальные исследования» (Москва, 2005), заочной электронной конференции «Проблемы физиологии растений» (Москва, 2005).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Изложена на 208 страницах машинописного текста, приложение на 32 страницах. Работа содержит 20 таблиц и 33 рисунка в тексте, 26 таблиц и 3 рисунка в приложении. Список литературы включает 268 наименований работ, из них 200 отечественных и 68 зарубежных авторов.
Автор выражает глубокую признательность за содействие при подготовке диссертации научному руководителю профессору О.З. Еремченко, за помощь в описании растительности профессорам С.А. Овеснову и Е.И. Демьяновой, а также преподавателям кафедры физиологии растений и микроорганизмов за ценные указания и замечания при выполнении диссертационной работы.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Характеристика района, объектов и методов исследований
Экологические условия территории. В разделе рассматриваются климатические, геологические, гидрологические условия, черты почвенного и растительного покрова, техногенные условия территорий расположения двух крупных промышленных городов Пермской области – Березники и Соликамск. Приведены данные по историческому развитию промышленности и градостроительства.
Объекты исследований. Место проведения исследований – зоны солеотвалов г.Соликамск и г. Березники. Работы проводились в 2001-2006 гг. на территории двух солеотвалов ОАО «Сильвинит» г. Соликамска (СКРУ-1, СКРУ-2) и солеотвале БПКРУ-1 ОАО «Уралкалий» г. Березники. При организации площадок для складирования отходов производились выравнивание поверхности, отсыпка водоотводных ложбин, устройство дамб, перемешивание грунтов; в результате были уничтожены природные почвы и на поверхности сформировались различные ТПО, выполняющие функции почв. Основной компонент отходов – галит (NaCl 90,55-94,54 %, KCl 3,2-7,34 %, MgCl2 0,07-0,08 %, CaSO4 1,34-1,48 %), поэтому техногенные поверхностные образования, сформированные у солеотвалов, подвержены засолению.
При устройстве территории для солеотвалов растительность большей частью была уничтожена, в настоящее время в зоне воздействия солей сформировались сообщества синантропных видов растений. К условиям техногенного засоления приспособились преимущественно синантропные, адвентивные растения, в данном регионе они произрастают у дорог, жилья, в посевах сельскохозяйственных растений.
Методы исследований. Для изучения техногенных поверхностных образований (ТПО) были заложены разрезы и описаны морфологические признаки ТПО, установлена систематическая принадлежность по «Классификация и диагностика почв России» (2004).
Состояние корнеобитаемого слоя ТПО территории солеотвалов оценивали путем отбора проб по «сетке» 10 м на 20 м в направлении от солеотвала до препятствия в виде дорог.
В почвенных пробах содержание водорастворимых солей устанавливали методом водной вытяжки (Аринушкина, 1962). Содержание натрия и калия определялось на пламенном фотометре, хлора – меркурометрическим методом, Са2+ и Mg2+ – комплексометрическим методом, величина рН водной суспензии – потенциометрически, гранулометрический состав – по Н.А. Качинскому, емкость катионного обмена– по методу Е.В. Бобко и Д.Л. Аскинази, валовое содержание углерода – по И.В. Тюрину, торф – методом сухого озоления. Обменный натрий изучен по В.А. Молодцову и В.П. Игнатовой, подвижные фосфор и калий – по А.Т. Кирсанову с определением на ФЭКе и пламенном фотометре соответственно (Агрохимические методы…, 1975; Химический анализ…, 1995). Содержание тяжелых металлов в ТПО и нерастворимом остатке отходов определяли на спектрографе ДФС-1 атомно-абсорбционным методом с испарением пробы из угольного электрода и с контролем по стандартным образцам.
Физиологические показатели состояния растений определены в надземных и подземных органах, как в смешанных пробах, так и в 10-15-кратной повторности сопряженно с пробами из корнеобитаемого слоя (0-15 см) ТПО.
В надземных органах и корнях растений после сухого озоления определяли содержание минеральных элементов: Na+ и K+ – на пламенном фотометре, Са2+ и Mg2+ – объемным титрованием методом комплексонометрии, Р – на ФЭКе после окрашивания молибденовой синью, сульфатную серу – весовым методом. Свободные ионы Na+ и Cl- извлекали водной вытяжкой. Кроме того, в надземных органах и корнях растений определяли сахара по Бертрану и пролин по методу Bates и др. (Bates et al., 1973). Содержание микроэлементов в растениях определяли на спектрометре Perkim Elmer Optima 3300 XL методом оптической эмиссионной спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой и с контролем по стандартным образцам (Bettinelli, Baroni, 1990; Krishnamurti et al., 1994).
