Оглавление лекция №1

Вид материала

Лекция

Содержание К элементарным факторам эволюции относятся. Типы естественного отбора Дизруптивный отбор Типы видообразования Лекция 7. Учение о макроэволюции. Закономерности (формы) эволюции групп организмов. Дивергентная эволюция. Конвергентная эволюция. Основные направления эволюции (типы эволюции групп). Морфофизиологический регресс Правила эволюции групп. Понятие о биологическом прогрессе и биологическом регрессе. Эволюция онтогенеза Основные механизмы эволюции онтогенеза Значение эволюционной теории для медицины. Лекция 8. Этапы и факторы антропогенеза. Генетическое сходство человека и высших обезьян. Этапы антропогенеза. 1. Стадия предшественника (протоантропа) - австралопитеки, Homo habilis 2. Стадия архантропа (древнейшие люди). ... Полное содержание

Подобный материал:

• Ланин Борис Евсеевич Оглавление Оглавление 1 лекция, 810.53kb.
• Текст лекций н. О. Воскресенская Оглавление Лекция 1: Введение в дисциплину. Предмет, 1185.25kb.
• А. И. Мицкевич Догматика Оглавление Введение Лекция, 2083.65kb.
• Учебное пособие Оглавление Лекция Общие сведения о гомилетике Лекция Можно ли научиться, 1476.59kb.
• Кожич Павел Павлович Минск 2010 г Оглавление Оглавление 2 Применение информационных, 302.47kb.
• Лекции оглавление, 3056.94kb.
• В. А. Попов Экзегетика Оглавление Лекция, 2952.9kb.
• Лекции оглавление, 3095.45kb.
• Курс лекции по компьютерным сетям Оглавление, 1945.76kb.
• Оглавление оглавление, 63.5kb.

Элементарные факторы эволюции (движущие силы эволюции) – силы, способные нарушать равновесие Харди-Вайнберга и изменять генетическую структуру популяции.

К элементарным факторам эволюции относятся.

• мутации и рекомбинации - создают разнообразие генов и генотипов, что приводит к полиморфизму популяций. Служат элементарным эволюционным материалом, на котором действует естественный отбор.
  
• изоляция – преграда к свободному скрещиванию (географическая, экологическая).
  
• миграция – поток генов из других популяций.
  
• популяционные волны – резкие периодические изменения численности популяции, которые приводят к изменению частот генов и генотипов в популяции под действием естественного отбора.
  
• дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайный ненаправленный процесс колебания частот генов в результате резкого сокращения численности популяции. Этот фактор не подвержен действию естественного отбора. Выделяют два состояния, когда популяция исходно состоит из небольшого числа особей:
  

1. «Эффект бутылочного горлышка» – период, когда исходно большая популяция состоит из нескольких особей, дающих начало новой популяции в тех же условиях.
   
2. «Эффект основателя» – нескольких особей дают начало большой популяции в новых условиях.
   

• Естественный отбор – дифференциальная смертность и дифференциальная плодовитость, т.е. выживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям существования, и оставление ими потомства. Главный направляющий фактор и движущая сила эволюции.
  

Типы естественного отбора:

1. Движущий отбор – изменяет норму реакции признака в условиях меняющейся среды обитания.
   
2. Стабилизирующий отбор – сохраняет среднее значение нормы реакции признака в стабильных условиях существования.
   
3. Дизруптивный отбор – сохраняет крайние значения нормы реакции признака в разных экологических нишах.
   

Структура микроэволюционного процесса. Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта. Изменчивость создает разнообразие генофонда популяции, что создает основу для начала эволюционных преобразований (элементарный эволюционный материал). Генетически различающиеся особи имеют разные шансы выжить и оставить потомство в борьбе за существование. Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции. В результате отбора создаются новые и совершенствуются приобретенные адаптации. Эволюция адаптаций может приводить к образованию новых видов, что является итогом микроэволюции.


Типы видообразования:


Аллопатрическое – видообразование, основанное на географической изоляции популяций.

Симпатрическое – видообразование на единой территории на основе развития адаптаций популяций к разным экологическим нишам.


Лекция 7. Учение о макроэволюции.


