В. И. Назаров Учение о макроэволюции

1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   23

19 Здесь мы имеем в виду только взгляды Филипченко на субстрат родовых признаков, ошибочность которых очевидна, но вовсе не его идею об особой природе и специфических механизмах эволюции этих признаков. Отвергать данную идею было бы по крайней мере преждевременным. Однако и о материальной основе родовых признаков высказывалось мнение, что открытые современной генетикой повторная ДНК и дуплицированные гены могут выступать в качестве того «иного генетического материала»;который Филипченко предположительно назвал плазмоном [Александров, 1982].

20 Идеи цикличности и старения филогенетических ветвей позднее придерживались даже некоторые представители синтетической теории эволюции [Rensch, 1947, 1954; Simpson, 1960].

21 Иное дело — взгляды Берга на закономерности макроэволюции. Они, бесспорно, опираются и на ряд обоснованных суждений, которые только в наши дни получают должную оценку.

22 Берг сомневается в том, что описанные Э. Бауром [Баур, 1913; Baur, 1924] множественные вариации у львиного зева представляют собой настоящие мутации. Работе же С.С. Четверикова [1926] к моменту написания «Номогенеза» еще не суждено было появиться.

23 Соболев допускал частичную обратимость макроэволюции.

24 А. Л. Чижевский был убежден в глобальном воздействии солнечной и космической радиации на весь органический мир. Он, в частности, писал: «Жизнь... в значительно большей степени есть явление космическое, чем земное... Начиная с круговорота атмосферы... многолетней периодичности в физико-химической жизни Земли и кончая сопутствующими этим процессам изменениями в органическом мире, мы всюду находили циклические процессы, являющиеся результатом воздействия космических сил...

Если бы мы продолжали наш анализ далее, то увидели бы, что максимумы и минимумы космических и географических явлений согласно совпадают с максимумами и минимумами тех или иных явлений в органическом мире» [Tchijevsky, 1936-1937; цит. по: Чижевский, 1976. С. 33—34].

25 Большинством палеонтологов эта гипотеза была встречена весьма скептически, и она до сих пор не пользуется среди них полным признанием.

26 Термин сингенез, обозначающий в отличие от сукцессии филогенетическое развитие сообществ организмов, был предложен Дю Рие [Du Rietz, 1921].

27 Термин анастрофа, предложенный для обозначения образования высших таксонов В. Вальтером, введен в обиход Б. Реншем [Rensch, 1954].

28 В связи с этим изложение основ эволюционной теории, начиная с элементарных уровней, принятое в написанных с позиций «синтетистов» учебниках, мы считаем порочным.

29 На Западе климатической гипотезы этапности макроэволюции в настоящее время придерживаются Дж. Черфас [1984], С. Стэнли [1984], С. Уэбб [1986], А.Фишер [1986]. Фишер выделяет два суперцикла фанерозоя продолжительностью по 300 млн. лет.

30 В 1936 г., не будучи в состоянии примириться с нацистским режимом, установившимся в Германии, Гольдшмидт эмигрировал в США, где занял должность профессора Калифорнийского университета.

31 «Целесообразность использования чужого» (нем.), т.е. приспособления других видов.

32 Гольдшмидт полагал, что хромосома представляет собой очень длинную белковую молекулу, составленную из остатков аминокислот.

33 Здесь Гольдшмидт оставляет за этим принципом в качестве сферы его действия микроэволюцию.

34 Впервые Дальк изложил свою концепцию на двух симпозиумах Международной Академии философии наук [Брюсель, 1947; Париж, 1949].

35 Подобно Ванделю и Дальку, советские исследователи Г. П. Короткова и Б. П. Токин [1976 а, в] пришли к заключению, что такие параметры зародыша, как градиенты и типы симметрии, вовсе не «закодированы» в ДНК, а связаны с общей архитектоникой гонады.

36 И этот вывод Далька, напоминающий сходные представления Филипченко, Берга, Ванделя и других исследователей, находит подтверждение в современных наблюдениях. Так, в ходе 20-летних исследований на Drosophila melanogaster М. Д. Голубовским [1978] обнаружен новый феномен: вспышка мутаций одновременно во многих географически удаленных популяциях, являющаяся результатом транспозиции мобильных генетических элементов, имевшей место у самок задолго до начала мейоза.

37 Любопытно, что вскоре Симпсон [Simpson, 1953. Р. 339] счел нужным отказаться от всех трех терминов как уже «выполнивших назначение». В дальнейшем изложении мы не будем специально выделять мегауровень, а включим его в общее понятие макроэволюции. Во избежание некорректности в изложении взглядов Симпсона мы будем также иногда говорить об эволюции на надвидовом уровне.

38 Приведенные соображения относятся к самому процессу эволюции. Что касается его результата, то Симпсон отстаивает «совершенную непрерывность в эволюции» видов и родов, а в отношении всех прочих таксонов вынужден признать, что непрерывные и последовательные ряды форм у них не только редки, но, по существу, отсутствуют [Симпсон, 1948, С. 165—166]. С этим различием, вероятнее всего, и связано выделение Симпсоном уровней макро- и мегаэволюции.

39 Со времени написания книги Симпсона положение не изменилось, и новых промежуточных форм между высшими подразделениями системы до сих пор не обнаружено [см., например: Гулд, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986].

40 Сам термин произведен Симпсоном от латинского слова «phylum» (в смысле филогенетическая ветвь), поскольку именно в большинстве филумов преобладает линейная, или «дорожкообразная», эволюция. Впервые предложен в его статье [Simpson, 1937].

41 См. первое упоминание в «Science» [Simpson, 1941].

42 Отвергая эту теорию, А. А. Парамонов не обратил внимания на реальность самого явления преадаптации.

