Оглавление лекция №1

Вид материала

Лекция

Содержание Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Пероксисомы (микротельца). Вакуоли растительных клеток. Клеточная стенка. Микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты (цитоскелет). Клеточный центр. Лекция №3. Многообразие органического мира. Принципы классификации живых организмов Типы метаболизма живых организмов Принципы классификации живых организмов

Подобный материал:

• Ланин Борис Евсеевич Оглавление Оглавление 1 лекция, 810.53kb.
• Текст лекций н. О. Воскресенская Оглавление Лекция 1: Введение в дисциплину. Предмет, 1185.25kb.
• А. И. Мицкевич Догматика Оглавление Введение Лекция, 2083.65kb.
• Учебное пособие Оглавление Лекция Общие сведения о гомилетике Лекция Можно ли научиться, 1476.59kb.
• Кожич Павел Павлович Минск 2010 г Оглавление Оглавление 2 Применение информационных, 302.47kb.
• Лекции оглавление, 3056.94kb.
• В. А. Попов Экзегетика Оглавление Лекция, 2952.9kb.
• Лекции оглавление, 3095.45kb.
• Курс лекции по компьютерным сетям Оглавление, 1945.76kb.
• Оглавление оглавление, 63.5kb.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР).


ЭПР представляет собой систему уплощенных мембранных мешочков, канальцев, цистерн, пузырьков. Вся сеть объединена в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки и наружной клеточной мембраной. Выделяют два типа ЭПР: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий).

Мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума со стороны гиалоплазмы покрыты рибосомами.

Функции гранулярного ЭПР:

• Обеспечение биосинтеза белков, предназначенных для выведения из клетки;
  
• Сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы;
  
• Биосинтез мембранных белков;
  
• Начальные посттрансляционные изменения белков.
  

Гладкий ЭПР также представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярного на мембранах гладкого ЭПР нет рибосом. Гладкий и шероховатый ЭПР связаны между собой и переходят друг в друга.

Функциями гладкого ЭПР является:

• Синтез и метаболизм липидов (в том числе мембранных);
  
• Метаболизм гликогена. Гликоген откладывается в гладком ЭПР клеток печени и мышечных волокон;
  
• Синтез холестерина и стероидных гормонов;
  
• Деградация и детоксикация различных вредных веществ (канцерогены, ядовитые вещества, гомональные препараты и др. лекарственные вещества, алкоголь);
  
• Депонирование ионов Са2+ (саркоплазматический ретикулум).
  

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс).


Комплекс Гольджи представляет собой скопление мембранных структур в виде стопки (диктиосома). Между стопками располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. В секретирующих клетках аппарат Гольджи обычно поляризован: с одной стороны мембранные мешочки непрерывно образуются (цис-участок), а с другой – отшнуровываются в виде пузырьков (транс-участок). Цистерны аппарата Гольджи связаны с канальцами ЭПР. В некоторых клетках аппарат Гольджи имеет вид сложных сетей.

Функции аппарата Гольджи:

• Синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию гликопротеинов (например, гликокаликса);
  
• Модификация белков в аппарате Гольджи. Белки по мере движения по цистернам аппарата Гольджи «созревают», т.е. подвергаются модификациям: некоторые их аминокислоты фосфорилируются, ацетилируются и др. Подвергаются модификации и олигосахаридные цепи белков. При этом возникает специальный комплекс олигосахаридов;
  
• Выведение готовых секретов за пределы клетки. Синтезированный на рибосомах и модифицированный в АГ экспортируемый белок упаковывается в вакуоли на транс-участке диктиосомы. Такие вакуоли движутся к поверхности клетки, соприкасаются с плазматический мембраной и сливаются с ней (экзоцитоз). Таким образом, содержимое вакуолей оказывается за пределами клетки;
  
• Сортировка белков в аппарате Гольджи.
  

Лизосомы.


Представляют собой пузырьки, ограниченные одиночной мембраной с разнородным содержимым внутри. Все лизосомы содержат ферменты гидролазы (известно примерно 40 видов), что позволяет им участвовать в процессах внутриклеточного переваривания. По морфологии можно выделить первичные, вторичные лизосомы, аутофагосомы и телолизосомы (остаточные тельца).

Первичные лизосомы – мелкие мембранные пузырьки 50-100 нм), содержащие набор гидролаз. Это неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

Вторичные лизосомы – продукт слияния первичных лизосом с фагоцитарными, или пиноцитозными вакуолями. При этом гидролазы первичной вакуоли получают доступ к субстратам, которые они начинают расщеплять.

Аутофагосомы (аутолизосомы) – вторичные лизосомы, выполняющие функцию уничтожения измененных, либо отслуживших свой срок клеточных компонентов.

Телолизосомы (остаточные тельца) – вторичные лизосомы, содержащие не до конца переваренные продукты обмена, либо пигментные вещества.


Пероксисомы (микротельца).


Это небольшие вакуоли (0,3 – 1,5 мкм), окруженные мембраной. В матриксе располагаются кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл или трубочек. Пероксисомы вероятно образуются из расширенных концов цистерн ЭПР.

Функции пероксисом:

• Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода (основной – каталаза). Каталаза разлагает перикись водорода на воду и кислород. Так как перекись водорода является токсичным веществом, эти ферменты выполняют важную защитную роль;
  

• Обезвреживание ряда веществ (спирт и др.).
  

Митохондрии.


Двумембранные органеллы эукариотических клеток. Наружная мембрана отделяет митохондрию от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана ограничивает собственно содержимое митохондрии, ее матрикс. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь митохондрии (кристы). Во внутренную мембрану встроены белки, представляющие собой цепь переноса электронов (дыхательная цепь). Матрикс митохондрий содержит рибосомы, кольцевые молекулы ДНК, мРНК, тРНК, отложения солей магния и кальция (митохондриальные гранулы) и большое количество ферментов (ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза).

У человека митохондриальная ДНК содержит 16,5 т.п.н. и кодирует 37 генов. На матрице этой ДНК синтезируются 2 рибосомные РНК, 22 транспортные РНК и 13 полипептидных цепей. Все митохондриальные ДНК представлены множественными копиями, собранными в группы (1-50 циклических молекул на клетку). Синтез митохондриальной ДНК не связан с синтезом ДНК в ядре. Наследование митохондриальной ДНК происходит только по материнской линии. Митохондрии могут как делиться, так и сливаться друг с другом. Рибосомы митохондрий животных отличаются от рибосом цитоплазмы, они более мелкие (50S). Рибосомы митохондрий растений имеют размер 70S. ДНК митохондрий кодирует не все белки митохондрий, а только их часть (в основном структурные белки). Большинство митохондриальных белков синтезируется на рибосомах цитоплазмы. Совокупность митохондрий клетки называется хондриомом.

Функции митохондрий:

• Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ;
  
• Участвуют в биосинтезе стероидов;
  
• Участвуют в окислении жирных кислот.
  

Пластиды


Двумембранные органеллы, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый ряд различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластид в другой.

Функции пластид:

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты и синтезу сахаров и к выделению кислорода. В других пластидах (лейкопласты, амилопласты) происходит отложение крахмала и каротиноидов (хромопласты).


Вакуоли растительных клеток.


Одномембранные структуры. Мембрана центральной вакуоли носит название тонопласта. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, в состав которого входят различные неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли и другие низкомолекулярные соединения, а также некоторые высокомолекулярные вещества (например, белки).

Функции вакуолей:

• Поддержание тургорного давления;
  
• Накопление отходов жизнедеятельности и некоторых вторичных продуктов метаболизма (например, кристаллы оксалата кальция);
  
• Накопление пигментов антоцианов и родственных им соединений, которые придают цветкам и плодам красную, желтую, синюю или пурпурную окраску;
  
• Накопление запасных веществ, таких как сахара и белки;
  
• В вакуолях растений иногда содержатся гидролитические ферменты. В этом случае, вакуоли действуют как лизосомы.
  

Клеточная стенка.


Встречается у прокариотических клеток, клеток растений и грибов. Это плотная многослойная структура, расположенная снаружи клеток. Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности клетки.

Функции клеточной стенки:

• Обеспечение механической прочности клеток;
  
• Придание клеткам определенной формы;
  
• Передвижение воды и минеральных солей (у растительных клеток).
  

Рибосомы.


Немембранные органеллы клетки. Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеидные частицы, в состав которых входят белки и молекулы рРНК. Состоят из двух субединиц – большой и малой. Кроме ЭПР и гиалоплазмы обнаруживаются в митохондриях и пластидах. Эукариотические рибосомы имеют коэффициент седиментации 80 ед. Сведберга (80 S), рибосомы прокариот – 70S. Большая субъединица эукариотической рибосомы имеет коэффициент седиментации 60S, малая – 40S (у прокариот – 50S и 30S соответственно).

Функция рибосом: являются местом синтеза белка в клетке.


Микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты (цитоскелет).


Микротрубочки располагаются в матриксе цитоплазмы. Это цилиндрические неразветвленные органеллы, диаметром приблизительно 24 нм. Их стенки толщиной около 5 нм. Построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц.

Функции:

Микротрубочки входят в состав центриолей, базальных телец, ресничек, жгутиков. Микротрубочки участвуют в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи. Кроме того, микротрубочки образуют опорную систему клетки – цитоскелет.

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5 –7 нм. Эти нити состоят из белка актина и образуют цитоскелет, подобно микротрубочкам. Нередко микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной. По-видимому, микрофиламенты участвуют также в экзо- и эндоцитозе. В клетке обнаруживаются и нити миозина (их количество значительно меньше). Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц.

Промежуточные филаменты имеют толщину 8-10 нм, т.е. их толщина является промежуточной между толщиной микрофиламентов и микротрубочек. В состав промежуточных филаментов входит несколько разных, но родственных белков. Например в эпителиальных клетках, волосах и ногтях встречаются кератины, десмин характерен для мышечных клеток, белки нейрофиламентов встречаются в аксонах нервных клеток, белки ядерной ламины входят в состав промежуточных филаментов, поддерживающих структуру клеточного ядра.

Выполняют только опорную функцию.


Клеточный центр.

Немембранная органелла клетки. Состоит из двух центриолей. Центриоли характерны и обязательны для клеток животных, их нет у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр. Обычно центриоли располагаются под прямым углом друг к другу.

В делящихся клетках центриоли принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В не делящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи.


Ядро.


Клеточное ядро, обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки (кариолеммы), отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока). Ядро - самая крупная клеточная структура, заключенная в оболочку из двух мембран – наружной и внутренней, разделенных полостью – перинуклеарной цистерной. На наружной ядерной мембране располагается большое количество рибосом. Она непосредственно переходит в мембраны ЭПР. Перинуклеарная цистерна сообщается с цистернами гранулярного ЭПР.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки гладкая, на своей поверхности не имеет рибосом. Она связана с фиброзным слоем – ядерной ламиной. Ядерная ламина состоит из сети промежуточных филаментов (ламинов). Ядерная ламина поддерживает форму ядра, кроме того, она заякоривает хроматин на ядерной оболочке, способствуя его укладке.

Оболочка ядра пронизана порами. Поры образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий, с диаметром 80-100 нм. Отверстие в ядерной оболочке заполнено сложно организованными глобулярными и фибриллярными структурами.

Основным компонентом интерфазного ядра является хроматин, в состав которого входит ДНК в комплексе с белком. В делящихся клетках хроматиновые нити спирализуются и образуют хромосомы.

Внутри ядра располагаются ядрышки. Ядрышко – производное хромосомы, один из ее локусов. В состав ядрышка также входят рРНК и белки.

Все ядерные структуры погружены в ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма).

Функции:

• Хранение генетической информации;
  
• Реализация генетической информации.
  

Включения.


Кроме постоянных, в клетке могут находиться временные компоненты цитоплазмы, продукты ее жизнедеятельности - включения.

Различают секреторные, экскреторные и трофические включения.

Секреторные представляют собой пузырьки, окруженные мембраной, и содержащие биологически активные вещества, подлежащие выделению из клетки во внешнюю среду (ферменты, гормоны, медиаторы).

Экскреторные включения сходны с секреторными, но содержат вредные продукты метаболизма, которые должны быть удалены из цитоплазмы клетки.

Трофические включения накапливают запасные вещества (липиды, углеводы, белки).

В настоящее время известно большое количество заболеваний, причиной которых являются дефекты клеточных органелл и связанное с этим изменение их функций.


Знания структуры и функций клеток разных тканей, их субструктур, и взаимодействия, протекающих в них процессов роста, развития, размножения и гибели, патологических нарушений их жизнедеятельности определяют клинические проявления болезней и имеют важнейшее значение для диагностики и лечения.


Лекция №3. Многообразие органического мира. Принципы классификации живых организмов


Мир живых существ насчитывает более 2 млн. видов. Со времен Аристотеля господствовало традиционное разделение живого на два царства – животных и растения. В настоящее время принято подразделять мир живых существ на два надцарства: безъядерные или прокариоты (Procaryota), и ядерные, или эукариоты (Eucaryota).

Прокариоты обладают широким спектром типов питания и метаболизма при изобилии переходных форм. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (Archaebacteria) и собственно бактерий (Eubacteria). Эубактерии имеют типичное для прокариот строение. Архебактерии открыты относительно недавно – в 1977 году. Они являются обитателями экстремальных условий (горячие источники и др.). Архебактерии отличаются от бактерий составом клеточной стенки – в ее состав входит вместо муреина другой пептидогликан – псевдомуреин. У некоторых архебактерий (галобактерии, ацидофильно-термофильные бактерии, метанообразующие бактерии) клеточная стенка построена из белка. Другое уникальное свойство архебактерий касается состава их мембранных липидов. У них не найдены обычные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот, но присутствуют эфиры, образованные путем конденсации глицерина с терпеновыми спиртами. В результате образуются однослойные (а не двухслойные) липидные мембраны. Существенные отличия выявлены у архебактерий в строении генома, аппаратов репликации, транскрипции и трансляции.

Эукариот чаще всего подразделяют на три царства: растений (Vegetabilia, или Plantae), животных (Animalia, или Zoa) и грибов (Mycetalia, Fungi). Животные и грибы относятся к гетеротрофным организмам, питающимся готовыми органическими веществами, но первые преимущественно питаются другими организмами или их остатками, а грибы впитывают растворенные органические вещества. Большинство же растений – автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза.

Однако различия по типу питания между указанными царствами относительны и имеются переходные формы, особенно многочисленные среди низших форм. Это дало основание некоторым ученым вслед за Геккелем (XIXв.) выделить дополнительно еще одно царство среди эукариот – протистов (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водоросли и низшие группы грибов. Но выделение царства протистов создает много сложных проблем в систематике и вызывает возражения большинства ученых.

Доклеточные формы живого – вирусы, иногда выделяют в империю Noncellulata, противопоставляя их империи клеточных (Cellulata). Вирусы – неклеточные формы жизни, способные проникать в живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. Подобно всем другим организмам вирусы обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из биохимических предшественников, находящихся в клетке – хозяине; при этом используются биосинтетические и энергетические системы этой клетки. Вирусы существуют в двух формах: покоящейся, или внеклеточной (вирусные частицы, или вирионы), и репродуцирующейся, или внутриклеточной. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки – капсида и имеют палочковидную, нитевидную или сферическую форму. Более сложные вирусы кроме нуклеиновой кислоты и белков могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки – ферменты.

На основе сравнительного изучения живых организмов из разных царств выявлены их основные особенности. Зеленые растения обладают голофитным способом питания (питание без захвата твердых пищевых частиц – посредством транспорта растворенных веществ через поверхностные структуры клетки), животным свойственен особый – анимальный или голозойный способ питания путем заглатывания пищевых частиц. Кроме того, некоторые животные обладают, подобно грибам, сапрофитным способом питания. К ним относятся некоторые паразитические и примитивные свободноживущие формы, всасывающие через покровы растворенные органические вещества. Морфологически клетки животных отличаются от таковых у растений и грибов отсутствием твердой (целлюлозной или хитиноидной) оболочки. Животным свойственны активный метаболизм, ограниченный рост тела и сложное строение у высших форм, обладающих различными системами органов, такими как двигательная, пищеварительная, выделительная, кровеносная, дыхательная, половая, нервная.

Автотрофные организмы (зеленые растения) являются продуцентами органического вещества, а животные – основные консументы, или потребители, органических веществ. Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, осуществляя минерализацию органических веществ. Автотрофы обогащают атмосферу кислородом, необходимым для дыхания большинства живых организмов, гетеротрофы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, используемый растениями для фотосинтеза. Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. Такое взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов в биосфере – результат их сопряженной эволюции. Велика роль животных, как и растений, в накоплении и концентрации минеральных веществ. Так, образование у животных минерального скелета приводит при их отмирании к образованию осадочных пород: известняков, сланцев и др.


Типы метаболизма живых организмов

• Источник энергии
  

свет – фототрофы

окислительно-восстановительные реакции – хемотрофы

• Источник электронов
  

Неорганические вещества – литотрофы

Органические соединения – органотрофы

• Источник углерода
  

Углекислый газ (СО₂) – автотрофы

Органические соединения – гетеротрофы


Все живые организмы можно разделить на 8 групп по типу метаболизма:

1. Хемолитоавтотрофы – нитрифицирующие, водородные бактерии, ацидофильные железобактерии.
   
2. Хемолитогетеротрофы – метанообразующие архебактерии, водородные бактерии.
   
3. Хемоорганоавтотрофы – факультативные метилофилы, окисляющие муравьиную кислоту.
   
4. Хемоорганогетеротрофы – большинство прокариот, все животные, грибы.
   
5. Фотолитоавтотрофы – цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии, высшие растения.
   
6. Фотолитогетеротрофы – некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии.
   
7. Фотоорганоавтотрофы – некоторые пурпурные бактерии.
   
8. Фотоорганогетеротрофы – пурпурные и некоторые зеленые бактерии, галобактерии, некоторые цианобактерии.
   

Принципы классификации живых организмов


Классификация – распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп – таксонов (классы, семейства, роды, виды и т.д.). Описанием упорядоченных (классифицированных) биологических объектов и построением их систем, занимается наука систематика. Опираясь на данные всех разделов биологии, особенно на эволюционное учение, систематика служит базой для многих биологических наук. Особое значение систематики заключается в создании возможности ориентирования во множестве существующих видов организмов.

Попытки классификации организмов известны с древности (Аристотель, Теофраст), однако основы систематики как науки заложены в работах Дж. Рея (1686-1704) и особенно К. Линнея (1735 и позже).

От Аристотеля до Линнея классификации были искусственными, т.е. объединяли организмы в группы по сходным произвольно выбранным признакам, и не придавали значения их родственным связям. Например, Аристотель разделял животных на ползающих, бегающих, плавающих, лазающих и т.д. Искусственные классификации в некоторых случаях используют и в настоящее время, например в паразитологии (к эндопаразитам относятся организмы, принадлежащие к различным систематическим группам – амеба дизентерийная, плазмодий малярийный, различные гельминты). Таким образом, искусственная систаматика на учитывает генетического родства.

Естественная, или филогенетическая, классификация учитывает совокупность признаков, присущих классифицируемым живым объектам. Естественная систематика начала развиваться с появлением теории эволюции Дарвина. Основа естественной систематики – историческая общность, т.е. организмы, имеющие филогенетическое родство попадают в одну группу, далекие – в разные.

Основными методами систематики являются сравнительно – морфологический и палеонтологический. С середины 20 в. в систематике используется иммунологические и биохимические данные (хемосистематика или хемотаксономия). Изучение тонкого строения хромосом привело к развитию кариосистематики. Перспективным направлением является геносистематика, основанная на изучении структуры ДНК.

Единство и стабильность научных названий животных, растений, грибов и микроорганизмов обеспечивается биологической номенклатурой. Для одного и того же таксона установлено только одно название. Современная номенклатура берет начало от классических работ К. Линнея (середина 18 в.), впервые применившего бинарные названия для всех известных ему видов.

Вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид – основная таксономическая категория в биологической систематике.

Каждому виду присваивается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово – существительное есть название рода, в который объединена группа близких видов, второе – обычно прилагательное – представляет собой название вида. Например, аскарида человеческая Ascaris lumbricoides, а близкородственный вид, относящийся к тому же роду аскарида свиная называется Ascaris suum. Такие двойные названия очень удобны, так как сразу указывают родовую принадлежность данного вида. Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства – в отряды, отряды – в классы. Одной из высших таксономических категорий является тип. Тип объединяет родственные классы. Часто тип подразделяют на более высшие чем классы таксоны – подтипы. Все организмы, относящиеся к одному типу, характеризуются единым планом строения. Очень часто используются «промежуточные» таксоны: подтипы, подклассы, надотряды, подотряды и т.д., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пределах типа могут быть сформированы в несколько подтипов.