Макроэволюция – процесс образования таксонов надвидового ранга. Таксоны – группы видов организмов разной степени родства (тип, класс, отряд, семейство, род).


Методы изучения процесса макроэволюции включают данные:

1. палеонтологии,
   
2. эмбриологии,
   
3. сравнительной анатомии,
   
4. молекулярной биологии.
   

Основные механизмы макроэволюции. Благодаря тому, что процесс микроэволюции завершается видообразованием и протекает постепенно, в природе образуются группы видов организмов разной степени родства, которые называются таксонами. Тип – наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения, благодаря отдаленному родству.

Факторы микроэволюции действуют на уровне сложных взаимодействий между видами, что приводит к изменению направления и силы действия элементарных факторов эволюции и к разной скорости эволюции групп организмов. Элементарные факторы эволюции на видовом уровне вызывают адаптации разного масштаба. Отдельные адаптации оказываются универсальными в разных условиях обитания и становятся характерной чертой всех представителей крупного таксона, например, хитиновый покров - для типа Членистоногие, хорда – для типа Хордовые.


Закономерности (формы) эволюции групп организмов.

1. Филетическая эволюция. Эволюция группы поисходит в одном направлении, при этом промежуточные формы вымирают и нарастает выраженность признака.
   
2. Дивергентная эволюция. Несколько групп организмов происходят от одной предковой формы. При этих формах эволюции группы организмов имеют единую генетическую основу, поэтому организмы имеют генотипическое и морфологическое сходство.
   
3. Конвергентная эволюция. У организмов возникают одинаковые адаптации к сходным условиям сществовавния при отсутствиии генетического родства. Например, форма тела одинакова у акул (рыбы), китообразных (млекопитающих).
   

Основные направления эволюции (типы эволюции групп). Адаптации составляют основу разных типов эволюции групп. В зависимости от масштаба адаптаций, на основе которых происходит эволюция, определяют основные направления эволюции. Сменой типов эволюции объясняется многообразие органического мира по уровням организации, где высокоорганизованные формы существуют параллельно с более простыми организмами.

В природе существуют два основных направления эволюции – развитие группы по типу арогенеза и развитие по типу аллогененза.

Аллогенез: а) эволюция совершается в пределах одной адаптивной зоны. Адаптивная зона – совокупность экололгических ниш, сходных по степени давления среды на организм, б) приспособительные изменения, приводящие к развитию по типу аллогенеза – идиоадаптации (или алломорфозы), при этом сохраняются главные черты структурно-физиологической организации группы организмов.

Арогенез: а) выход группы организмов в другую адаптивную зону, б) приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу арогенеза – ароморфозы, сопровождаются повышением уровня организации.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения – морфофизиологической дегенерации – регресса.

Морфофизиологический регресс: а) переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации, б) приспособительные изменения по типу регресса – дегенерация. Переход к паразитическому или неподвижному образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения вплоть до потери целых систем органов. Паразитические формы составляют не менее 4 – 5% от общего числа современных видов животных, целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. Например, представители класса Ленточные черви в связи с переходом к паразитическому образу жизни утратили пищеварительную систему.


Правила эволюции групп.

1. Правило необратимости эволюции – невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, пройденное группой ранее, т.к. очень мала вероятность появления двух идентичных генофондов.
   
2. Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу специализации, идет по пути углубления специализации.
   
3. Правило происхождения от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации делает возможным появление разных адаптаций, включая новые.
   

Понятие о биологическом прогрессе и биологическом регрессе.


Биологический прогресс – категория, для оценки состояния отдельных групп организмов в определенный период эволюции, эквивалент биологического процветания группы. Например, последние 50 млн. лет биологический прогресс переживают млекопитающие и покрытосеменные.

Показатели биологического прогресса:

1. Увеличение численности представителей группы.
   
2. Расширение ареала обитания группы.
   
3. Увеличение числа дочерних групп, например, количество видов в роде, отрядов – в классе.
   

Биологический регресс – категория, противоположная понятию биологического прогресса. Биологический регресс не связан с морфофизиологической дегенерацией.

Показатели биологического регресса:

1. Сокращение численности представителей группы.
   