В пределах выделенных зон засоления ТПО методом ленточных транссект проводились описания растительных группировок, при которых учитывался видовой состав и обилие по шкале Браун-Бланке.
Полученные результаты были обработаны с помощью компьютерной программы Stadia, использовались статистические методы, дисперсионный и регрессионный анализы.
Глава 2. Свойства ТПО зоны солеотвалов
При организации площадок для солеотвалов производилось выравнивание поверхности, отсыпка водоотводных ложбин и дамб, перемешивание грунтов, при этом природные почвы были уничтожены и сформировались техногенные поверхностные образования, которые выполняют функции почв. В соответствии с систематикой (Классификация и диагностика почв России, 2004) все ТПО были отнесены к различным подгруппам натурфабрикатов, т.к. представляют собой поверхностные образования, лишенные гумусированного слоя, и состоят из природного минерального, органического и органно-минерального материала. ТПО солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 были отнесены к подгруппам абралитов и литостратов. Абралиты представляют собой вскрытый минеральный материал выработок и лишены гумусированного слоя. Литостраты представляют собой насыпной минеральный грунт на выравненной площадке, созданной для солеотвала. ТПО солеотвала БПКРУ-1 отнесены к подгруппам оргностратов и органолитостратов. Органостраты представляют собой торф, верхний слой которого обогащен нерастворимыми включениями галитовых отходов. Органолитостраты – смешанный несортированный органо-минеральный материал.
При изучении физико-химических и химических свойств ТПО (табл. 1) было установлено, что содержание ионов Cl- в ТПО изменялось в широких пределах, соответственно слои были как незасоленными, так и сильнозасоленными. Слои ТПО, содержащие больше ионов хлора, были, как правило, обогащены и натрием.
Соответственно величине рН ТПО солеотвалов имели от слабокислой до щелочной реакции почвенного раствора. Ощелачивание ТПО связано с постоянным поступлением щелочногенных ионов натрия из солеотвалов. Щелочная реакция ТПО связана также с карбонатностью грунтов. Нейтральная реакция в нижних слоях органострата обусловлена исходными свойствами торфа (табл. 1).
Таблица 1
Физико-химические и химические свойства ТПО
| Глубина, см | pH | ЕКО, мг-экв/100 г | Органичес-кий углерод, % | Na+, мг-экв/100 г | Cl-, мг-экв/100 г | Обменный Na+, мг-экв/100 г |
| Абралит (разрез №2) | ||||||
| 0-2 | 7,7 | 13,5 | 0,39 | 0,52 | 0,40 | 1,73 |
| 5-15 | 8,1 | 14,0 | 0,40 | 0,12 | 0,39 | 0,88 |
| 18-24 | 7,6 | 14,5 | - | 0,27 | 0,24 | 1,20 |
| 30-40 | 6,9 | 15,9 | - | 0,2 | 0,40 | 1,05 |
| 60-70 | 7,0 | 44,4 | - | 0,84 | 0,52 | 2,80 |
| Литострат (разрез №3) | ||||||
| 0-10 | 5,8 | 22,9 | 0,27 | 0,12 | 0,80 | 0,88 |
| 10-20 | 6,0 | 24,8 | 0,21 | 0,98 | 1,48 | 2,70 |
| 45-55 | 6,1 | 24,8 | - | 0,98 | 1,20 | 2,71 |
| Литострат (разрез №4) | ||||||
| 0-10 | 7,5 | 40,8 | 0,10 | 6,34 | 3,93 | 15,56 |
| 20-30 | 8,2 | 39,4 | - | 7,21 | 6,53 | 14,93 |
| Органострат (разрез №5) | ||||||
| 0-10 | 7,8 | 43.2 | 3,82 | 1,25 | 0,77 | 1,91 |
| 15-25 | 8,0 | 44,9 | 8,27 | 1,58 | 2,12 | 2,69 |
| 45-55 | 6,2 | - | 39,3 | 1,22 | 6,60 | 3,20 |
| Органолитострат (разрез №6) | ||||||
| 0-10 | 7,8 | 32,9 | 3,65 | 0,98 | 0,70 | 2,71 |
| 15-25 | 7,9 | 29,7 | 4,94 | 1,10 | 1,20 | 2,95 |
Примечание. 1. «-» – нет данных. 2. ЕКО – емкость катионного обмена.
