Лекция по курсу «Физиология центральной нервной системы»

Вид материала

Содержание

3. Методы изучения физиологии центральной нервной системы. По
3.1. Аналитические методы.
3.2. Непрокибернетические методы.
3.3. Непропсихологические методы.
4. Физиология центральной нервной системы (ЦНС)

Подобный материал:

ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ по курсу «Физиология центральной нервной системы»

План

Введение: определение предмета, его содержание, цели и задачи
физиологии ЦНС как науки.
Основные этапы формирования представлений о деятельности мозга от
Гиппократа и Аристотеля до наших дней.
Методы изучения физиологии ЦНС:

Аналитические методы.
Нейрокибернетические методы.
Нейропсихологические методы.

4. Заключение.

Физиология центральной нервной системы - одна из наиболее
бурно развивающихся в последние десятилетия областей физиологической
науки. Благодаря широкому внедрению в практику эксперимента
современных электрофизиологических методов исследования, в частности,
микроэлектродного отведения активности отдельных нервных клеток,
электроэнцефалографии, а также благодаря развитию высокоэффективных
методов прослеживания межнейронных связей, ведущим направлением
современной нейрофизиологии стало прямое изучение основных нервных
процессов, протекающих в различных типах центральных нейронов,
выяснение их физико-химической природы и их роли в передаче и
переработке информации в мозговыхусистемах. Первоначально такие
методы успешно применялись лишь при изучении отдельных, наиболее
удобных в методическом отношении мозговых структур, в частности,
двигательных ядер спинного мозга. К настоящему времени практически не
осталось такого отдела ЦНС, нейронная организация и функции которого
были бы недоступны для современных методов исследования. Однако, хотя
результаты изучения нейронных механизмов деятельности ЦНС
публикуются в десятках мировых физиологических журналов, системные
механизмы деятельности мозга, этого гениальнейшего творения природы, во
многом остаются загадкой, прежде всего с точки зрения классической
нейронной доктрины. _
Функции мозга интересовали ученых, начиная с древних времен.
Однако сведения о них у мыслителей Греции и Рима были чрезвычайно
примитивными и очень далекими от действительности. Связано это с тем,
что результаты деятельности ЦНС обнаружить значительно труднее, чем
результаты деятельности других систем организма. Поэтому даже такие
выдающиеся ученые, как Аристотель и Гиппократ, которые достаточно

подробно знали о деятельности ряда систем организма, представляли себе деятельность мозга крайне примитивно. Аристотель считал, что мозг лишен крови, а нервы берут свое начало из сердца. Мозгу приписывались такие функции, как выделение избыточной жидкости из организма, «умерение» (регуляция) температуры тела, а выдающийся врач древности Гален полагал, что~ всё" функции"организма, в том числе - функции мозга, связаны с жидкостями (гумбрами), которые текут по полым" "нервам к телу. Подобные представления сохранялйсь_какдогмa jjojiejMjSQO лет. Средневековье не способствовало развитию сведений о деятельности мозга. Только в эпоху Возрождения, когда возобновился интерес к естествознанию, появляются новые, сначала философские, а затем анатомические и, наконец, экспериментальные работы, посвященные деятельности мозга. Среди философских работ особую роль сыграла работа французского философа и естествоиспытателя Р.Декарта (1649). Предложенный Декартом основной принцип деятельности мозга имел исключительно важное значение для последующих экспериментальных исследований. Этот принцип получил название рефлекторного и гласил, что всякая деятельность организма является отражением внешних воздействий, осуществляющихся через посредство ЦНС! Однако сам термин «рефлекс» утвердился в науке "зцанительно позже'; в основном после работ чешского физиолога Й.Прохазки (1749 - 1820).Р.Декарт представлял природу рефлекса в довольно примитивной форме, отчасти взятой у Галена: он предполагал, что