2. Сокращение ареала обитания группы (эндемичные районы).
   
3. Уменьшение числа дочерних групп в данном таксоне.
   

Биологический регресс переживают в настоящее время все исчезающие и редкие виды животных и растений.

На разных этапах эволюции органического мира группы организмов переживали как периоды биологического прогресса (процветания), так и биологического регресса (вымирания).


Эволюция онтогенеза.


Онтогенез – процесс индивидуального развития организма. Филогенез – процесс исторического развития группы организмов. Онтогенез – не только результат, но и основа филогенеза.

Основные механизмы эволюции онтогенеза:


1. Эмбриональные адаптации (ценогенезы) - специальные приспособления, которые формируются у зародышей или личинок и адаптируют их к особенностям среды обитания. Ценогенезы появляются на ранних стадиях онтогенеза, а затем исчезают и не изменяют тип организации взрослого организма. Пример ценогенеза – развитие плаценты и пуповины у плацентарных животных, в том числе у человека.

2. Филэмбриогенезы – изменения онтогенеза, которые проявляются на разных стадиях эмбриогенеза, но имеют адаптивное значение для взрослого организма. В зависимости от стадии эмбриогенеза, на которой происходят изменения, А.Н. Северцов выделил три типа филэмбриогенезов:

а) Архаллаксисы – изменения, которые происходят на очень ранних стадиях эмбриогенеза. Встречаются редко и изменяют весь ход онтогенеза. Примером является развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития.

б) Девиации – процесс уклонения от первоначального процесса эмбрионального развития. На основе девиации могут происходить значительные эволюционные изменения. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих проходит рекапитуляцию стадии трубки, стадии 2-х и 3-х камерного сердца, но стадия формирования неполной перегородки между желудочками вытесняется развитием полной перегородки, характерной для млекопитающих.

в) Анаболии – изменения, которые возникают после завершения процесса развития органа и выражаются в добавлении дополнительных стадий. Встречаются чаще, чем другие типы филэмбриогенезов и незначительно изменяют процесс развития. Примерами анаболии являются формирование изгибов позвоночника и сращение швов черепа у человека после рождения.


Значение эволюционной теории для медицины. Понимание общих закономерностей эволюционного процесса создает теоретическую основу для изучения индивидуального развития человеческого организма в норме и патологии, а также специфики эволюции вида Homo sapiens.


Лекция 8. Этапы и факторы антропогенеза.


Концепция животного происхождения человека. Место человека в системе животного мира.


Человек (Homo sapiens) относится к классу Mammalia (Млекопитающие) отряду Primatae (Приматы). При этом, человек выделен в самостоятельное семейство Hominidae, наши ближайшие родственики – шимпанзе (Pan) и гориллы (Gorilla) – относятся к другому семейству Pongidae. Выделяют черты морфофизиологического сходства человека с человекообразными обезьянами: одинаковые системы групп крови (резус и АВО), ногти на пальцах, рисунки кожи на ладонях, большой палец противопоставлен остальным, одинаковая продолжительность беременности, инфицирование одинаковыми вирусами.

В тоже время между человеком обезьянами существуют значительные различия, связанные, в первую очередь, с прямохождением, объемом мозга, наличием сознания, речи и абстрактного мышления, трудовой деятельностью и социальной сущностью человека. Таким образом, выделение человека в самостоятельное семейство имеет прочную биологическую основу, поскольку человек и в анатомическом, и в адаптивном плане отличается от высших обезьян.

Генетическое сходство человека и высших обезьян.


С точки зрения организменной эволюции человек значительно отличается от человекообразных обезьян. Однако, молекулярно-генетические исследования показали, что генетически человек и шимпанзе отличаются друг от друга не более, чем виды-двойники. М. Кинг и А. Уилсон показали, что человек и шимпанзе различаются по 1% аминокислот в белках. Среднее генетическое расстояние между человеком и человекообразными обезьянами составляет 0,354, или 35 электрофоретических замен на 100 локусов.

Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией человека, по-видимому, объяснятся тем, что в ветви, которая привела к Homo sapiens, скорость эволюции в целом выше скорости эволюции белков. Другое предположение – эволюция всего организма определяется, в основном, изменениями регуляторных, а не структурных генов.