Величина ЕКО зависит от минеральных компонентов, она понижена у супесчаных слоев и повышена у суглинистых. В верхних слоях органострата из-за торфа ЕКО достигает величины 45 мг-экв/100 г.
Исследуемые абралиты и литостраты характеризуются очень низким содержанием углерода гумуса, из-за молодости ТПО гумусонакопление слабо выражено. Присутствие торфа в органостратах и органолитостратах объясняется расположением солеотвала БПКРУ-1 на территории болота.
Появление обменного натрия в ТПО связано с отходами производства солей. Содержание обменного натрия варьирует в широких пределах (1-15 мг-экв/100 г) и связано с уровнем засоленности.
При оценке свойств корнеобитаемого слоя оказалось, что высоким и средним засолением характеризовались абралиты и литостраты на расстоянии 1-5 м у солеотвала (табл. 2). Эти же ТПО, расположенные в радиусе нескольких десятков метров были преимущественно не засолены.
Таблица 2
Показатели засоленности и щелочности корнеобитаемых слоев ТПО
(0 – 15 см)
| Показатели | Диапазон изменений | Среднее | |
| в радиусе 1-5 м | в радиусе 5-100 м | ||
| Абралиты и литостраты супесчаного и суглинистого состава, г. Соликамск (СКРУ-1) | |||
| рН вод | 6,9 – 8,2 | 6,7 – 8,3 | 7,6 |
| Cl- водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,3 – 1,7 | 0,1 – 0,3 | 0,3 |
| Са2+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,5 – 6,3 | 0,1 – 2,1 | 0,9 |
| Nа+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,7 – 3,0 | 0,1- 0,8 | 0,3 |
| K+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,1 – 0,7 | 0,1 – 0,4 | 0,3 |
| SO42-, мг-экв/ 100 г | 1,6 – 8,7 | 0,01 – 3,6 | 1,4 |
| Сумма солей, % | 0,3 – 0,7 | 0,04 – 0,3 | 0,2 |
| Литостраты и абралиты суглинистого состава, г. Соликамск (СКРУ-2) | |||
| рН вод | 6,9 – 8,7 | 5,6 – 8,3 | 7,3 |
| Cl- водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,1 – 34,5 | 0,1 – 1,0 | 1,1 |
| Са2+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,1 – 0,7 | 0,1 – 0,7 | 0,2 |
| Nа+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 1,7 – 36,5 | 0,1 – 1,1 | 1,6 |
| K+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,1 – 0,2 | 0,02 – 0,2 | 0,1 |
| SO42-, мг-экв/ 100 г | 0,7 – 20,0 | 0,02 – 2,1 | 1,0 |
| Сумма солей, % | 0,1 – 2,2 | 0,01 – 0,2 | 0,2 |
| Абралиты суглинистые, органостраты и органолитостраты, г. Березники (БПКРУ-1) | |||
| рН вод | 6,0 – 7,3 | 6,0 – 8,0 | 7,3 |
| Cl- водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 14,6 – 74,1 | 0,1 – 46,0 | 16,3 |
| Са2+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,2 – 0,3 | 0,1 – 4,9 | 0,9 |
| Nа+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 19,4 – 113,2 | 0,1 – 49,0 | 21,3 |
| K+ водорастворимый, мг-экв/ 100 г | 0,2 – 9,3 | 0,1 – 2,7 | 1,3 |
| SO42-, мг-экв/ 100 г | 0,7 – 6,0 | 0,2 – 14,8 | 4,6 |
| Сумма солей, % | 1,3 – 3,0 | 0,1 – 3,7 | 1,1 |
Примечание. SO42- и сумма солей рассчетные.
У солеотвала БПКРУ-1 на всей обследованной территории встречались как незасоленные поверхностные слои органостратов и органолитостратов, так и сильнозасоленные, что связано с отсутствием водостоков от солеотвала; засоление распространяется на всю территорию разлива соленых вод.
В значительной степени колеблется содержание водорастворимых ионов Ca2+ и SO42- на всей территории исследуемых слоев ТПО. Из солевых отходов в ТПО поступают сульфаты кальция.
Техногенное загрязнение часто сопровождается высоким содержанием элементов минерального питания растений. По содержанию доступных для растений соединений калия ТПО являются высокообеспеченными (до 30-80 мг/100 г). Подвижный фосфор содержится в дефиците (менее 3 мг/100 г), его биогенная аккумуляция не выражена в молодых ТПО.
