Geum.ru

В. И. Назаров Учение о макроэволюции

Вид материалаДокументы

Содержание


Вторая группа.
Третья группа.
Четвертая группа.
О единстве факторов макро- и микроэволюции в синтетической теории
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   23
Первая группа. Микро- и макроэволюция различаются не качественно, а чисто количественно. Основу механизма эволюции составляет исключительно «статистическая трансформация популяций» в понимании Райта, осуществляемая с помощью мутаций и отбора. Отсюда любое явление макроэволюции может быть объяснено на микроэволюционном уровне.

Вторая группа. Макроэволюция отличается от микроэволюции качественной специфичностью своих закономерностей, но обычные факторы эволюции — мутации, рекомбинации и отбор — в обоих случаях одни и те же. Однако морфологические изменения не могут быть полностью объяснены генами. Примером могут служить взгляды Ренша, Ремане, Олсона. К этой же группе причисляет себя сам Беуртон.

Третья группа. Существуют специфические факторы макроэволюции, действующие большей частью внезапно и способные приводить сразу к крупным эволюционным шагам (например, возникновению родов). Таковы, в частности, макромутации. Иллюстрацией этого могут быть гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.

Четвертая группа. Качественная специфичность макроэволюции столь велика, что значение обычных факторов микроэволюции как необходимой предпосылки макроэволюции полностью отрицается. Эволюция жизни есть циклический процесс возникновения, расцвета и заката все новых форм организации, заранее запрограммированный.

Данная схема требует комментариев. Первая группа откровенно редукционистская и в настоящее время, вероятно, представлена единицами. Ко второй группе относится большинство пионеров и современных представителей синтетической теории. Третья и четвертая группы не имеют четкой границы. Для их разделения лучшим критерием было бы установление обязательности или необязательности осуществления макроэволюции через микроэволюцию. Если для третьей группы такой путь допустим, то взгляды Гольдшмидта и Шиндевольфа должны быть перенесены в четвертую группу.

В схеме, естественно, не могут найти точного места эклектические гипотезы типа номогенеза Берга или допускающие историческую смену движущих сил эволюции (Маттей, Красовский и Шкловский; ряд современных «космических» концепций этапности макроэволюции). Этот второй факт — свидетельство еще одного недостатка схемы.


О единстве факторов макро- и микроэволюции в синтетической теории


С возникновением синтетической теории постепенно утвердилось представление, что между макро- и микроэволюцией нет принципиальных различий, что причины, вызывающие преобразования популяций и приводящие к формированию рас, подвидов и видов, продолжают действовать без перерыва и на надвидовом уровне и лишь в силу иных временных масштабов своего действия на этом уровне приводят к более крупным эволюционным изменениям, относимым к сфере макроэволюции. Иными словами было принято, что микро- и макроэволюция различаются лишь конечными результатами, а также тем, что микроэволюция предшествует макроэволюции, составляет ее предпосылку и фундамент. Это означает, что у обоих уровней эволюции одни и те же факторы и общий механизм. В связи с непосредственным выведением макроэволюции из микроэволюции на факторах и механизмах последней, хотя они и стали хрестоматийными понятиями, необходимо кратко остановиться.

Ядро учения о микроэволюции, а вместе с ним и синтетической теории составила популяционная генетика, основы которой сложились в конце 30-х годов. Для описания микроэволюционного процесса были выработаны основополагающие понятия. В качестве элементарной эволюционной единицы стали рассматривать популяцию, в качестве элементарной единицы наследственной изменчивости — мутацию, а в качестве элементарного эволюционного явления — изменение генетического состава популяции. К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, генетический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской науке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним традиционно прибавляют «популяционные волны» [см., например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978; Георгиевский, 1985 ].