Этапы антропогенеза.


Предковые формы гоминид и понгид. Раннюю историю гоминид связывают с Африкой, где были обнаружены предковые формы гоминид и понгид. Предполагают, что общим предком человека и антропоморфных обезьян была группа дриопитеков (древесных обезьян), обитающих в миоцене 25 млн. лет назад. Возможно, дриопитеки обитали на границах лесных и степных участков, где и могло произойти их разделение на гоминид и понгид.

Наиболее древним представителем эволюционной линии гоминид в 60-х – 70-х годах ХХ века считали рамапитека (Ramapithecus, возраст 17 млн. лет), обнаруженнного в Индии. Однако, с 1983 года его считают предковой формой орангутана (Pongo) на основании детального изучения черепа.

В качестве возможного общего предка человека и обезьян рассматривается Proconsul africanus (Dryopithecus africanus – древесно-наземная форма) – наиболее древняя предковая форма, ее возраст 16 млн. лет, обнаружена в Кении в 1948 году. Исследования показали, что локтевой, плечевой сустав и стопа Proconsul сходны с шимпазе, кисть характерна для мартышек, поясничные позвонки как у гиббона. Однако, нога современного человека ближе к конечности типа проконсул, чем современной высшей обезьяны.

Согласно молекулярным данным разделение семейтсва гоминид и понгид произошло 6 – 10 млн. лет назад. В интервале от 14 до 4,5 млн. лет палеонтологических остатков предковых форм антропоморфных обезьян и человека не обнаружено. Эволюция человека проходила в четыре основных этапа. На первом этапе из семемйства гоминид выделилась линия автралопитековых.

1. Стадия предшественника (протоантропа) - австралопитеки, Homo habilis. Ископаемые остатки Hominidae вновь появляются в Африке (Эфиопия, Танзания) около 4 млн. лет и представлены гоминидами рода Australopithecus (австралопитековые). На этой стадии в Ю. и В. Африке одновременно существовали несколько видов австралопитеков.

Древнейшая предковая форма - Australopithecus afarensis (“Люси”) – возраст остатков составляет около 3,8 млн. лет. Австралопитеки сочетали признаки обезьяны и человека. Они полностью перешли к прямохождению, жили стаями. Объем мозга составляет 450 -550 см ³ , что на 20-30% больше, чем у шимпанзе.

В 1994 –1995 были обнаужены еще два новых вида австралопитековых: A. ramidus (ущелье Хадар, Эфиопия), возраст 4,4 млн. лет и восточно-африканский вид, обнаруженный Р. Лики возле озера Туркана. Таким образом, предковые формы человека перешли к прямохождению более 4 млн. лет назад.

Некоторые исследователи полагают, что A. afarensis является предковой формой для других видов австралопитеков - A. africanus (2,7 – 2,0 млн. лет) , A. robustus (2,0 –1,0 млн. лет) и для более прогрессивного вида Homo habilis (Человек умелый). Homo habilis появился в Африке 2,0 млн. лет назад, имел объем мозга 700 см ³ и более совершенное строение таза по сравнению с австралопитеками.

2. Стадия архантропа (древнейшие люди). Эволюция человека берет начало не от австралопитековых, которые представляют тупиковую ветвь, а от более прогрессивного вида - Homo habilis. Параллельно с австралопитеками существовал Homo erectus (Человек прямоходящий) – возраст 2,1 – 1,7 млн. лет, обнаружен Р. Лики в 1972 г. в Восточной Африке. Объем мозга Homo erectus составлял 850-1000 см³. К архантропам относятся также питекантроп (Е.Дюбуа, Ява) и синантроп (Китай), останки которых датируются возрастом 500 - 300 млн. лет.

3. Стадия палеоантропа (неандертальца). Неандерталец – промежуточное звено между Homo erectus и современным человеком Homo sapiens, появился 250 – 300 тыс. лет назад. Объем мозга неандертальца составлял 1200 - 1400 см³.

4. Стадия неоантропа. Человек современного типа Homo sapiens – появился более 100 тыс. лет назад.