Глава 3. Микроэлементный состав ТПО
Добыча минеральных ресурсов из недр планеты часто сопровождается рассеиванием тяжелых металлов и загрязнением наземных экосистем. При сравнении среднего содержания элементов в ТПО со средними мировыми значениями по А.П. Виноградову (1957) оказалось, что повышено количество большинства из исследуемых тяжелых металлов. Территория Предуралья отличается повышенным геохимическим фоном. Для оценки роли почвенно-геохимического фактора провели сравнение с микроэлементным составом дерново-подзолистой почвы (рис. 1). Рассчитан коэффициент техногенной концентрации (КТК) как отношение среднего содержанием элемента в верхних слоях ТПО к его среднему содержанию в гумусовом горизонте почвы.
Р
ис. 1. Коэффициенты техногенной концентрации элементов в ТПО по отношению к дерново-подзолистой почве
В поверхностном слое ТПО содержание ряда элементов (Cu, Mn, Pb, V, Ni, Sr, Co, Ba) в 1,5-2,5 раза выше по сравнению с дерново-подзолистой почвой. Напротив, количество Zn, Cr, Sn и Ti – ниже уровня их содержания в природной почве. Обогащение ТПО Cu, Mn, Pb, Sr в значительной степени обусловлено техногенным фактором, т.к. количество этих элементов повышено в нерастворимом остатке отходов. Повышенное содержание Ni и V является региональной особенностью почв и почвообразующих пород Предуралья.
Глава 4. Синантропная растительность зон воздействия солеотвалов
При организации площадок для солеотвалов растительность почти полностью была уничтожена, поэтому период формирования исследуемых растительных группировок приблизительно совпадает с возрастом солеотвалов: для солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 – 30-35 лет, БПКРУ-1 – 50 лет. К условиям техногенного засоления приспособились преимущественно синантропные, адвентивные растения.
Возле солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2 в зоне устойчивого засоления растительные сообщества характеризовались низким проективным покрытием (10-30 %) и низким видовым разнообразием. Доминировали марь сизая, бескильница расставленная, молокан татарский, вейник наземный, мать-и-мачеха обыкновенная, одуванчик. Кроме того, встречались злаки, другие маревые, представители разнотравья.
Преобладающую часть зоны неустойчивого засоления (5-90 м от солеотвалов) занимали рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков: вейника наземного, костра безостого, пырея ползучего и элементами разнотравья. Проективное покрытие составляет 100 %. Данная растительная группировка представляет собой предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий.
У солеотвала БПКРУ-1 на органостратах и органолитостратах не наблюдалось четкого деления растительности на группировки из-за распространения засоленности по всей территории. Доминировали растения, характерные и для зоны засоления солеотвалов СКРУ-1 и СКРУ-2.
Глава 5. Адаптация растений к техногенному засолению
При развитии на засоленной почве ионы проникают через корни во все органы растения и накапливаются в его клетках. Повышенное содержание солей в клетках с одной стороны обеспечивают нормальное поступление воды и тургор, а с другой оказывается токсичным для большинства растений, т.к. их физиологические процессы могут нормально протекать только в узких пределах концентрации солей.
Максимальным содержанием Na+ в надземных органах обладали марь, молокан, мать-и-мачеха, одуванчик (рис. 2). Постоянно произрастая в зоне устойчивого засоления, они накапливают натрий в надземных органах по типу галофитов для создания повышенного осмотического давления клеточного сока. Максимальное накопление натрия в корнях характерно для менее солеустойчивых полыни, нивяника, клевера, донников белого и желтого, которые отличались невысоким накоплением натрия в надземных органах. Адаптация этих менее устойчивых видов идет по типу солевого обмена гликофитов, у которых ионы аккумулируются в вакуолях корневых клеток, выполняющих барьерную функцию.
| 1. Бескильница расставленная | 5. Клевер ползучий | 9. Нивяник обыкновенный |
| 2. Вейник ползучий | 6. Марь сизая | 10. Одуванчик |
| 3. Донник белый | 7. Мать-и-мачеха обыкновенная | 11. Полынь обыкновенная |
| 4. Донник желтый | 8. Молокан татарский | |
Рис. 2. Содержание ионов Na+ и Cl- в органах растений зоны устойчивого засоления
Наименьшее количество свободного натрия содержат бескильница и вейник, обладающие, по-видимому, эффективными механизмами соленепроницаемости.
Максимальным содержанием ионов хлора в надземных органах отличались солеустойчивые марь и молокан, а также мать-и-мачеха, нивяник, клевер, донник белый (рис. 2). Аккумуляция ионов хлора в корнях характерна для клевера, нивяника, мать-и-мачехи и мари. Бескильница, произрастая в самых засоленных условиях, накапливает наименьшее количество солей.
Отмечен высокий уровень накопления хлора у растений, произрастающих в разных зонах засоления ТПО. Это связано с тем, что техногенный фактор действует на растения всей зоны солеотвалов, несмотря на то, что засоление в почве неустойчиво. У большинства исследуемых видов растений и в надземных органах, и в корнях содержание хлора превышает количество натрия; ионы Cl- обладают большей подвижностью в почвенном растворе и, по-видимому, менее токсичны для растений, чем ионы Na+.
А
ккумуляция низкомолекулярных органических соединений (совместимых осмолитов) – мощный защитный механизм, позволяющий поддерживать водный статус клеток. Одним из наиболее широко распространенных совместимых осмолитов в высших растениях является аминокислота пролин. Растения, произрастающие в условиях устойчивого засоления ТПО, отличались содержанием пролина (рис. 3). При этом более чувствительные к засолению растения содержали больше пролина, чем устойчивые. Так, наибольшее содержание пролина наблюдалось в надземных органах горца, клевера, донника белого и желтого по сравнению с молоканом, марью, бескильницей, вейником и одуванчиком. В адаптации мать-и-мачехи, по-видимому, пролин также имеет существенное значение, повышая солеустойчивость этого лесного вида.
Рис. 3. Содержание пролина в надземных органах растений зоны устойчивого засоления
В условиях устойчивого засоления донник белый и донник желтый накапливали в надземных органах практически в 2 раза больше пролина, чем в зоне неустойчивого засоления. По-видимому, эти данные подтверждают точку зрения, что пролин синтезируется как следствие осмотического стресса.
Широко распространенными и универсальными осмолитами, оказывающими также протекторный эффект в стрессовых условиях, являются простые сахара, накапливающиеся при действии на растения засоления, засухи и других факторов. Более высокий уровень содержания моносахаров, как в надземной части, так и в корнях отмечен у горца и вейника. Значительное количество моносахаров в надземной части накапливали донники белый и желтый, нивяник. У более устойчивых бескильницы, мари, мать-и-мачехи, одуванчика содержание моносахаров заметно ниже.
Содержание моносахаров в надземных органах у нивяника и донника желтого из зоны устойчивого засоления выше в среднем в два раза, а у донника белого – в 10 раз по сравнению с зоной неустойчивого засоления. В корнях исследуемых растений количество моносахаров в засоленных условиях возрастает в 1,5-2 раза, а у донника белого – почти в 4,5 раза (рис. 4).
Рис. 4. Содержание моносахаров в органах растений, произрастающих в зонах разного засоления
В условиях техногенного засоления не было выявлено связи между солеустойчивостью вида и содержанием сахарозы. Но в корнях у всех исследуемых растений из зоны устойчивого засоления повышено содержание дисахаров в 1,5-2 раза по сравнению с растениями из зоны неустойчивого засоления.
Засоление почвы нарушает процесс снабжения растений элементами минерального питания. В надземных органах и корнях исследуемых растений среднее содержание К+ превышает количество Na+ (за исключением бескильницы), что свидетельствует о селективном поглощении катионов (табл. 3).
