Министерство образования и науки Российской Федерации Уссурийский государственный педагогический институт О. И. Калинина биология гельминтов и профилактика гельминтозов (учебное пособие)

Вид материалаУчебное пособие

Содержание


Класс Trematoda - трематоды
Fasciola hepatica - печеночный сосальщик, печеночная двуустка, фасциола печеночная
Opisthorchis felineus – кошачья, или сибирская двуустка
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

Класс Trematoda - трематоды



Для трематод характерно развитие с превращением (имеются личиночные стадии) и сменой хозяев. Паразитируют во внутренних органах животных и человека, личинки - обычно в органах различных беспозвоночных, в особенности моллюсков. Подавляющее большинство трематод имеют две присоски - ротовую и брюшную. Ротовая служит для фиксации паразита в органах хозяина и потребления пищи, брюшная - только для фиксации. Раньше считали, что брюшная присоска тоже участвует в поглощении пищи, поэтому у данного класса есть второе название - двуустки (двуротые). Половая система у большинства гермафродитна, плодовитость чрезвычайно высока.

Прежде чем перейти к изучению биологии паразитических червей, рассмотрим ряд основных понятий. В паразитологии принято организм, за счет которого существует паразит, называть хозяином. Название паразитарных болезней образуется от слов, означающих родовую принадлежность паразита, с добавлением суффикса «оз» (например, описторхоз – от Opisthorchis).

Окончательным, или дефинитивным хозяином является тот организм, в котором обитает половозрелый паразит.

Организмы, в которых обитают личинки паразитов, служат промежуточными хозяевами.

Если имеется два промежуточных хозяина, то второго обычно называют дополнительным.

Развитие от момента зарождения до достижения половой зрелости представляет собой биологический цикл. В циклы развития некоторых паразитических червей вклиниваются резервуарные хозяева. В отличие от окончательных и промежуточных, они не являются обязательным звеном в жизненном цикле и развитие может осуществляться без их участия.

Одна из биологических особенностей трематод – чередование поколений. У этих организмов размножаются не только половозрелые формы, но и личинки. Размножение личинок во много раз увеличивает численность паразита.

Наиболее обычный цикл развития трематод представлен на следующей схеме.

Схема треххозяинного цикла развития трематод (по: Гинецинская, 1968)


Дефинитивный хозяин







Дополнительный хозяин Яйцо










Церкария Мирацидий







Первый промежуточный хозяин


Половозрелые трематоды, или мариты, обитают в различных органах позвоночных животных, но чаще всего в пищеварительном тракте и связанных с ним железах. Первым (иногда единственным) промежуточным хозяином служит моллюск. Отложенные трематодами яйца выводятся из организма дефинитивного хозяина с экскрементами, мокротой, мочой. В яйце находится зародыш – мирацидий. Как правило, яйцо должно попасть в воду, где мирацидий выходит из него, некоторое время плавает, а затем внедряется в моллюска. Иногда моллюск проглатывает яйцо, и мирацидий отрождается в его организме. Далее мирацидий превращается в мешковидную спороцисту, внутри которой из зародышевых клеток развиваются редии. В редиях, также из зародышевых клеток, формируются церкарии, которые покидают тело моллюска. На стадиях спороцисты и редии осуществляется размножение паразита.

Зародышевые клетки формируются на ранних стадиях эмбрионального развития. Они содержатся в мирацидии и переходят затем в личинок следующих стадий – спороцисты и редии. Поскольку зародышевые клетки развиваются из полового эпителия, они являются половыми. Из них без оплодотворения, т.е. партеногенетически, развиваются личинки. Так как спороцисты и редии размножаются партеногенетически, их называют партенитами.

Церкарии некоторое время плавают в воде. После этого они либо проникают в тело дополнительного или окончательного хозяина, либо прикрепляются к растениям. В организме дополнительного хозяина церкарии превращаются в метацеркарии. Окончательные хозяева заражаются при поедании инвазированных дополнительных хозяев. Церкарии, прикрепившиеся к водным растениям, покрываются защитной оболочкой; в этом случае окончательные хозяева проглатывают личинок с пищей или водой.

Заболевания, вызываемые трематодами, называются трематодозами. Многие из них представляют серьезную опасность для животных и человека. На Дальнем Востоке России встречаются некоторые трематодозы, отсутствующие в других регионах страны (клонорхоз, нанофиетоз, метагонимоз, парагонимоз). Специалисты отмечают широкое распространение трематодозов у населения региона и тяжесть их клинического течения. Уровень заболеваемости трематодозами на территории Дальнего Востока России во много раз превышает средний показатель по стране (Владимирова, 1995).


Fasciola hepatica - печеночный сосальщик, печеночная двуустка, фасциола печеночная


На территории нашей страны печеночный сосальщик встречается повсеместно. Половозрелый паразит локализуется в желчных ходах печени крупного рогатого скота, овец, коз, лошадей, свиней, зайцев, кроликов, морских свинок, нутрий и др. Известны случаи заражения человека. Особенно часто заражаются овцы и крупный рогатый скот. Печеночный сосальщик имеет листовидную форму тела, постепенно суживающуюся к заднему концу, длина до 30 мм, ширина 8-13 мм. Плоское тело может сворачиваться в трубочку по продольной оси, что облегчает продвижение в желчных ходах. Присутствие паразита вызывает нарушение оттока желчи, образование камней, перерождение печеночной ткани, общую интоксикацию организма и может привести к гибели хозяина.

Отложенные фасциолой яйца из желчных ходов попадают в кишечник и с фекалиями хозяина выводятся наружу. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, где отрождаются покрытые ресничками личинки - мирацидии (рис.1.I). Продолжительность стадии яйца - от 8 до 25 дней, в зависимости от температуры окружающей среды. Мирацидии свободно плавают в воде. Их кишечник недоразвит, и запасов питательных веществ хватает на 30-40 часов. В течение этого срока мирацидий должен внедриться в промежуточного хозяина - пресноводного брюхоногого моллюска малого прудовика. Если этого не произойдет, личинка погибает. Встретив промежуточного хозяина, мирацидий вбуравливается в моллюска, выделяя при этом секрет, растворяющий раковину. Проникнув в тело моллюска, он обычно локализуется в печени, где теряет ресничный покров и превращается в следующую личиночную стадию - мешковидную спороцисту (рис.1, II, III). Еще в теле мирацидия содержались зародышевые клетки, из которых затем в спороцисте развиваются редии (рис.1.IV). Поскольку зародышевые клетки формируются на очень ранних стадиях эмбрионального развития из герминативного, т.е. полового эпителия, развитие редий, как и следующих личиночных стадий, является партеногенетическим. Редии по своему строению отличаются от спороцисты. Они имеют ротовое отверстие и зачаток кишечника. В них сохраняются многочисленные зародышевые клетки, из которых могут развиваться не только следующие личиночные стадии, но и дочерние редии. Это приводит к колоссальному росту численности личинок. В конечном счете из редий также партеногенетически образуются церкарии (рис.1.V,VI). Церкарии имеют ротовую и брюшную присоски, разветвленный кишечник, а также своеобразный орган движения - хвостовой придаток. Церкарии через особое отверстие выходят из редий и покидают моллюска. Очень короткое время они активно плавают в воде, затем прикрепляются к траве, теряют хвост, покрываются плотной оболочкой и превращаются в последнюю личиночную стадию - адолескарию (эта стадия соответствует метацеркариям других трематод). Весь процесс развития фасциолы в малом прудовике длится при благоприятных условиях 29-30 дней, в теле других близких видов моллюсков - до 80 дней. Окончательные хозяева заражаются фасциолёзом, если адолескарии будут проглочены ими с травой или водой. Таким образом, цикл развития фасциолы можно представить в виде следующей схемы.


Схема цикла развития фасциолы





Половозрелый паразит

(в печени окончательного хозяина)





Адолескарии Яйцо

(во внешней среде) (с экскрементами хозяина

выводится во

внешнюю среду)





Церкарии Мирацидий

(выходят в воду) (отрождается в воде)










Редии Спороциста

(в спороцисте) (в печени прудовика)


Человек заражается довольно редко. Для этого он должен выпить сырую воду из загрязненных водоемов, либо взять в рот траву, сорванную на болотистых местах. Но если человек заразится, фасциола находит благоприятные условия в его организме, и заболевание может протекать очень тяжело. Заражение скота может произойти не только на пастбище или водопое, но и через сено с заболоченных лугов. Причем в сене адолескарии могут сохранять жизнеспособность до 6 месяцев. Попав в окончательного хозяина, адолескарии освобождаются от оболочки, через стенку кишечника внедряются в кровяное русло, током крови заносятся в кровеносные сосуды печени, из них проникают в печеночную ткань, а оттуда - в желчные ходы. Созревание фасциолы и выделение яиц происходит примерно на 67-й день с момента заражения или несколько позже.

Как следует из цикла развития фасциолы, процент гибели потомства паразита должен быть очень велик. Не каждое яйцо попадает в воду, большинство мирацидиев погибают, не встретив хозяина, далеко не все адолескарии попадут в организм окончательного хозяина. Потери компенсируются огромной плодовитостью паразита и повышением численности за счет партеногенетического размножения личинок.

Так, каждая особь фасциолы дает примерно 45000 яиц. Каждое яйцо при благоприятных условиях дает мирацидия, мирацидий превращается в спороцисту, каждая из них в среднем дает 8 редий, а редия - 15-20 церкарий. Следовательно, каждый мирацидий может дать около 160 церкарий, и тогда теоретически возможное потомство одной фасциолы составит 7200000 экземпляров (45000 х 160).

Борьба с фасциолезом базируется прежде всего на знании цикла развития паразита, особенностей его биологии. Производится осушение болотистых пастбищных участков, уничтожение прудовиков, периодическая смена пастбищных участков и т.п. Необходимо своевременно выявлять и лечить больных животных.


Opisthorchis felineus – кошачья, или сибирская двуустка


У человека паразит впервые был обнаружен профессором Томского университета Виноградовым. При вскрытии трупа он увидел в печени небольших трематод, которых ошибочно посчитал новым для науки видом, и дал ему название сибирской двуустки. Впоследствии выяснилось, что это была трематода, известная под названием кошачьей двуустки, и ее еще в XIX веке находили в Западной Европе у кошек и собак.

Половозрелый паразит (рис. 2) локализуется в желчных протоках печени кошек, собак, лисиц, песцов, соболей. Нередко встречается и у человека. Длина тела около 1 см. Яйца, выделяемые паразитами, с экскрементами хозяина попадают во внешнюю среду. В яйце к этому времени уже сформирован мирацидий, но он не выходит во внешнюю среду. Попавшее в воду яйцо проглатывает пресноводный моллюск из рода битиния.

Только в кишечнике моллюска отрождается мирацидий, который проникает затем в промежутки между органами и там превращается в спороцисту. Примерно через месяц в спороцисте образуются редии. Затем в редиях развиваются церкарии. Они мигрируют в печень моллюска и дозревают там. Церкарии выходят в воду, плавают в ней и нападают на рыб, преимущественно карповых (лещ, плотва, карп, красноперка и др.). Через кожные покровы церкарии активно внедряются в мышечную и соединительную ткани рыб, инцистируются (покрываются оболочкой) и превращаются в метацеркарии. Окончательные хозяева заражаются, поедая рыб, содержащих метацеркарии паразита. Как видно из приведенного описания, цикл развития кошачьей двуустки отличается от цикла развития печеночного сосальщика. У печеночного сосальщика только один промежуточный хозяин - моллюск, а метацеркарии находятся во внешней среде. У кошачьей двуустки, как и у большинства трематод, два промежуточных хозяина. Первым промежуточным хозяином служит моллюск, а вторым - рыба. В организме второго промежуточного хозяина накапливаются метацеркарии. Часто второго промежуточного хозяина называют дополнительным .