Министерство образования и науки Российской Федерации Уссурийский государственный педагогический институт О. И. Калинина биология гельминтов и профилактика гельминтозов (учебное пособие)
| Вид материала | Учебное пособие |
СодержаниеЖизненные циклы трематод и их эволюция Класс Cestoda - цестоды, или ленточные черви Taeniarhynchus saginatus - бычий цепень |
- Учебное пособие Министерство образования и науки Российской Федерации Владивостокский, 861.04kb.
- Учебное пособие Министерство образования и науки Российской Федерации Владивостокский, 1116.36kb.
- Министерство образования российской федерации вологодский государственный педагогический, 3123.71kb.
- С. Г. Чухин этическое образование в современной школе учебно-методическое пособие, 1453.15kb.
- Учебное пособие Министерство образования и науки РФ федеральное агентство по образованию, 466.88kb.
- Министерство образования и науки Российской Федерации гоу впо «Сыктывкарский государственный, 653.44kb.
- Учебное пособие Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации, 936.13kb.
- Российской Федерации Министерство образования и науки Российской Федерации Государственный, 343.55kb.
- Министерство образования и науки российской федерации федеральное агентство по образованию, 32.48kb.
- Учебное пособие Оренбург 2004 Министерство образования и науки Российской Федерации, 3542.12kb.
Жизненные циклы трематод и их эволюция
Трематоды произошли от турбеллярий, или ресничных червей. Половозрелые трематоды (мариты) и турбеллярии имеют много общих черт в строении пищеварительной, выделительной, половой и нервной систем. Поскольку мариты похожи на своих предков, а личинки существенно от них отличаются, предполагают, что переход к паразитизму значительно раньше возник у личинок. Личинки и половозрелые стадии в ходе эволюции приспосабливались к разным средам обитания, что приводило к снижению внутривидовой конкуренции. Свободноживущие личинки (мирацидии, церкарии) способствуют расселению паразита. Паразитические партениты (спороцисты, редии) и мариты выполняют функции питания, запасания питательных веществ и размножения.
Вопросам происхождения и эволюции трематод и их жизненных циклов посвящено немало публикаций. Наиболее подробно и обстоятельно они рассмотрены в монографиях Гинецинской (1968) и Галактионова и Добровольского (1998).
За исходный принят двуххозяинный жизненный цикл с чередованием поколений. Окончательный хозяин проглатывал плавающих личинок, не обладающих способностью к длительному пребыванию во внешней среде (среди современных трематод такие циклы не обнаружены).
От него произошли двуххозяинные циклы с более длительной стадией церкарии или превращением ее в адолескарию. Примером может служить цикл развития печеночного сосальщика (Fasciola hepatica).
Следующий этап – возникновение треххозяинного цикла, т.е. появление второго промежуточного, или дополнительного хозяина. Это чрезвычайно расширяет возможный круг окончательных хозяев. Дополнительные хозяева сначала проглатывали церкарий, которые скапливались на поверхности возможных пищевых объектов. В дальнейшем у церкарий развивались железы проникновения. За счет секретов этих желез церкарии обрели способность растворять ткани и проникать сквозь покровы тела в организм хозяина. У парагонимид дополнительные хозяева могут заражаться как при проглатывании церкарий, так и путем проникновения церкарий через покровы. Треххозяинные циклы у трематод наиболее распространены. В некоторых случаях возможна вторичная утрата дополнительного хозяина, как это произошло у шистозоматид.
Четыреххозяинные циклы (с резервуарным хозяином) встречаются довольно редко. Типичным примером может служить цикл развития алярии (Alaria alata). Резервуарный хозяин способствует накоплению и сохранению метацеркарий и служит дополнительным источником заражения окончательных хозяев. Вполне возможно, что четыреххозяинные циклы встречаются несколько чаще, чем предполагается. Расшифровка цикла развития – задача сложная, и резервуарный хозяин может просто длительное время не обнаруживаться исследователями. Так, резервуарные хозяева парагонимид были обнаружены японскими учеными только в 1976 г. (Курочкин, 1987). До этого долгое время цикл считался треххозяинным.
При всем разнообразии циклов развития трематод у них есть общая черта: почти всегда первым (иногда единственным) промежуточным хозяином служит моллюск. Как правило, это пресноводные брюхоногие моллюски, редко – морские или наземные. Но у двух видов трематод первыми промежуточными хозяевами являются кольчецы (Гинецинская, 1968). Обязательное присутствие пресноводных моллюсков в цикле развития большинства трематод создает некоторые ограничения в распространении этих паразитов по земному шару.
Класс Cestoda - цестоды, или ленточные черви
Все цестоды ведут эндопаразитический образ жизни. Окончательными хозяевами служат позвоночные животные - рыбы, амфибии, птицы, млекопитающие. В организме человека обнаружено свыше 30 видов. Большинство цестод в половозрелой стадии обитает в кишечнике окончательных хозяев, реже в желудке, печени, полости тела. Промежуточными хозяевами могут быть как позвоночные, так и беспозвоночные животные. Очень широко распространены по земному шару. И если цикл развития трематод всегда связан с моллюсками, что в какой-то мере сдерживает их расселение, то у цестод таких ограничений нет. В связи с паразитическим образом жизни в строении цестод произошли еще более глубокие изменения, чем у трематод. Пищеварительная система отсутствует, питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Тело у большинства длинное, лентовидное. Состоит из головки - сколекса, шейки и разделенной на членики стробилы. С помощью сколекса червь прикрепляется к стенке кишечника или другого органа, поэтому сколекс несет органы фиксации (рис. 6). Они могут быть различного строения. Чаще всего это присоски, крючья или присасывательные щели. За счет шейки происходит образование новых члеников. Половая система гермафродитна, плодовитость чрезвычайно высокая.
Развитие цестод протекает со сменой хозяев. Во внешнюю среду из организма окончательного хозяина выводятся яйца паразита. Промежуточные хозяева заражаются при питании. В желудке из яйца отрождается шестикрючная личинка – онкосфера, которая попадает в тонкий кишечник и через его стенки проникает в кровяное русло. Онкосферы разносятся кровью по всему организму, оседают в мышцах и различных внутренних органах. Там они превращаются в пузырчатую личинку – финну, или цистицерк. В типичном случае размер финны примерно с горошину. Внутрь пузыря втянут сколекс. Финна может обладать хвостовым придатком (у мониезий и др.), тогда личинку называют цистицеркоид. У некоторых цестод (эхинококк, альвеококк, овечий мозговик и др.) на стадии финны происходит размножение паразита. В этом случае пузырь растет за счет формирования внутри него дочерних и внучатых пузырей, в которых образуется много сколексов. Окончательные хозяева заражаются, проглатывая цистицерки.
Среди цестод также известны циклы развития с дополнительным хозяином. Примером может служить широкий лентец. Развитие с резервуарными хозяевами встречается редко.
Общее название заболеваний, вызываемых ленточными червями, – цестодозы. Заболевания, связанные с паразитированием половозрелых червей, называются по родовой принадлежности возбудителя. Например, дифиллоботриоз (возбудитель – цестода рода Diphyllobothrium). Если в организме больного находятся цистицерки, применяется термин цистицеркоз.
Наиболее опасные паразиты человека – эхинококк, альвеококк, свиной и бычий цепни, широкий лентец. На Дальнем Востоке России зарегистрированы природные очаги дифиллоботриозов и эхинококкозов. Они расцениваются специалистами-медиками как наиболее патогенные биогельминтозы в данном регионе (Владимирова, 1995).
Taeniarhynchus saginatus - бычий цепень
Окончательным хозяином бычьего цепня является человек, промежуточным - крупный рогатый скот. Паразит распространен почти повсеместно. Заболевание человека, вызываемое присутствием бычьего цепня, называется тениаринхоз. У людей, зараженных этим цепнем, наблюдается тошнота, рвота, боли в животе, расстройство пищеварения. Возможны нервные явления - повышенная раздражительность, бессонница, головокружение и даже припадки, сходные с эпилептическими. Известны случаи закупорки кишечника клубками паразита, а также проникновение их тел в желчный пузырь и поджелудочную железу. Червь достигает длины 4-10, а по некоторым данным даже 12 метров. Головка снабжена четырьмя присосками, но крючьев нет, поэтому бычьего цепня еще называют невооруженным. Стробила состоит более чем из тысячи члеников. В матке одного зрелого членика может находиться до 175 тысяч яиц. Зрелые членики отделяются от стробилы и с экскрементами хозяина выводятся во внешнюю среду. Членики бычьего цепня могут и самостоятельно выходить из анального отверстия больного, ползать по белью и телу. За сутки больной выделяет до 28 члеников (с испражнениями и самостоятельно вышедших), в которых в общей сложности содержится около 5 миллионов яиц. Червь может прожить в организме человека более 10 лет.
Промежуточный хозяин - крупный рогатый скот - заражается на пастбищах, проглатывая яйца паразита с травой. В зрелом яйце содержится шестикрючная личинка - онкосфера. В кишечнике промежуточного хозяина освободившиеся из яиц онкосферы проникают через стенки кишки в кровеносные сосуды и разносятся кровью по организму. Обычно они оседают в мышцах, печени, могут также и в подкожной клетчатке, глазах, головном мозгу и других органах. Здесь они превращаются в следующую личиночную стадию - финну, или цистицерк (см. схему). Финна представляет собой пузырь величиной с горошину, внутрь которого ввернут сколекс. Под действием различных факторов (механические, химические, термические) сколекс способен выворачиваться наружу. Цистицеркоз (заражение финнами) крупного рогатого скота часто протекает бессимптомно. Но, если финны локализуются в жизненно важных органах, таких как сердце, головной мозг и др., животное может погибнуть.
Заражение человека обычно происходит при употреблении в пищу плохо проваренной или недостаточно прожаренной говядины, в которой финны остаются жизнеспособными. На севере нашей страны тениаринхоз был чрезвычайно распространен из-за традиции есть строганину из замороженного мяса. Попав в пищеварительный тракт человека, финна выворачивает головку наружу и с помощью присосок прикрепляется к стенке тонкой кишки. Пузырь переваривается пищеварительными соками кишечника, и финна на этой стадии представляет собой сколекс и шейку. От шейки начинают образовываться членики. Растет червь очень быстро. Уже через неделю его длина достигает полуметра, а в течение дня он увеличивается в размерах на 7-8 см. Образование новых члеников идет только от шейки. Поэтому ближе к шейке находятся молодые, или ювенильные членики. Они лишены половой системы. Постепенно эти членики продвигаются к заднему концу тела, оттесняемые вновь образующимися от шейки ювенильными члениками. По мере созревания в них образуется гермафродитная половая система.