Таблица 3
Содержание засоляющих и минеральных элементов в органах растений, мг/100 г сух. массы
| Органы | Cl- | SO42- | Na+ | K+ | Ca 2+ | Mg 2+ | P |
| Бескильница расставленная | |||||||
| Надземные | 766,8 | 6,0 | 1140,1 | 259,7 | 265,3 | 104,6 | 41,1 |
| Корни | 592,0 | 10,1 | 432,9 | 172,9 | 706,7 | 313,7 | 13,6 |
| НСР05 | 131,5 | 202,7 | 208,6 | 208,9 | 339,9 | 133,0 | 35,5 |
| Горец птичий | |||||||
| Надземные | 1511 | 132 | 168,13 | 1555 | 691 | 506 | 28 |
| Корни | 914 | 156 | 271 | 1288 | 667 | 557 | 104 |
| НСР05 | 254,5 | 586,4 | 127,8 | 127,8 | 334,9 | 173,6 | 44,7 |
| Марь сизая | |||||||
| Надземные | 2226 | 32 | 709 | 2223 | 1365 | 631 | 38 |
| Корни | 1548 | 41 | 536 | 1918 | 774 | 626 | 135 |
| НСР05 | 307,3 | 27,1 | 249,4 | 250,1 | 327,6 | 259,5 | 78,7 |
| Мать-и-мачеха обыкновенная | |||||||
| Надземные | 2462 | 87 | 384 | 2123 | 1409 | 539 | 38 |
| Корни | 1368 | 45 | 504 | 1849 | 501 | 445 | 34 |
| НСР05 | 732,9 | 34,2 | 208,6 | 208,7 | 516,9 | 156,4 | 20,9 |
| Молокан татарский | |||||||
| Надземные | 1399,7 | 8,0 | 1003,7 | 4343,7 | 1088,0 | 348,1 | 49,9 |
| Корни | 801,3 | 11,3 | 326,6 | 1702,8 | 523,2 | 276,3 | 71,4 |
| НСР05 | 220,2 | 4,3 | 466,3 | 466,3 | 346,1 | 110,9 | 35,5 |
| НСР05 | 391,3 | 202,7 | 266,7 | 266,8 | 339,9 | 133,0 | 35,5 |
Примечание. НСР05 – наименьшая существенная разность при 5%-ном уровне значимости
У молокана татарского техногенное подщелачивание корнеобитаемого слоя ТПО активизировало поглощение ионов K+ (рис. 5). Калий является элементом ответственным за ионно-солевой баланс растения, уравновешивая ионы Cl-. Кроме того, у всех исследуемых растений (за исключением мари) установлено одновременное накопление засоляющих ионов и калия.
С
одержание ионов Са2+ в органах растений зоны солеотвалов уступает количеству K+ (табл. 3). Наибольшим количеством Са2+ и его накоплением в надземных органах по сравнению с корнями отличались молокан, марь и мать-и-мачеха. Солеустойчивый молокан усиливал поглощение Са2+ при усилении засоленности и щелочности ТПО, что, по-видимому, свидетельствует об определяющей роли Са2+ в регуляции функционального состояния клеток.Рис. 5. Зависимость между показателями щелочности корнеобитаемого слоя ТПО и содержанием К+ в корнях молокана татарского
Противоположную реакцию на засоление и щелочность показала бескильница (рис. 6). Несмотря на то, что содержание ионов Са2+ снижается при засолении и щелочности ТПО, это не свидетельствует о слабой толерантности бескильницы, так как у галофитов возможна высокая степень замены питательных элементов балластными солями. По-видимому, два галофита – молокан и бескильница обладают разными, генетически обусловленными механизмами адаптации к засоленным почвам.
Рис. 6. Зависимость между содержанием натрия в ТПО и содержанием Са2+ в корнях бескильницы расставленной
Увеличение количества натрия и хлора в корнях горца и мать-и-мачехи также сопровождалось усиленным поглощением кальция.
В накоплении магния различными органами молокана, мари, горца и мать-и-мачехи не установлено существенных различий (табл. 3). Бескильница отличалась пониженным количеством Mg2+, при этом в корнях Mg2+ было больше, чем в надземных органах.
У горца и мари усиление засоленности отрицательно сказалось на поглощении магния (рис. 7). Недостаток этого иона может сопровождаться нарушениями в процессах метаболизма и, вероятно, объясняет пониженную солеустойчивость горца. Марь отличается повышенной солеустойчивостью, возможно, у нее, как у галофитов, большая доля питательных ионов может замещаться на балластные без вреда для растения.
Рис. 7. Зависимость между содержанием хлора в ТПО и содержанием Mg2+ в корнях горца птичьего
Среднее содержание фосфора в корнях горца, мари и молокана больше, чем в надземных органах (табл. 3). Возможно, обогащение фосфором корней связано с запасом в них энергии (в форме нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатов и полифосфатов), необходимой для активного поглощения ионов в условиях засоленной почвы. У бескильницы количество фосфора в надземных органах достоверно выше, чем в корнях. У мать-и-мачехи органы не имели существенных различий в содержании этого элемента питания.
У горца установлена отрицательная связь между содержанием Cl- и количеством фосфора в корнях. У мари и молокана в отличие от горца птичьего наблюдалось усиление поглощения фосфора при засолении и ощелачивании (рис. 8).
Рис. 8. Зависимость между показателем рН корнеобитаемого слоя ТПО и содержанием фосфора в корнях молокана татарского
Таким образом, усиление засоленности ТПО (в отдельных случаях и щелочности) сопровождалось накоплением ионов калия в органах растений. У некоторых растений засоление ТПО активизировало и поглощение кальция. Однако у менее солеустойчивых растений (горец, мать-и-мачеха) сильное техногенное засоление заметно нарушает минеральное питание, уменьшается количество питательных элементов (Ca2+, Mg2+, P, S).
Глава 6. Аккумуляция микроэлементов растительностью зоны солеотвалов
Произрастая в одних почвенно-геохимических условиях, растения значительно отличались накоплением тяжелых металлов, что обусловлено их биологическими особенностями, наличием физиологических барьеров защиты, регулирующих поступление элементов в органы растений.
Сравнение полученных данных с химическим составом растительности суши по В.В. Добровольскому (1998) показало, что из 18 видов растений более половины видов характеризовались повышенным содержанием Ba, Cd, Cu, Ni, Zn и Li (рис. 9).
Во всех растениях уровень накопления Cr превысил содержание в растительности мира. Аккумуляция Cr растениями отражает почвенно-геохимический фон региона. Низкий уровень содержания Mn и Sr во всех растениях, по-видимому, является биологической особенностью этой группы травяных растений. Накопление остальных тяжелых металлов регулируется сочетанием геохимического и систематического факторов. Повышенное накопление Ni, Cu, Cd, Zn могло проявиться у растений, не имеющих физиологические механизмы защиты от этих элементов – загрязнителей. Другие растения с барьерными механизмами успешно защищаются от тяжелых металлов.
| 1. Лебеда красивоплодная | 11. Бодяк полевой |
| 2. Клоповник широколистный | 12. Чертополох курчавый |
| 3. Льнянка обыкновенная | 13. Лебеда поникшая |
| 4. Душистый колосок | 14. Молокан татарский |
| 5. Нивяник обыкновенный | 15. Ястребинка |
| 6.Горец птичий | 16. Донник белый |
| 7. Марь сизая | 17. Вейник наземный |
| 8. Лисохвост луговой | 18. Чина луговая |
| 9. Мать-и-мачеха обыкновенная | 19. Среднее содержание элементов по Добровольскому |
| 10. Мятлик луговой |
Рис. 9. Содержание микроэлементов в надземных органах растений зоны солеотвалов
Выводы
1. В зоне воздействия солеотвалов г. Соликамска и г. Березники сформировались техногенные поверхностные образования, согласно новой систематике (2004) отнесенные к подгруппам абралиты, литостраты, органостраты и органолитостраты. Особенности ТПО обусловлены сочетанием свойств органических и минеральных субстратов (торф, супесчаные и суглинистые породы) и приобретенных признаков, связанных с техногенным загрязнением.
2. Негативными свойствами ТПО, сформированными под влиянием отходов производства, являются хлоридно-натриевое засоление (сумма солей в корнеобитаемых слоях до 3,7 %), щелочность (до 8,8 рН), солонцеватость (по обменному натрию), повышенное содержание тяжелых металлов (Cu, Ni, Ba, Pb, V, Mn, Co, Sr в 1,2-2,5 больше, чем в дерново-подзолистой почве). Зона устойчивого высокого засоления корнеобитаемых слоев ТПО образовалась на участках постоянного поступления поверхностных и грунтовых соленых вод. Признаки техногенного засоления и подщелачивания ТПО прослежены на протяжении нескольких десятков метров от солеотвалов.
3. Растительные сообщества в зонах устойчивого засоления характеризовались низкими проективным покрытием (10-30%) и видовым разнообразием. Доминировали молокан татарский (Lactuca tatarica), марь сизая (Chenopodium glaucum), бескильница расставленная (Puccinellia distans), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), одуванчик (Taraxacum sp.), мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara). Кроме того, встречались злаки (Agropyrоn repens, Bromus inermis, Poa pratensis), другие маревые (Atriplex calotheca, A. patula), представители разнотравья (Artemisia vulgaris, Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Polygonum aviculare). Зоны неустойчивого засоления заняты рудеральными сообществами с преобладанием многолетних злаков (Calamagrostis epigeios, Bromus inermis, Agropyron repens, Phleum pratense) и элементами разнотравья (Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Melilotus albus, Trifolium repens и др.).