Факторы антропогенеза:

Биологические факторы:

1. Естественный отбор
   
2. Изоляция
   
3. Мутации
   
4. Дрейф генов.
   

Социальные факторы:

1. Трудовая деятельность
   
2. Общественный образ жизни
   
3. Альтруизм.
   

Движущая сила антропогенеза – биосоциальный отбор, т.е. выживание групп людей с более совершенной организацией внутривидовых отношений. Ограничение действия естественного отбора в популяциях человека привел к возрастанию полиморфизма по морфологическим признакам.


Основные ароморфозы в эволюции человека связаны с прямохождением и высвобождением руки, которое привело к трудовой деятельности. Увеличение объема мозга привело к появлению абстрактного мышления и речи.


Биологический прогресс гоминид начался на стадии архантропа (Homo erectus) и был обусловлен изготовлением орудий, появлением речи и использованием огня.


Моноцентрическая и полицентрическая теории происхождения человека. Вопрос о том, где сформировался вид Homo sapiens, является предметом дискуссии между сторонниками моноцентрической и полицентрической теорий.

Сторонники моноцентрической теории считают, что неоантроп произошел от одной группы палеоантропов в одном регионе (монофилетическая теория происхождения человека). Согласно полицентрической теории, каждая раса современного человека имела своего предка палеоантропа (полифилетическая теория).

Позже была предложена теория “широкого моноцентризма”, согласно которой человек современного типа сформировался в одной области Старого света и, распространяясь к периферии своего ареала, смешивался с местными формами древних людей (теория Я. Я. Рогинского).


Лекция № 9. Человек и биосфера. Генетический мониторинг в популяциях человека.


1. Организм и среда. Экология – наука о взаимоотношениях живых организмов друг с другом и окружающей средой. Термин экология (oikos –дом, logos - наука) был предложен Э.Геккелем (1869), но как самостоятельная дисциплина экология выделилась в начале ХХ века. Современная экология развивается на стыке естественных и общественных наук.

Возрастание роли экологии в современном обществе связаны с воздействием человека на природу. Многочисленные примеры нерационального использования природных ресурсов привели к разрушению экосистем и нарушению равновесия в экосистемах. Сокращение пахотных и пастбищных земель, сокращение ресурсов питьевой воды, загрязнение океанов и атмосферы, повышение уровня содержания мутагенов и канцерогенов в окружающей среде – все это создает угрозу здоровью и жизни человека.

Живые организмы можно изучать на разных уровнях их организации. Предметом экологических исследований являются организмы, популяции, биоценозы, экосистемы.

Биоценозы – сообщества организмов разных видов, существующих на одной территории и взаимодействующих друг с другом посредством трофических и пространственных связей.

Экосистемы (биогеоценозы) – сообщества организмов (биотический компонент) в совокупности с окружающей средой (абиотический фактор), взаимодействующие между собой и связанные круговоротом веществ и энергии. Экосистема – структурная и функциональная единица биосферы, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Биосфера. Совокупность всех экосистем составляет биосферу – живую оболочку Земли.


2. Формы адаптаций организмов к действию экологических факторов.

Экологические факторы – элементы среды, влияющие на функции организма. Экологические факторы делятся на:

1. Абиотические – факторы неживой природы (темепература, влажность и т.д.)
   
2. Биотические – факторы живой природы (продуценты, консументы, редуценты).
   
3. Антропогенные – факторы, связаные с деятельностью человека.
   

Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Для каждого организма, популяции, вида существует оптимальное значение фактора и уменьшение или увеличение его интенсивности угнетает жизнедеятельность организма. Жизненно важные факторы называются лимитирующими. Максимальное и минимальное значение фактора, при которых жизнедеятельность возможна, называется пределами выносливости.

Каждый организм обладает способностью реагировать на окружающую среду в соответствии со своей генетической программой. Эта экологическая потенция определяется нормой реакции, генетически обусловленной по отношению к каждому фактору.

Норма реакции к определенному фактору у каждого вида характеризуется определенным диапазоном на шкале интенсивности данного фактора, что определяет экологическую валентность. Виды имеют разную экологическую валентность: