В. И. Назаров Учение о макроэволюции

Вид материала

Документы

Содержание Изучение гетерохроний Особый модус онтофилогенетических гетерохроний и принцип филогенетического опережения как реальный механизм макроэволюции Алексей Петрович Павлов

Подобный материал:

• Книга восьмая, 1274.27kb.
• Технология наука о естественнонаучных и технических закономерностях производственного, 326.47kb.
• Е. А. Назаров Психология наркотической зависимости и созависимости монография, 1917.96kb.
• Psy vn ua Международная педагогическая академия С. В. Березин, К. С. Лисецкий, Е. А. Назаров, 2237.71kb.
• Лекция 1 учение о спасении, 974.7kb.
• Международная педагогическая академия С. В. Березин, К. С. Лисецкий, Е. А. Назаров, 2239.67kb.
• Программа-минимум кандидатского экзамена по специальности 02. 00. 04 «Физическая химия», 126.85kb.
• Практическая работа «Механизмы макроэволюции», 93.04kb.
• Учение Локка о государстве и праве, 54.98kb.
• Рабочая программа дисциплины (модуля) Учение о биосфере (Учение о сферах Земли), 387.83kb.

Изучение гетерохроний

Из числа изменений, происходящих в индивидуальном развитии и способных повлечь за собой серьезные эволюционные последствия, гетерохрония, возможно, наименее болезненное и часто встречающееся. При гетерохронии, приближающей или отодвигающей момент наступления соответствующих формообразовательных реакций, происходят временные сдвиги в закладке и темпах развития органов. Мутации, вызывающие гетерохронии, изменяя временные параметры созревания взаимодействующих систем, нарушают обычные индукционные зависимости, а следовательно, и соответствующие морфогенетические процессы. В результате индуцированная структура может увеличиться в размерах или, наоборот, сократиться и вовсе исчезнуть. Это последнее явление происходит не потому, что от индуктора не последовало привычного сигнала или индуцируемая ткань утратила компетентность, а потому, что обеим тканям не удалось вступить в контакт в нужное время.

На примеры гетерохроний и их огромные макроэволюционные возможности уже давно было обращено внимание [Rabaud, 1908; Guyenot, 1921; Garstang, 1922; Beer de, 1922; и др.]. Следствием рассогласования морфогенетических процессов во времени Шмальгаузен считал, например, образование хохла и перьев на ногах у кур и курдюка у овец. Подобный же механизм лежит, по его мнению, в основе редукции органов и атавизма [Шмальгаузен, 1942, 1982]. Типичный случай распада онтогенетических корреляционных систем, вызванного гетерохронией,— доместикация [Беляев, 1972, 1983].

Первым, кто недвусмысленно указал, что причиной гетерохроний выступают мутации, был Гольдшмидт [Goldschmidt, 1927]. Он предположил, что гены воздействуют на ход индивидуального развития через изменения в процессах клеточного обмена, а их агентами выступают, как уже было сказано в гл. 6, различные гормоны или формообразующие субстанции. Последние сами видовой специфичностью не обладают, специфика же реакций зависит в основном от реагирующего клеточного материала. Вскоре «ген скорости» развития открыли Э. Форд и Дж. Хаксли [Ford, Huxley, 1929]. Последний объяснял действием этих генов явления аллометрии.

Системность реорганизации онтогенеза обеспечивается, по Гольдшмидту [Goldschmidt, 1940], либо действием генов-модификаторов, либо макромутациями, способными изменять функционирование желез внутренней секреции и, следовательно, развитие организма в целом. В обоих случаях фенотипический эффект основывается на преобразовании систем межклеточных взаимодействий. В качестве иллюстрации этих положений Гольдшмитд ссылается на такие примеры, как карликовость, гигантизм, ахондроплазия⁵⁴ и акромегалия.

Концепцию Гольдшмидта, хотя и не без оговорок, в целом принял И. И. Шмальгаузен [1982], который считал, что любая мутация, в том числе ведущая к гетерохронии, выражается прежде всего в изменении клеточного метаболизма. Шмальгаузен [1964; см.: 1982] внес уточнение, обратив внимание на тот факт, что зародыши многоклеточных животных на ранних стадиях развития обладают только одним средством передачи активных веществ и метаболитов — по межклеточным пространствам от одной ткани к соседней. С развитием оформленных полостей тела и сосудов устанавливается новый тип связи — с помощью гормонов.

После работ Гольдшмидта и Шмальгаузена особого прогресса в изучении генетических механизмов гетерохроний достигнуто не было. Вплоть до настоящего момента число исследований по основам временных регуляторов развития крайне невелико. Однако уже выявленные немногочисленные мутации, меняющие скорости процессов развития, дали основание предполагать, что существуют специальные гены, регулирующие сроки и даже сам тип онтогенеза. Примером могут служить гены, от которых зависит, пойдет ли развитие личинки аксолотля по пути метаморфоза или неотении. Наиболее доступными для изучения оказались регуляторные гены гетерохронии, действующие на так называемые гены-переключатели, которые определяют направление развития клеточных линий у нематоды Caenorhabdites elegans [Chalfie, Horovitz, Sulston, 1981]. Наряду с единичными генами существуют целые семейства генов такого рода, ассоциированных с обычными структурными, экспрессией которых они заведуют.

Получила распространение и иная трактовка генетических механизмов гетерохроний. Изучение фенотипических эффектов изменения количества гетерохроматина в раннем эмбриогенезе привело некоторых авторов [John, Gabor, 1979] к мысли, что именно гетерохроматин и его важнейший составной компонент — сателлитная ДНК — регулируют скорости клеточных делений, а следовательно, и временные параметры онтогенеза. Было показано, что у самцов дрозофилы гетерохроматиновые участки хромосом воздействуют на экспрессию кластера генов, тесно сцепленных в хромосоме 2, мейотическое поведение хромосом, рекомбинацию, супрессию эффекта положения. Специфические области У-хромосом подавляют экспрессию Х-сцепленных генов в семенниках [Spradling, Rubin, 1981].

Согласившись с этой концепцией регуляции, Л. И. Корочкин [1983] высказал предположение, что, возможно, гетерохроматин и сателлитная ДНК оказывают эффект на время экспрессии генов двояким способом: они могут ассоциироваться с определенным классом белков, влияющих на структуру хроматина, соседнего с транскрибируемыми последовательностями; могут также играть роль в организации трехмерной структуры интерфазного ядра. Сам Корочкин [Корочкин, Полуэктова, 1982] показал, что присутствие гетерохроматинового блока сдвигает время экспрессии изоферментов эстеразы в различных органах дрозофилы в ходе онтогенеза. В свою очередь, изменения в сателлитной ДНК (транспозиции, делеции), по мнению Корочкина и ряда зарубежных авторов (см. подробнее в гл. 10), вызываются подвижными генетическими элементами. Их закономерное перемещение приводит к направленной перестройке функционирования генома в целом, а в итоге и всего процесса индивидуального развития.

Классификация гетерохроний основана на расхождении скоростей развития соматических признаков и созревания половых клеток. С. Гулд в широко известной книге «Онтогенез и филогенез» [Gould, 1977] предложил различать четыре типа гетерохроний (см. табл. 3).


Таблица 3

Типы гетерохронии (из [Gould, 1977] с изменениями)

Изменение сроков		Название по де Биру	Морфологический результат
появления соматического признака	созревания половых органов
Ускорение	Без изменения	Акцелерация	Рекапитуляция (путем ускорения)
Без изменения	Ускорение	Педоморфоз (прогенез)	Педоморфоз (путем урезывания)
Задержка	Без изменения	Неотения	Педоморфоз (путем задержки)
Без изменения	Задержка	Гиперморфоз	Рекапитуляция (путем продления)

Если проявление какого-либо соматического признака опережает развитие репродуктивных органов, то этот признак, характерный прежде для взрослой формы, становится у потомков ювенильным. Задержка полового созревания может быть причиной того, что признак, ранее свойственный взрослому организму, появившись на той же стадии развития (без ускорения), окажется в силу общего удлинения периода развития предимагинальным. Этот тип гетерохронии обычно ведет к филогенетическому увеличению размеров тела — гиперморфозу (гипертелии). При обоих указанных типах гетерохронии в эмбриогенезе наблюдается классическая рекапитуляция, а в филогенезе — небольшие структурные преобразования.

Два других типа гетерохронии могут приводить к эволюционным результатам, прямо противоположным рекапитуляции. Наблюдаемое при этом явление сохранения у половозрелых животных признаков, характерных для ювенильных стадий их предков (фетализация), получило название педоморфоза.


Педоморфоз


Педоморфоз может осуществляться двумя различными способами — путем неотении и путем прогенеза. При неотении (термин Жиара и Бонье, 1887; гетерохрония третьего типа), которая лучше всего изучена, половое созревание наступает в обычные сроки, а развитие соматических признаков задерживается. Классическим примером может служить североамериканский аксолотль, остающийся жить в водной среде и достигающий половозрелости на личиночной стадии.

Тот же результат может достигаться и другим способом: соматическое развитие идет с обычной скоростью, а половое созревание ускоряется. Этот четвертый тип гетерохронии, для которого характерно урезанное соматическое развитие, именуют прогенезом.

Как нетрудно догадаться, в практике филогенетических исследований неотения и прогенез трудноразличимы, но, судя по всему, будучи явлениями разной природы, они возникают в ответ на разные условия среды. Не вызывает сомнения, однако, что более раннее наступление половозрелости оказывается селективно выгодным во всех случаях, когда взрослые особи подвержены большей гибели.

Педоморфоз — истинная «находка» для макроэволюции. Как отмечалось в предыдущей главе, путем педоморфоза возникли многие высшие систематические группы животных и растений. Широкое распространение педоморфоза в эволюции связано с целым рядом преимуществ. «Омоложение» организма путем деспециализации при сохранении координированной целостности увеличивает его эволюционную пластичность и позволяет ему, приобретя новые адаптивные особенности, занять новые адаптивные зоны. В случае педоморфоза нет нужды в крупных генетических изменениях типа системных мутаций. Для крупномасштабных преобразований, захватывающих весь организм, оказывается достаточно сравнительно небольшой генетической перестройки. Тем самым снимаются ограничения, обычно выставляемые против возможности появления «многообещающих уродов» и сальтационного возникновения новых таксонов.

С этой точки зрения в качестве одного из модусов макроэволюции особенно перспективным представляется прогенез. Действительно, в силу того, что при прогенезе для достижения необходимого уровня развития достаточно ускорения темпов формирования только одной половой системы, а все остальные системы продолжают сохранять координированное целое, логично допустить вероятность мгновенного сальтационного возникновения новых видов.


Особый модус онтофилогенетических гетерохроний и принцип филогенетического опережения как реальный механизм макроэволюции


Попутно мы уже неоднократно отмечали, что многие исследователи видели источник морфологических сальтаций многоклеточных организмов в коренных изменениях начальных стадий индивидуального развития. Как правило, крупные сальтации связывали с самыми ранними преобразованиями в течении морфогенетических процессов типа архаллаксисов.

Изучая способы филогенетического преобразования органов, А. Н. Северцов [1939] выделил 13 модусов филэмбриогенезов⁵⁵. В их числе он назвал и гетерохронии — сдвигания закладок органов во времени. Северцов признал гетерохронии «самостоятельным способом филогенетического изменения взрослых организмов» [Северцов, 1939. С. 527], но практически не обратил внимания на их значение для эволюции.

Этой стороной вопроса специально занялись еще в XIX в. Коп и Гайэтт. Гетерохрониям, приводившим к сдвигу признаков предков на более ранние стадии онтогенеза потомков, они дали название акцелерации. Противоположный процесс был назван ими ретардацией. В середине XX в. было показано, что чаще всего именно эти явления лежат в основе «мозаичности эволюции» [Beer de, 1952] и гетеробатмии [Тахтаджян, 1966].

Далее мы и рассмотрим тот тип филогенетической акцелерации, который выражается в появлении у взрослых предковых форм признаков, свойственных группам животных более высокого систематического положения, возникновение которых часто отделено от этих предковых форм во времени многими миллионами лет. Подобные признаки или группы признаков, опережающие типовое состояние большинства представителей данного филума и как бы предваряющие организацию систематически более высокостоящей группы, которая появится лишь в будущем, внешне воспринимаются как морфологические сальтаций. Данное явление было предложено именовать филогенетическим опережением [Воробьева, 1980]. Прежде чем говорить о его современной оценке и толковании, необходимо вкратце остановиться на истории его изучения.

Честь открытия феномена онтофилогенетического опережения принадлежит русскому палеонтологу А. П. Павлову. Исследуя ископаемую фауну аммонитов «русской юры» и нижнего мела, Павлов [Pavlow, 1901] обнаружил, что у рода Kepplerites из нижнего келловея внутренние (молодые) обороты раковины весьма сходны с дефинитивными оборотами взрослых представителей рода Cosmoceras группы jason из среднего келловея (в частности, по структуре раковин). Если бы о времени жизни обеих форм ничего не было известно, то, как отмечает Павлов [Ibid. С. 62], в соответствии с биогенетическим законом можно было бы утверждать, что Kepplerites проходит стадию Cosmoceras и, следовательно, происходит от этой формы. На самом деле Kepplerites — предковая форма, a Cosmoceras принадлежит к потомкам. В отношениях между их онто- и филогенезом обнаруживается, таким образом, закономерность, прямо противоположная принципу рекапитуляции: признаки исходной формы не повторяют признаков своих непосредственных предков, а предвещают таковые потомков на более ранних стадиях онтогенеза. Павлов назвал открытое им явление филогенетическим ускорением, а соответствующие раннеонтогенетические стадии предков — «пророческой фазой» (phase prophetique). Этому открытию он придавал широкое эволюционное значение, считая профетические фазы новообразованиями проспективного значения. Не противопоставляя его дарвинизму, Павлов в то же время не дал ему никакого теоретического освещения.


Алексей Петрович Павлов (1854-1929)


В дальнейшем явление предварения филогении в онтогенезе аммонитов было описано Д. Н. Соколовым [1912], Б. М. Житковым [1922], Н. Смородиной [1928] и др. Но особенно большое внимание этому явлению уделил Л. С. Берг. Свои взгляды он изложил в книге «Номогенез» [1922] и в двух других дополняющих ее работах [Берг, 1922, 1925; см.: Берг 1977]. Под предварением филогении онтогенией он понимал «появление у организма признаков более высокой организации, отсутствующих у той группы, к которой он принадлежит, но характерной для организмов, стоящих более высоко в системе» [Берг, 1977. С. 318], т. е. то, что теперь называют филогенетическим опережением. Здесь Бергом выделены два случая: 1) или у молодых особей обнаруживаются признаки, исчезающие с возрастом, но снова появляющиеся у взрослых потомков из более молодых отложений (по данным палеонтологии); 2) или низкоорганизованные группы обнаруживают в онтогенезе признаки, которые проявятся в полном объеме в более высоких систематических группах (по данным сравнительной морфологии). В обоих случаях низшие формы — молодые или взрослые — опережают свой век, превосходя по отдельным признакам средний уровень своего таксона, и как бы стремятся «выскочить» на уровень организации вышестоящей группы.

Идею предварения Берг обосновывал на обширном фактическом материале, относящемся к развитию как ископаемых (бенеттиты, аммониты, белемниты), так и ныне живущих групп животных (инфузории, головоногие, оболочники, рыбы, ящерицы, человекообразные обезьяны) и растений (Ephedra, Gnetum, Welwitschia mirabilis, казуарины, ивы и тополя и др.). В числе наиболее демонстративных примеров Берг описывает средиземноморскую акулу Mustelus laevis, у которой зародыш прикрепляется к полости тела матери с помощью особых выростов, снабжённых питающими их сосудами, усматривая в этом образовании зачаток будущей плаценты высших млекопитающих.

По мнению Берга, тип хордовых осуществляют в том или ином отношении кольчатые черви, баланоглоссус, головоногие, прочие молюски, оболочники, ланцетник; «тип наземных позвоночных» осуществляется дважды — двоякодышащими рыбами и предками тетрапод; «тип птиц» намечался у динозавров, птерозавров, крокодилов и т. д. В свете идеи предварения филогении онтогенией Берг представлял механизм возникновения макроэволюционных новшеств следующим образом. Сначала в пределах вида появляются отдельные молодые (а затем и старые) экземпляры «с признаками, уклоняющимися в сторону высокой специализации». Они элиминируются естественным отбором, охраняющим норму. Но через какое-то время этот же новый признак (или целый комплекс признаков) захватывает большую часть особей, и новообразование наследственно закрепляется. Совершается мутация в понимании Ваагена. Это может быть образование плаценты, пятипалой конечности, крыла, двуполого цветка и т. п. В массовом одномоментном преобразовании особей вида Берг усматривает, как мы уже видели, преобладающий способ макроэволюции.

Со времени открытия филогенетического опережения наука столкнулась с серьезными методологическими трудностями в его рациональном объяснении. Большинство исследователей-антидарвинистов прибегли для его интерпретации к таинственным нематериальным факторам. С особым энтузиазмом явление опережения было встречено автогенетиками, стремившимися объяснить все макроэволюционные перестройки исключительно внутриорганизменными причинами.

Именно с подобной трактовкой мы встречаемся и у Берга, который считал данное явление наиболее ярким и убедительным доказательством номогенеза, осуществляющегося «вне всяких случайностей» и без какого бы то ни было вмешательства естественного отбора. Косвенно в пользу такого представления, по его мнению, свидетельствуют многие черты организации, возникающие на основе предварения признаков потомков и формирующихся у предков при совершенно иных внешних условиях и имеющие иное адаптивное значение. Вопреки оговорке, что выражение «предварение признаков» употребляется в качестве метафоры и не предполагает чего-либо мистического, Берг придал ему не только мистическую, но и телеологическую окраску.

Берг считал филогенетическое ускорение столь же обычным и широко распространенным феноменом, как и явление рекапитуляции. Кроме того, «закону предварения признаков» он придавал самое широкое толкование, допуская, что онтогения может предварять филогению не только своей группы, но и другой, даже ей не родственной. Такая расширенная трактовка привела к смешению Бергом природы и механизмов явно различных процессов, породила расплывчатое представление о параллелизмах и конвергенциях в близких и далеких филумах.

Близкий единомышленник Берга — Д. Н. Соболев [1924] трактовал явление предварения признаков в свете представлений о цикличности и обратимости эволюции. Остановка в развитии, недоразвитие до конечной стадии (неотения, педоморфоз и т. п.) приводят к тому, что ранее пройденные в филогенезе стадии, сохраняемые онтогенезом, возвращаются во взрослое состояние. К подобным остановкам в развитии Соболев относит и «профетические фазы», отмеченные Павловым. Сходство молодых оборотов раковин аммонитов-предков с взрослыми оборотами аммонитов-потомков он трактует как «простой возврат к прошлому», к регрессивной стадии деспециализации [Соболев, 1924. С. 108].

Много позднее, изучая изменчивость скорости онтогенеза у аммонитов, А. Н. Иванов [1945] объяснил явление «предварения» замедленным темпом развития признаков в онтогенезе потомков, приводящим к брадигении, описанной А. Грабау [Grabau, 1910]. Под брадигенией подразумевается удержание потомками онтогенетической стадии предка в более позднем возрасте, в крайнем выражении — дефинитивно.

Закономерности в соотношении онто- и филогенеза, открытые Павловым на аммонитах, гораздо позднее и, по-видимому, независимо были установлены на Западе. Наибольшую известность среди палеонтологов получила разработанная на их основе теория протерогенеза Шиндевольфа [Schindewolf, 1925].

Суть протерогенеза в том, что резкие качественные изменения эволюционного процесса возникают первоначально на ранних стадиях индивидуального развития, а затем в длительной чреде поколений передвигаются на все более поздние стадии, достигая, наконец, дефинитивного состояния. В дальнейшем, опираясь на данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии и генетики, Шиндевольф [Schindewolf, 1936] пытался обосновать свою теорию на примерах эволюции фораминифер, наутилид, приматов и особенно аммонитов. Теория протерогенеза вошла составной частью в его концепцию типострофизма.

Шиндевольф допускал два пути реализации раннеонтогенетических преобразований в филогенезе. При одном эти преобразования вызывают непосредственно изменение взрослых форм — осуществляется архаллаксис, по Северцову, но возможен и их переход во взрослое состояние по прошествии многих поколений благодаря постепенному сдвиганию на все более поздние стадии индивидуального развития. В последнем случае имеет место протерогенез. Полагая, что между этими способами эволюции нет принципиального различия, Шиндевольф подчеркивал, что в основе возникновения крупных таксонов (особенно типов) лежит именно протерогенез, тогда как мелкие систематические подразделения эволюируют путем палингенеза.

В объяснении причин протерогенеза Шиндевольф до конца своих дней стоял на антидарвинистских и, по сути дела, идеалистических позициях. Это проявилось в его стремлении представить протерогенез исключительно как автогенетический процесс, оторванный от каких бы то ни было воздействий внешней среды. Такая позиция принципиально отличается от точки зрения дарвинистов, трактующих раннеонтогенетические изменения как адаптивный процесс. Кроме того, с позиций автогенеза постепенное сдвигание признаков ранних стадий в сторону дефинитивного состояния становится трудно объяснимым.

После публикации теории протерогенеза явление филогенетического ускорения было описано у многих групп животных, но в его интерпретации не произошло существенных изменений. Зато в дальнейшем было установлено, что тот же конечный результат может быть, достигнут и с помощью обратного механизма — путем ретардации, когда развитие соответствующих признаков у потомков замедляется или вовсе приостанавливается на более ранних стадиях. На принципиальную равноценность этих процессов в смысле достижения конечного результата обратил внимание Гулд [Gould, 1977a].

В современной литературе явно доминирует представление о морфологической эволюции путем ретардации: считается, что сдвигание признаков с дефинитивных стадий на более ранние происходило чаще [см., например: Alberch, Gould, Oster, Wake, 1979]. В отечественных работах в этом случае говорят об отрицательной анаболии Северцова, «эмбрионализации» Шмальгаузена или фетализации Болька.

Принципиально важным результатом ретардации, или филогенетического «отставания», оказывается деспециализация, которую следует рассматривать не как регресс, а скорее, как выход из тупиков эволюции за счет «сбрасывания» слишком специальных черт организации, малопригодных в новых условиях жизни. Существование процессов деспециализации наряду с опережениями свидетельствует о пластичности тех или иных организменных систем и вместе с тем демонстрирует диалектическое единство процессов ускорения и замедления развития в создании эволюционного резерва и многообразия форм организмов.

После первой обстоятельной критики теории протерогенеза Шиндевольфа И. И. Ежиковым [1940] существенное значение имело выступление Д. В. Обручева [1972] против протерогенетической трактовки возникновения «паркета» кожных зубов в дермальных покровах рыбообразных и рыб, содержавшейся в работе западногерманского палеоихтиолога В. Гросса [Gross, 1956]. Обручев показал, что появление паркета, так же, как и его утрата, могут быть связаны с определенными адаптациями, в частности с усилением опорной функции экзоскелета, а также с приобретением им определенных гидростатических и защитных функций. Дальнейшие исследования палеоихтиологов показали, что совершенствование морфофункциональных особенностей экзоскелета могло достигаться путем как прогрессирующей дифференциации с последующей консолидацией, так и вторичного упрощения [Воробьева, 1975].

В настоящее время известно множество фактов структурных «опережений». Наиболее яркие примеры дают переходные группы, связывающие крупные и в особенности экологически близкие таксоны. Таковы кистеперые рыбы, во многих отношениях предвосхищающие черты тетрапод; древнейшие полуптицы-полурептилии типа археоптерикса; зверозубые ящеры — териодонты, по ряду морфофизиологических особенностей предварившие маммальную организацию. Общей чертой всех этих групп является то, что признаки таксономически вышестоящей группы «вкрапливаются» в большей или меньшей степени в исходную организацию.

Палеонтологи пришли к заключению, что формирование признаков вышестоящего таксономического уровня может происходить в параллельных пучках филогенетических ветвей [Татаринов, 1976; Воробьева, 1971, 1980, 1985]. Такие пучки прослеживаются, например, при выработке признаков «тетраподности» у рыб, птичьих и маммальных — у рептилий. Так, отдельные птичьи черты выражены у динозавров; гистоструктура зубов у некоторых кистеперых воспроизводит структуру зубов то амфибий (ихтиостегид), то рептилий (ихтиозавров); сильная разветвленность затылочных вен у кистеперой рыбы эустеноптерон напоминает таковую у ехидны; длинная тетраподная плечевая кость в отличие от остальных кистеперых имеется у пандерихта и т. д.

Судьба опережающих признаков, а вместе с ними и их носителей бывает различной. Они могут сразу приобретать филогенетическую устойчивость, а могут вначале оказаться неустойчивыми, и в таком случае их первичное и повторное появления будут разделены временным интервалом. Опираясь на уже упоминавшееся представление А. Н. Северцова о больших потенциальных возможностях эктосоматических органов по сравнению с эндосоматическими, А. С. Северцов [1981] обратил внимание на то, что в сходных условиях среды преимущество в борьбе за существование на первых порах получает группа, у которой быстрее вырабатывается нужное приспособление. В то же время параллельно, но медленнее эволюирует группа с тенденцией к аналогичной адаптации. При более медленном темпе эволюции координационные системы такой группы перестраиваются полнее и надежнее, что и позволяет ей в дальнейшем выйти победительницей в конкурентной борьбе.

В обоих случаях судьба опережающих признаков и соответствующих «пионерских» групп определяется естественным отбором, который приведет либо к их стабилизации, либо к устранению со сцены жизни. Однако и в последнем случае признаки не обязательно исчезнут бесследно, они могут сохраниться в «памяти»⁵⁶ филума и при соответствующих благоприятных условиях не только реализоваться, но и филогенетически закрепиться. Это говорит за то, что помимо внешних регуляторов в формировании признаков, опережающих типовое состояние, значительную, а подчас и главенствующую роль играли и внутренние факторы развития.