Разработка Фишером, Холдейном и Райтом математических методов оценки судьбы возникающих в природных популяциях мутаций, определяемой действием естественного отбора, придало анализу генетической структуры популяций характер процедуры, дающей достаточно строгие и надежные результаты. Правда, она предельно упрощала картину начального этапа эволюции, ибо исходила из допущения, что отбор имеет дело с отдельными независящими друг от друга генами, и рассматривала микроэволюцию как процесс замещения одних генов другими. Но такой подход был исторически неизбежным и потому оправданным. Успешное применение математических методов к анализу популяционных процессов привело к тому, что на Западе преимущественное развитие получила так называемая генетическая теория естественного отбора (эволюции), сводившая все содержание эволюционного процесса к отбору и распределению мутаций в популяциях и игнорировавшая его экологические аспекты [см., например: Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983]. Она нашла завершенное отражение в обобщающей книге Добжанского, который резюмировал, что «случайные изменения генных частот являются наиболее вероятным источником образования микрогеографических рас» [Dobzhansky, 1937. Р. 148].

Но даже устойчивое и векторизованное отбором преобразование генетической структуры популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, само по себе еще не является этим процессом и может не пойти дальше установления в популяции динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Для того чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились и они достигли в конечном счете статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор — изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров (в том числе различных биологических механизмов), нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференцировки. В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно подпадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции. Таким образом, действие изоляции, идущее одновременно с действием естественного отбора, является тем решающим фактором, который завершает процесс микроэволюции образованием новых видов.

Такова сущность генетико-популяционной модели микроэволюции, сложившейся в конце 30-х годов, и надо признать, что и в наши дни она продолжает определять основы синтетической теории, несмотря на все существенные приобретения, сделанные ею с того времени.

Перейдем теперь к более подробному рассмотрению вопроса о соотношении макро- и микроэволюции в понимании «синтетистов». Обычно это соотношение описывается как сводимость первой ко второй, причем под сводимостью понимается единство факторов и механизмов обеих форм (уровней) эволюции, хотя у отдельных авторов нет необходимой четкости в понимании содержания данного понятия.

Вот как трактуют «сводимость» А. В. Яблоков и А. Г. Юсуфов. По их мнению, между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые на сей раз оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т. е. через микроэволюционный уровень. Поэтому, в принципе, анализ процессов макроэволюции может быть проведен исходя из понятий и закономерностей, известных из учения о микроэволюции, и отсутствие принципиальных процессуальных различий на этих уровнях дает возможность рассматривать их как «две стороны единого эволюционного процесса» [1976. С. 204, 300].

Такова общая позиция, которой придерживаются практически все представители ортодоксального крыла синтетической теория. Однако при рассмотрении отдельных взглядов в концепции сводимости обнаруживаются два полюса, которые можно назвать откровенным (крайним) и неявным редукционизмом.

Если продолжить цитату из только что приводившегося источника, то мы неожиданно встречаем следующую фразу: «Все самые сложные на первый взгляд макроэволюционные феномены, без потери их специфичности (курсив наш.—В. Н.), объяснимы понятиями микроэволюции: все, что возникает на микроэволюционном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений» [Там же С. 301]. Тем самым авторы заявляют о себе как об откровенных редукционистах, и, следовательно, их можно причислить к первой группе классификации Беуртона.

Крайними редукционистами были также Добжанский (по крайней мере в первой половине творческого пути) и Тимофеев-Ресовский [1974, 1980; Timofeev-Ressovsky, 1937]5. В настоящее время таковыми оказываются Н. Н. Иорданский [1977], М. Рьюз [1977], некоторые западные эволюционисты-социбиологи (Э. Вилсон, Р. Траверс, Р. Доукинс). Для этой формы редукционизма характерны отрицание какого бы то ни было качественного своеобразия даже закономерностей микроэволюции и убеждение, что в конечном счете макроэволюция «полностью сводима» к микроэволюции. Соответственно допускается неограниченная экстраполяция механизмов с низшего уровня эволюции на высший.

Большинство приверженцев синтетической теории принадлежит к неявным редукционистам и попадает во вторую группу классификации Беуртона. Они усматривают между микро- и макроэволюцией не только количественные, но и качественные различия, проявляющиеся в закономерностях макроуровня. Как справедливо отмечает Я. М. Галл [1983. С. 259], суть их «позиции состоит в том, что механизмы микроэволюции принимаются в качестве основы макроэволюции, но отвергается их простая экстраполяция». Здесь можно назвать имена Симпсона, Ренша, Хаксли, Майра, Ван Валена, Бока, Полянского, Завадского (вместе с представителями его школы). К этой же группе следует, бесспорно, отнести Северцова и Шмальгаузепа. Их приверженность идее единства факторов, но различия закономерностей микро- и макроэволюции вытекает из самой логики построения их эволюционных концепций.

Отметим, что в «Кратком очерке теории эволюции» [Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969] его авторы проявили большую осторожность. Так, ими справедливо было отмечено, что из наших данных о пусковых механизмах микроэволюционного процесса еще не следует с неизбежностью, что нам известны и аналогичные механизмы в макрофилогенезе, т. е. эволюции на надвидовом уровне. Кроме того, хотя они и отрицают принципиальные различия данных уровней, однако признают неправильность суждения, что в проблеме соотношения микро- и макрофилогенеза все уже известно и что в последнем нельзя встретить каких-то иных, специфических закономерностей [см: там же. С. 269, 272]. В связи с этим отмечается настоятельная необходимость в развертывании дальнейшего «монографического изучения» крупных групп животных и растений с целью анализа тех типов изменчивости и механизмов, которые лежат в основе реально осуществленного в эволюции этих групп микро- и макрофилогенеза.

Рассмотренная позиция представляется нам стоящей ближе к истине. Действительно, если объяснять макроэволюцию исключительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видообразование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснить успехом генов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов — необходимое условие макроэволюции. Но следует ли из этого, что оно является достаточным?

Ныне мы еще очень далеки от понимания в деталях, как взаимодействие между многими белками и ферментами, кодируемыми структурными генами, производит, скажем, глаз позвоночных, не говоря уже о живом организме в целом. К тому же нельзя забывать, что глаз способен начать видеть только в состоянии интеграции с целостным организмом, а части организма и его органы приобретают свои свойства только благодаря взаимодействию, т. е. качественно детерминируются целым. Поэтому, вероятно, правильнее будет признать, что морфологическая эволюция, которая может быть объяснена в своих собственных терминах, включает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор и накопление генов. Такую известную независимость макро- от микроэволюции некоторые «синтетисты» называют «относительной автономией макроэволюцип» [Beurton, 1985].

Затянувшемуся спору о «сводимости» или «несводимости» как бы подвели итог недавние выступления А. С. Северцова (1987) и В. Г. Борзенкова (1987). Согласно мнению Северцова, своеобразие рассматриваемых уровней эволюции совершенно очевидно и заключается в различии их закономерностей. Следствие (макроэволюция) можно объяснить причиной (микроэволюция), но свести его к причине неправомерно, поскольку между этими уровнями существуют неоднозначные причинно-следственные отношения. Поэтому вполне закономерен вывод Северцова, что проблема «сводимости» — это фиктивная, ложная проблема. Учитывая прогресс науки за последние десятилетия. Борзенков отмечает, что положение о «сводимости» макро- и микроэволюция «не может быть принято столь безоговорочно, как это делалось эволюционистами 40—60-х годов... Более того, я осмелюсь утверждать, что сегодня любое методологическое исследование структуры и функций эволюционной теории, игнорирующее тезис о специфичности макроэволюции, не может претендовать на адекватность» [Борзенков, 1987. С. 33].

В чем же состоит эта специфичность и как далеко идут сторонники синтетической теории в понимании ее содержания?

Основные и очевидные для всех различия между микро- и макроэволюцией усматриваются прежде всего в их результатах: масштабы достигаемых в ходе морфофизиологических преобразований, а соответственно и возникших при этом таксономических уровней резко различны. Несовпадение результатов непосредственно связано с временными характеристиками. Если процессы микроэволюции можно наблюдать на протяжении человеческой жизни, то процессы макроэволюции измеряются геологической шкалой времени. Микроэволюция может быть обратимой, макроэволюция — необратима и уже в силу этого обладает определенной направленностью, а следовательно, и особыми закономерностями, проявляющимися в только ей свойственных феноменах (усложнение организации, смена этапов в развитии филогенетических групп, установление симбиотических отношений и т. д.). Некоторые исследователи указывают еще на одно различие, на которое обычно не обращается внимания и которое относится не только к области закономерностей, но и к самим механизмам эволюции: внутривидовая эволюция протекает в открытой генетической системе, надвидовая — в раздельных, изолированных друг от друга генофондах [Паавер, 1980]. Следствием последнего обстоятельства оказывается возникновение иной формы отбора — межвидового, нуждающегося в особом анализе.

Большинство «синтетистов» справедливо признает, что в приложении теории естественного отбора к микроэволюции остается достаточное число спорных вопросов. К ним относится, например, трактовка отбора как дифференциальной смертности или дифференциальной размножаемости генотипов, способов оценки интенсивности отбора, соотношения ведущей и стабилизирующей форм отбора в эволюции и др. Недостаточно разработан вопрос о структуре самого естественного отбора. Если столь важные вопросы теории отбора как главного интегрирующего фактора эволюции остаются неясными на микроэволюционном уровне, то неудовлетворительное положение с оценкой его функциональной' роли на уровне макроэволюции еще более усугубляется. Это можно подтвердить красноречивым признанием такого авторитетного теоретика синтетической теории, как К. М. Завадский. Сравнивая положение в учении о микроэволюции с положением в учении об арогенезе как важнейшем разделе теории макроэволюции, он отмечал, что «в теории естественного отбора существуют и неясности совсем другого рода. Все они связаны с применением этой теории к объяснению органообразования, возникновения новых типов организации и захвата новых зон жизни, т. е. к процессам арогенеза» [Завадский, 1972. С. 140]. Правда, Завадский был убежден, что особенности движущих сил арогенеза состоят исключительно в специфичной интенсивности и длительности действия каждого из факторов микроэволюции, а также в их различном сочетании друг с другом.

Лет двадцать назад среди «синтетистов» выделилось крыло реформаторов (Уайт, Левонтин, Карсон, Буш, Гулд, Элдридж), которые предприняли попытку обосновать специфичность макроэволюции по такому важнейшему фактору, как наследственная изменчивость. В отличие от обычных генных и небольших хромосомных мутаций, служащих материалом для отбора в традиционной генетико-популяционной модели микроэволюции, они постулировали существование макромутаций как главного источника макроэволюционных новшеств, способных возникать сальтационно, вне связи с аккумуляцией мелких мутаций в случае микроэволюции. В СССР с подобной трактовкой специфичности макроэволюции выступил академик А. Л. Тахтаджян6. Фактически на новом уровне знаний был совершен возврат к идеям Гольдшмидта. Вероятно, эволюционную платформу упомянутых исследователей следует рассматривать как крайний вариант синтетической теории, еще не претендующий на полную самостоятельность и не порывающий с ней генетической связи.

Наконец, надо сказать, что именно в связи с изучением проблем макроэволюции было высказано чрезвычайно важное соображение о канализирующем влиянии на ход макроэволюционных процессов экосистемных связей и отношений (Камшилов, Шварц, Чернов, Красилов, Одум и др.). Сама возможность появления и выживания новых видов есть, по-видимому, результат изменения биоценотической обстановки, а в конечном счете сдвигов в режиме функционирования биосферы в целом (действующих через обратные связи). Эти соображения хорошо согласуются с представлением Дарвина о ведущей роли в эволюции биотических факторов. Поэтому вполне резонно считать, что причинные цепочки эволюции направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к видам и популяциям). В учении о микроэволюции с подобным пониманием мы встречаемся редко.

При обсуждении вопроса о единстве факторов и движущих сил микро- и макроэволюции сразу возникает вопрос о доказательствах. В связи с невозможностью непосредственного наблюдения макроэволюции, ее экспериментального воспроизведения и моделирования этот вопрос приобретает особую остроту. Какого же рода обоснование данного тезиса предлагается в работах «синтетистов»?

Можно указать по крайней мере на четыре категории доказательств: выводы, полученные гипотетико-дедуктивным методом; экспериментальные данные об эффективности естественного отбора в гетерогенной (полиморфной) популяции; факты совпадения наследственных признаков близких видов с модификациями внутривидовых группировок; данные об арогенных популяциях. Характер доказательств первой категории ясен без особых комментариев. Это обычный метод построения научной теории, мало изменившийся со времен Дарвина7. Экспериментальные данные об эффективности естественного отбора выполняют верификационную функцию. В ряде руководств по эволюционной теории и дарвинизму приводятся одни и те же примеры. Таковы классические примеры «индустриального меланизма» у березовой пяденицы (Biston betularia) в странах Западной Европы, появление четырех рас ужей (Natrix sipedon) на островах озера Эри по рисунку поперечных полос, возникновение сезонных форм у погремка (Rhinantus major), превращение ярового рыжика (Camelina glabrata) в льняного (С. linicola) и др. В первых трех примерах (как и в большинстве других здесь неприводимых) прослежены лишь начальные этапы микроэволюции, но отнюдь не видообразование, в случае которого можно было бы говорить о выходе на уровень макроэволюции. Относительно примера с рыжиком надо отметить, что постоянное возникновение модификационной формы (льняного рыжика) из ярового не означает, что наследственная форма (льняного) произошла тем же путем. Таким образом, данные об эффективности естественного отбора, не достигшего уровня видообразования, вовсе не доказывают, что микроэволюция приводит к макроэволюции. Что касается примеров внезапного видообразования, то они связаны в основном с хромосомными перестройками, полиплоидией и другими механизмами и свидетельствуют об эволюционных путях, минующих микроэволюцию.

Наконец, идея об арогенных популяциях, разрабатывавшаяся особенно интенсивно К. М. Завадским [1958, 1968, 1971], в теоретическом плане представляется нам достаточно плодотворной. Поскольку макроэволюционные события любого масштаба осуществляются только через видообразование, биологическая неравноценность возникающих видов или внутривидовых подразделений в перспективном отношении — очевидный факт. Однако само распознавание в природе арогенных или неарогенных популяций практически малоосуществимо. Получается, таким образом, что постулат о единстве микро- и макроэволюции прямых доказательств не имеет и опирается исключительно на доводы косвенного характера.

В 70-е годы среди советских эволюционистов распространился тезис, будто единственно возможный путь к познанию арогенной эволюции, а следовательно, и макроэволюции лежит через экспериментальное изучение механизмов микроэволюции и будто все другие подходы ненаучны. Тем самым заранее отвергалась целесообразность поиска возможной специфики в причинах и механизма макроэволюции, игнорировались уже имевшиеся данные об иных путях надвидовой эволюции в некоторых группах растений и животных. Упрощая вопрос, можно было бы проиллюстрировать данный тезис аналогией: ключ к поиску особенностей земной атмосферы следует искать только на Земле.

В свете изложенного не вызывает сомнения, что микро- и макроэволюция представляют собой два не только гносеологически, но и феноменологически раздельных и качественно различных уровня эволюции. выделяемых из общей системно иерархической структуры этого исторического процесса. Это означает, что к ним применима антиредукционистская концепция Ф. Энгельса о несводимости высших форм движения материи к низшим, о том, что низшие, входя в высшие, не могут определять их сущность. Запрет на поиск механизмов, лежащих вне микроэволюции, с методологической точки зрения не выдерживает критики. Он означает неоправданное ограничение свободы научного исследования и направлен на догматизацию и увековечивание сложившихся теоретических стандартов. Нетрудно представить, на каком уровне остановилось бы развитие физики, а вместе с ней и производительных сил общества, если бы, скажем, Ньютон вменил в обязанность всем ученым и на все времена анализировать природные явления исключительно с позиций сформулированных им законов механики и никто из физиков последующих поколений не попытался бы нарушить этой «установки». Тогда, очевидно, у нас не было бы ни волновой теории, ни термодинамики, ни теории относительности, ни квантовой и ядерной физики.

В заключение этого раздела целесообразно привести схему, отображающую структуру эволюционной теории по представлениям синтетической теории, заимствованную из недавней работы В. Г. Борзенкова [1987]. На схеме фундамент всей теории составляет генетика популяций как единый причинный механизм эволюции. Трансформация генетической структуры популяций завершается видообразованием — центральным событием микроэволюции, очерчивающим ее верхнюю границу. Для объяснения макроэволюции в терминах микроэволюции требуется определенное число дополнительных теоретических гипотез и моделей, изображенных прямоугольниками