4. Растения, произрастающие возле солеотвалов, накапливали значительное количество свободных ионов Na+ (до 2-3 % сухой массы) и особенно Cl- (до 3-5 %). Растения с высокой солеустойчивостью (молокан, марь, одуванчик, мать-и-мачеха) характеризовались наибольшим количеством засоляющих ионов с преимущественной аккумуляцией их в надземных органах. Бескильница проявила соленепроницаемость, отличаясь пониженным содержанием свободного Cl-. Растения с пониженной солеустойчивостью (донники, клевер, нивяник, горец, полынь) стремились ограничить поглощение свободных ионов и локализовать ионы Na+ в корнях.
5. При адаптации к техногенному засолению происходило накопление низкомолекулярных органических соединений; в зоне устойчивого засоления у растений повышалось количество пролина, моносахаров и сахарозы, по сравнению с зоной неустойчивого засоления. Содержание этих осмопротекторов выше у растений с пониженной солеустойчивостью, чем у галофитов.
6. У адаптированных к засолению растений проявилось избирательное поглощение ионов К+, количество которых достигало уровня содержания ионов Na+ и Cl-. У молокана, бескильницы, мать-и-мачехи и горца содержание калия возрастало с усилением засоляющего фактора.
7. При высокой степени засоления корнеобитаемого слоя и высокой щелочности ТПО ухудшалось минеральное питание растений; в надземных органах и корнях растений, обладающих пониженной солеустойчивостью, снижалось содержание кальция, фосфора, магния, серы.
8. Растения зоны воздействия солеотвалов по-разному регулировали процесс поглощения микроэлементов, количество которых в надземных органах колебалось в значительных пределах. Из 18 видов растений более половины видов характеризовались повышенным содержанием Ba, Cu, Cd, Ni, Zn и Li, с техногенным загрязнением связано преимущественно количество Ba, Ni, Cu. Все виды отличались высоким содержанием Cr по сравнению со средним содержанием этих элементов в растительности суши мира, что обусловлено региональным геохимическим фоном.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Еремченко О.З., Орлова Н.В., Лымарь О.А. Интенсивность накопления солей у растений в природных и техногенных ландшафтах // Физиология растений и экология на рубеже веков / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль, 2003. С. 90 -92.
2. Лымарь О.А. Свойства почвоподобных образований промышленной зоны Верхнекамского месторождения солей // Тезисы докладов Всероссийской конференции «XII Докучаевские молодежные чтения». Санкт-Петербург, 2004. С. 16-17.
3 . Лымарь О.А., Паршакова В.В., Карпов А.А. Влияние техногенного засоления на минеральное питание травяных растений // Экология: проблемы и пути решения / Материалы XII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2004. С. 80-83.
4. Лымарь О.А. Солевой обмен растений при техногенном засолении // Биология – наука XXI века / Тезисы 9-ой международной школы-конференции молодых ученых. Пущино, 2005. С. 285.
5. Лымарь О.А. Показатели ионно-солевого состояния техногенных поверхностных образований у солеотвалов // Экология: проблемы и пути решения / Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005. С. 142-146.
6. Еремченко О.З., Лымарь О.А., Орлова Н.В. Солевой обмен растений в условиях техногенного засоления // Вестник Перм. ун-та. Сер. Биология. Вып.6. Пермь: Изд-во ПГУ, 2005. С. 164-167.
7. Лымарь О.А., Еремченко О.З. Деградация почвенно-растительного покрова в зоне воздействия солеотвалов // Успехи современного естествознания / Материалы заочной электронной конференции. М., 2005. №4. С. 35-36.
8. Лымарь О.А., Еремченко О.З. Накопление низкомолекулярных соединений растениями в условиях техногенного засоления // Фундаментальные исследования / Материалы заочной электронной конференции. М., 2006. № 2. С. 53.
9. Кусакина М.Г., Еремченко О.З., Орлова Н.В., Лымарь О.А. Содержание фосфорных соединений у растений в условиях техногенного засоления // Фундаментальные исследования / Материалы заочной электронной конференции. М., 2006. № 2. С. 52-53.
10. Лымарь О.А., Пилипец О.Г. Почвенно-экологическое состояние зоны солеотвалов // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 160-летию со дня рождения В.В. Докучаева. Санкт-Петербург, 2006. С. 338-339.
11. Лымарь О.А., Мехоношина О.Г. Содержание тяжелых металлов в почве и растительности зоны солеотвалов // Экология: проблемы и пути решения / Материалы Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2006. С. 177-180.
12. Еремченко О.З., Лымарь О.А. Почвенно-экологические условия зоны солеотвалов и адаптация к ним растений // Экология. М., 2007. №1. С. 18-23.