43 В советской литературе ее принято именовать генотипической средой, что точно выражает суть концепции.

44 Имеется в виду книга «Факторы эволюции», изданная в Филадельфии и Торонто в 1949 г.

45 Находки, сделанные позднее, позволили отодвинуть время возникновения млекопитающих на конец триаса.

46 Эти данные заимствованы из английского издания книги Ренша [Rensch, 1960. Р. 101-103].

47 Ренш указывает, что термин «анагенез» был впервые использован Гайэтом в 1875 г., но в ином смысле.

48 В другой работе Ренш [Rensch, 1960а] выделил третий путь эволюции - регресс.

49 См., например, многочисленные ссылки на Гольдшмидта [Schindewolf, 1950a. S. 282, 403, 407, 408, 425, 426].

50 Рациональная идея об усилительной функции онтогенеза (амплификация), но только по отношению к генным мутациям была разработана в биологии представителями органического индетерминизма — американским физиологом Р. Лилли (1927) и немецким физиком П. Иорданом (1936). Можно считать абсолютно достоверным, что даже минимальные сдвиги в генетической программе развития в ходе реализации в процессе морфогенеза резко усиливаются (амплифицируются) и способны приводить к значительным изменениям фенотипа [Oster, Alberch, 1982]. Л. П. Татаринов [1987] признает, что такие изменения могут носить признаки сальтаций, но, как он тут же справедливо отмечает в связи с этим, само по себе появление даже крупной индивидуальной морфологической аберрации еще не превращает ее носителя в новый вид. Тем более маловероятна метаморфоза на уровне признаков высших таксонов. Татаринов резюмирует, что в силу сопряженности морфогенетических процессов с генетическими программами и в силу контроля тех и других со стороны естественного отбора нельзя с уверенностью утверждать, что филогенетические структурные преобразования осуществляются путем онтогенетических сальтаций.

51 Примеры таких еще не разделившихся таксонов уже обнаружены. Один из них—большая панда (Ailuropoda melanoceuca), представитель монотипического рода, известного только с плейстоцена и, по заключению Д. Дэвиса [Davis, 1964], заслуживающего в отряде хищных статуса отдельного подсемейства или даже семейства.

52 Эта статья была написана Любищевым в 1967 г.

53 В ряде случаев Тахтаджян трактует архаллаксис как сочетание девиаций с терминальными аббревиакциями [Тахтаджян, 1964].

54 Ахондроплазия — образование непропорционально коротких конечностей.

55 Теперь их известно уже около 20 [Северцов, 1981 ].

56 Под «памятью» филума мы понимаем целостную систему онтогененетического развития, отдельные потенции которой, не реализуемые при современных условиях существования, остаются закодированными в группах нефункционирующих генов и в механизмах морфогенеза.

57 Систематическое выступление Майра (с 1954 г.) против этого положения и его высказывания в пользу обильного видообразования до конца 70-х годов не имели решающего успеха.

58 Однако оценки итогов конференции не были однозначными, в чем легко убедиться, сравнив два отчета [Lewin, 1980; Maynard Smith, 1981].

59 Это наиболее простой и рационально оправданный путь осуществления макроэволюции, как уже говорилось, разделяется также Красиловым [1977], Грантом [1980] и др.

60 Исключение составляет точка зрения Стэнли, частично допускающего видообразование через полиморфизм и точковые мутации [Stanley, 1979. Р. 172-178].

61 На существование подобного соответствия генетики обратили внимание уже в 20-30-е годы XX в., сравнивая хромосомные карты, составленные тогда еще для весьма ограниченного круга видов.

62 Одним из прямых предшественников Оно можно считать Э. Льюиса,. высказавшего в 50-х годах предположение, что «комплексные локусы» могли возникнуть путем дупликации.

63 Относя видообразование к сфере микроэволюционных процессов, Оно не обращает внимание на разнокачественность возникающих видов, часть которых оказывается у истоков макроэволюционных трендов.

64 В связи с тем что в данной работе мы но касаемся проблемы горизонтального переноса генетической информации, мы не рассматриваем и соответствующих представлений Оно, который, кстати, уделил вопросу об участии вирусов в дупликации генов позвоночных очень мало внимания.

65 Первоисточником в смысле материального механизма, но не в смысле первопричины, каковой могут быть, по мнению ряда исследователей, изменения биоценотической обстановки.

66 Б. М. Медников и А. С. Антонов [1974] с самого начала выступили с обоснованным опровержением этой гипотезы.

67 Супергены были описаны в начале 50-х годов К. Дарлингтоном и К. Мазером.

68 У высших организмов количество сателлитной ДНК во много раз превышает долю ее активно функционирующей части. Так, в геноме человека на структурные гены приходится всего 3% от общего содержания ДНК [Дубинин, 1987].

69 Вспомним, что на возможность существования немутационных форм изменчивости задолго до Голубовского обращали внимание Филипченко, Гранджан и Вандель (см. гл. 6).

70 Речь идет, конечно, не об обратной передаче информации от белка к молекулам РНК и ДНК, что в свете данных молекулярной генетики невозможно, а о селективных процессах в геноме (в том числе в избыточной ДНК), создающих видимость наследования по Ламарку.

71 Следует иметь в виду, что данная гипотеза как возможный механизм внезапного видообразования пока опирается на узкую фактическую базу. Явление транспозиционных взрывов обнаружено только в эксперименте и только в особой линии дрозофилы, в которой содержится фактор male recombination.

72 Распространенное мнение, будто с созданием генетики была полностью устранена опасность возможного заболачивания новых признаков, ошибочно. В большинстве случаев для надежной фиксации таких признаков в популяции отбора недостаточно и необходимо участие изолирующих механизмов.