ч

увствительные нервы являются своего рода проводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают ихсокращение. Эти представления в настоящее время забыты, однако идея о том, что любой акт деятельности является ответом организма на воздействие извне, осуществляющимся по рефлекторной дуге, которая замыкается через ЦНС, оказалась чрезвычайно плодотворной и в дальнейшем легла в основу современного понимания механизмов деятельности ЦНС. Р.Декарт опередил экспериментальные исследования интимных механизмов деятельности мозга на два столетия. Прямые исследования того, как осуществляется рефлекторная деятельность мозга и каковы функции различных его отделов, начались в начале XIX века. Мы с вами остановимся на наиболее существенных ступенях развития этой области физиологической науки. Основой этих исследований явились подробные работы по изучению анатомической, а затем и гистологической структуры мозга. Сведения по анатомии мозга начали быстро накапливаться уже в 17 и особенно - в 19 веке. Была обнаружена структурная единица нервной системы - нервная клетка (Р.Дютроше,1824; К.Эренберг,1836 и Й.Пуркинье,1837). Несколько позже Т.Шванном (1839) и Р.Ремаком (1839)

была заложена основа изучения нервных путей в ЦНС, а О.Дейтерсом (1863) описаны дендриты нервных клеток и клетки глии.

Не менее значимым было появление работ, определивших основные функциональные свойства нервной ткани. В это время примитивные галеновские представления о природе нервных процессов начали заменяться первыми точными научными данными о них. В 1752 г. А.Халлер выдвинул идею о возбудимости как основном свойстве нерва, а в 129j__r. Л.Гальвани произвел свой знаменитый опыт с «животным электричеством», давший начало развитию электрофизиологии_-_основы современной физиологии (днер_вной~системы. Положение о том, что электрические процессы являются 'важнейшим компонентом нервной" активности, было обосновано К.Маттеуччи (1847) и возведено в теорию Э.Дюбуа-Реймоном (1848-1849).

Р

ассматривая прямые экспериментальные работы по изучению функций мозга, следует в первую очередь отметить работу двух физиологов -англичанина Ч.Белла и француза Ф.Мажанди, которые независимо друг от друпГв 18ТТи 1817 годах установили факт, кажущийся в настоящее время элементарным. Они показали, что функция задних и передних корешков спинного мозга различна и что по задним корешкам нервные сигналы входят в спинной мозг, а по передним выходят из него, т.е. задние корешки являются чувствительными или афферентными, а передние - двигательными или эфферентными. Эта простая истина была одной из первых, совершенно точно определивших функции отдельных структур ЦНС. Работы Белла и Можанди, использовавших вначале методы перерезок и разрушений различных структур мозга, а затем и искусственного их раздражения, послужили толчком для бурного развития исследований в плане локализации функций в мозге. Уже в 1842 г. П.Флуранс представил очень обстоятельную сводку о локализации функций в стволовой части головного мозга.

Следующим важным этапом, который необходимо специально подчеркнуть, является открытие в ЦНС, наряду с возбуждением, второго основного нервного процесса - торможения. Это открытие связано с имднем выдающегося отечественного физиолога И.М.Сеченова, которому в 1963_г. а/ Удалось показать, что раздражение мозга в определенных условиях может ^J-вызвать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Взаимодействие этих двух процессов является основой для любого вида рефлекторной деятельности.

Успешное развитие изучения деятельности мозга в дальнейшем было обусловлено новым прогрессом в области морфологических методов изучения его структуры. В результате многолетних эмпирических поисков было обнаружено важное свойство нервной ткани избирательно связывать некоторые тяжелые металлы, в особенности - осмий и серебро. Благодаря этому при обработке нервной ткани растворами серебра удалось очень четко

проявить структуру ее элементов - форму нервных клеток, ход их отростков, особенности связей между отдельными клетками и т.д. Этот метод, который, в отличие от окраски, получил название импрегнации, позволил во всех деталях изучить структуру различных участков нервной системы, выявить пути, связывающие их между собой. Среди ученых, работы которых до сих пор составляют основу для понимания структуры нервной системы , следует особо выделить испанского гистолога С.Рамона-и-Кахала (1852-1934) и итальянского гистолога К.Гольджи (1844-1926). Руководство по гистологии С.Рамона-и-Кахала до сих пор является основным морфологическим пособием во всех нейрофизиологических работах.

Следует отметить, однако, что в основных своих взглядах на принципы строения мозговой ткани нейрогистологи разделились на два противоположных лагеря: Р.Келликер (1854), В.Вальдейер (1891) и С.Рамон-и-Кахал (1892) приводили убедительные доказательства в пользу нейронного типа строения ЦНС, которая, по их убеждению, состоит из отдельных нейронов, и их отростки лишь контактируют друг с другом, нигде не переходя друг в друга и не сливаясь вместе; К.Гольджи и ряд других гистологов отстаивали другую точку зрения, не признавая нейрон в качестве самостоятельной морфологической и функциональной единицы мозга, а представляя нервную систему в виде непрерывной сети, в которой отростки одной нервной клетки и волокна, проходящие в них, не прерываясь переходят в следующую нервную клетку, образуя так называемый нейропиль. Эти два противоположных теоретических взгляда долгое время соперничали между собой, и только в последнее время с использованием в морфологических исследованиях электронного микроскопа, обладающего супервысокой разрешающей способностью, удалось выявить ультраструктуру участков соединения нейронов между собой, что окончательно разрешило спор в пользу нейронной теории.

Выяснение морфологического строения ЦНС создало прочную основу для развертывания физиологических исследований по изучению функций различных ее отделов. В области физиологии спинного мозга особенно много дали работы английского физиолога Ч.Шеррингтона (1857-1952), которому нейрофизиология обязана очень подробными сведениями об основных рефлекторных процессах в этой части ЦНС. В России значительный вклад в изучение функций спинного мозга внесли И.М.Сеченов (1829-1905) и Н.Е.Введенский (1852-1922).

Голландский физиолог Р.Магнус (1873-1927) сыграл большую роль в изучении рефлекторных реакций верхних отделов спинного мозга и продолговатого мозга, открыв большую группу тонических и установочных рефлекторных реакций спинального и бульбарного происхождения. Дальнейшему исследованию функций стволовой части головного мозга были

посвящены работы многих выдающихся ученых. В России одним из ведущих центров по изучению локализации функций в стволе головного мозга была Казанская физиологическая школа, включавшая таких физиологов, как Ф.В.Овсянников (1827-1906) и Н.А.Миславский (1854-1928); благодаря их работам были получены точные сведения о локализации центров, обеспечивающих регуляцию дыхания и сердечно-сосудистой деятельности.

Кора больших полушарий точным физиологическим исследованиям была подвергнута позже других отделов мозга. Это было связано с тем, что представления о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность высших отделов ЦНС возникли значительно позже, чем представление о рефлекторной деятельности ее низших отделов. Впервые И.М.Сеченов в своей классической работе «Рефлексы головного мозга» обосновал положение, что высшие отделы ЦНС, в том числе - кора больших полушарий, точно так же функционируют по рефлекторному принципу и, следовательно, могут быть подвергнуты точному экспериментальному изучению. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана Г.Фритшем и Э.Гитцигом в 1870 г., а успешное удаление полушарий осуществлено Ф.Гольцем в 1891 г. Основу наиболее успешного экспериментального изучения механизмов деятельности коры головного мозга заложил И.П.Павлов (1849-1936), который разработал метод условных рефлексов, открыв тем самым возможность объективной регистрации протекающих в коре процессов.

Наряду с таким успешным изучением локализации функций в ЦНС и физиологической роли различных ее отделов с конца прошлого столетия начала эффективно развиваться и другая очень важная область физиологии ЦНС - изучение механизма деятельности центральных нервных элементов и природы тех процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе всех форм нервной деятельности. Этому способствовала разработка электрофизиологических методов, которые позволяют точно регистрировать процессы возбуждения и торможения. Электрические процессы являются частью механизма основных нервных процессов. Регистрируя электрические проявления нервной деятельности, исследователи получили возможность совершенно точно и объективно следить за тем, где проявляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью она распространяется по нервной ткани и т.д. Конечно, нервная деятельность сопровождается и другими внешними проявлениями: так как она связана с повышением обмена веществ, то происходит выделение определенного количества тепла, увеличивается потребление кислорода, выделение углекислого газа и т.д. Однако все эти проявления регистрировать во много раз труднее, чем электрическую реакцию. Поэтому, когда физиками были

созданы достаточно чувствительные приборы, которые позволяли точно регистрировать достаточно слабые и кратковременные электрические реакции, которые появляются в нервной ткани, физиологи получили доступный и точный метод изучения основных нервных процессов, развивающихся в мозге.

Среди ученых, работы которых были наиболее эффективными в изучении механизмов нервной деятельности с использованием электрофизиологических показателей, следует отметить Н.Е.Введенского, впервые использовавшего такой передовой в свое время метод, как прослушивание электрических реакций нервной системы в телефон (1884). Из зарубежных исследователей необходимо назвать голландского физиолога В.Эйнтховена (1860-1927), впервые применившего для этой цели струнный гальванометр, при помощи которого им были зарегистрированы кратковременные и слабые электрические реакции, возникающие при мозговой деятельности.

Особенно эффективным применение электрофизиологических методов стало тогда, когда в практику были введены электронные усилители и катодные осциллографы. Применение таких приборов сделало возможной точную и неискаженную регистрацию любых, самых слабых и быстротечных электрических потенциалов в нервной ткани. Заслуга введения этих приборов в практику нейрофизиологии, в первую очередь, принадлежит американским физиологам Дж.Эрлангеру и Х.Гассеру, а в СССР -Д.С.Воронцову (1886-1965).

Первоначально подробному электрофизиологическому изучению были подвергнуты суммарные электрические колебания, возникающие в ЦНС в покое или при поступлении в нее афферентных импульсов. Особенно много работ было посвящено анализу электрических потенциалов, возникающих в коре больших полушарий; эта область нейрофизиологии выделилась в самостоятельный раздел науки - электроэнцефалографию (ЭЭГ).

3. Методы изучения физиологии центральной нервной системы. По

меткому выражению И.П.Павлова, физиология движется вперед благодаря совершенствованию методик. Наши сегодняшние знания о функции нервной системы - от нейрона и синапса до мозга в целом - базируются на весьма широком спектре методов, которые можно объединить в три группы: аналитические, нейрокибернетические и нейропсихологические.

3.1. Аналитические методы. К классическим аналитическим методам относятся методы деструкции, функционального выключения и раздражения нервных структур. С помощью этих, а также методов клинических наблюдений, изучения онтогенеза нервной системы были выяснены основные закономерности работы нервных волокон, нервных центров и мозга в целом. В конце 40-х - начале 50-х гг. в практику широко внедрился

метод, основанный на использованииумикроэлектроде№<у'- стеклянных микропипеток, заполненных электролитом (ЗМ КО, 2,5М NaCI или др.), или тончайших металлических электродов, изолированных по всей длине, кроме торца. В качестве электродов использовали различные металлы (серебро, золото, платина), сплавы. Рабочая часть микроэлектродов - самый кончик -имеет диаметр от 0,5 до 1,5 мкм, что позволяет подводить его к нейрону и даже вводить внутрь, не повреждая клетку. Таким образом, оказалось возможным длительное время (часами) регистрировать электрические процессы, сопровождающие деятельность нейронов в самых различных условиях проведения эксперимента. Наиболее ценные результаты на начальном этапе развития микроэлектродной техники были получены Экклсом, Ллойдом, Катцем, а у нас в стране - П.Г.Костюком. Совершенствование микроэлектродной техники привело к созданию многоствольных стеклянных микроэлектродов, где один из каналов используется для отведения потенциалов, а другие (от 4 до 10) - для инъекции в нейрон различных веществ с целью выяснения их роли в функциональных отправлениях клетки. К настоящему времени не существует, очевидно, структур ЦНС, нейроны которых не были бы предметом изучения с помощью микроэлектродов, - от коры до глубинных ядерных образований головного мозга, клеточных ядер спинного, периферических, соматических и вегетативных ганглиев, рецепторов.

Начиная с работ Правдич-Неминского (1925) и Бергера (1929) широко
распространился метод регистрации суммарных электрических колебаний
коры мозга, отводимых от кожи головы, - ЭЭГ, от поверхности обнаженного
мозга - электрокортикограмма (ЭКоГ), от глубоких структур
г электросубкортикограмма (ЭСКоГ). В данном случае используются макро-

\- электроды с рабочей поверхностью от единиц до десятков квадратных

миллиметров различных конструкций - накладных и погружаемых. Как правило, используются множественные отведения одновременно от нескольких участков как поверхности мозга, так и в глубинных структурах. Часто, одновременно с суммарной регистрацией, проводится и отведение нейронной активности с помощью микроэлектродов. М.Н.Ливановым и В.М.Ананьевым (1960) предложен и детально разработан метод электроэнцефалоскопии. Суть этого метода заключается в следующем: на коже черепа испытуемого в выбранной зоне фиксируется 30-100 макроэлектродов. Каждый из электродов подключается к отдельному усилителю. Электронное сканирующее устройство обеспечивает снятие потенциала от каждой точки с высокой скоростью считывания, затем сигнал усиливается и подается на электронно-лучевую трубку. Чем выше амплитуда сигнала, тем ярче светится соответствующая точка на экране. Таким образом оказывается возможным наблюдать мозаику возбуждения в динамике изучаемых процессов.

ЭЭГ-метод долгое время использовался в экспериментальной физиологии лишь в острых опытах. В 1934 г. А.Б.Коганом были разработаны электроды и методики их вживления в различные структуры мозга, что позволило регистрировать потенциалы в условиях свободного поведения животных. В дальнейшем этот же метод был распространен и на микроэлектродные исследования. Более того, в последние 20 лет широко применяется метод хронического вживления электродов в клинике нервно-психических заболеваний.

Применение специальных электродов, накладываемых на поверхность мозга или вживляемых в подкорковые структуры человека, и усилителей постоянного тока позволяет регистрировать так называемые сверхмедленные электрические процессы (СМЭП) при реализации психической и двигательной активности человека в норме и патологии. Диапазон частот СМЭП лежит в пределах 0-0,5 Гц.

В рамках электрофизиологического подхода к изучению функций центральной нервной системы следует выделить метод изучения вызванных реакций. Известно, что при применении различных стимулов в текущей ЭЭГ возникают специфические комплексы потенциалов, закономерно повторяющиеся от стимула к стимулу. Этот электрофизиологический феномен получил название «вызванный потенциал» (ВП). Принято считать, что ВП является отражением перераспределения текущей активности. Это перераспределение связано с афферентным залпом. Поскольку ВП имеют относительно короткий латентный период (10-30 мс) и короткое время развития (до 400-500 мс), регистрация их связана с определенными методическими приемами. Как правило, осуществляется фотографирование ВП с экрана осциллографа, луч которого запускается тем же стимулом, который посылается в мозг. Скорость движения луча подбирается таким образом, чтобы все компоненты ВП вписались в поле экрана и можно было проанализировать их частотно-амплитудные характеристики. Кроме того, необходимо предусмотреть возможность накопления отдельных ВП в одном кадре для получения усредненных (как правило, по нескольким десяткам) характеристик. В настоящее время эта задача сравнительно легко решается путем прямого ввода ЭЭГ в электронно-вычислительную машину, снабженную аналого-цифровым преобразователем.

Все вышеперечисленные методы должны завершаться морфологическими исследованиями, базирующимися на современных методах гистологии и гистохимии. Последние позволяют идентифицировать структуры и отдельные нейроны, активность которых изучается электрофизиологическими методами. Таким образом удается связать функциональные и структурные особенности элементов ЦНС.

Широко известна чрезвычайно высокая чувствительность центральной нервной системы к недостатку кислорода. Так, 5-6-секундная аноксия приводит к потере сознания, а прекращение кровоснабжения на 4-6 мин сопровождается необратимыми изменениями нервной ткани коры головного мозга. В клинической нейрофизиологии, начиная с 60-х гг. нашего века, началось применение метода изучения динамики наличного кислорода (Oi) мозга как во время нейрохирургических операций, так и с помощью вживляемых для лечебных целей долговременных интрацеребральных электродов. В основе метода лежит полярография, т.е. оценка явления концентрационной поляризации - приобретение полярности или возникновение двойного слоя на границе двух фаз электрод-ткань. Используемые в клинике золотые электроды обладают высокими полярографическими свойствами и обеспечивают стабильную регистрацию О₂ ткани мозга. Методика изготовления электродов довольно трудоемкая, необходима тщательная их калибровка перед использованием. Изготовленные для этих целей электроды называются в полярографии кислородным катодом. Степень и динамика поляризации оцениваются с помощью многоканальных усилителей постоянного тока с коэффициентом усиления 10 , входным сопротивлением 0,5 МОм и полосой пропускания 0-5 Гц.

3.2. Непрокибернетические методы. Начиная с работ Винера (1948), в исследовании центральной нервной системы нашел применение кибернетический подход. Такой подход предполагает изучение закономерностей саморегулирования функций нервной системы. Основное внимание обращается на функциональную организацию нервных структур, изучение принципов восприятия, кодирования и хранения информации и, наконец, изучение законов управления, существующих в нервной системе. Методики нейрокибернетики базируются на новых подходах, отличных от классических. Общим для этих методов является моделирование механизмов регуляции и действия обратных связей на основе точного количественного учета и математической формализации с использованием современных ЭВМ. В зависимости от конкретной ситуации нейрокибернетика использует адаптированные частные методики теории информации, математической логики, теории автоматов, теории вероятности, теории массового обслуживания, теории синтеза информационных систем, теории размытых множеств и размытых алгоритмов.

Как и в классической физиологии ЦНС, нейрокибернетический подход предусматривает изучение функций на субклеточном, клеточном, ансамблевом, ядерном и органном уровнях. Организменный уровень применительно к функции ЦНС человека, в частности, изучается уже за рамками собственно физиологии и перекрывается с психологическим и нейропсихологическим подходами.

Значительный опыт нейрокибернетических исследований в эволюционном плане накоплен в НИИ нейрокибернетики Ростовского университета. Подробную сводку об этом с описанием частных методик можно получить из ряда монографий О.Г.Чораяна.

3.3. Непропсихологические методы. К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним можно отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.

Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами - все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиологические и психические звенья.

Рассмотрим это на примере методики измерения времени двигательной реакции (ВДР). В самом общем виде по степени сложности ВДР можно разделить на три класса: простая реакция, реакция различения и реакция выбора. Простой реакцией называют такую, которая осуществляется при предъявлении одного заранее известного сигнала и получении одного определенного двигательного ответа. Например, в ответ на световой сигнал (вспышка) испытуемый должен как можно быстрее нажать на кнопку. Реакция различения отличается от первой тем, что предъявляемых сигналов бывает несколько, а ответ - только на один из них. Реакция выбора -наиболее сложная. В этом случае испытуемому предъявляется одновременно несколько сигналов, и на каждый из них он должен отвечать определенным действием. Показано, что ВДР заметно увеличивается от степени сложности задания. Так, время простой зрительно-моторной реакции составляет 150-220 мс, а реакция выбора - 1 000 мс и более. Как показали исследования, эта прибавка связана в основном с этапом принятия решения (психическое звено) при практически неизменном времени на обеспечение фотохимических реакций в сетчатке, развитие и распространение возбуждения в нервных проводниках и мышцах.

Среди методов оценки ощущений можно выделить методы изучения адаптации и сенсибилизации зрительного, слухового, тактильного анализаторов, измерение абсолютного и дифференциального порогов чувствительности.

Для анализа восприятия применяются методы кратковременных экспозиций и определения объема восприятия, изучения бинокулярного зрения и бинауралъного слуха, стереоскопические эффекты. В целях изучения внимания и памяти разработаны методы, с помощью которых возможны оценка закономерностей распределения и переключения

Ю

внимания, исследование кратковременной памяти, процессов обучения, воспроизведения и узнавания. К этой группе можно отнести также методы изучения условнорефлекторнои деятельности.

4. Физиология центральной нервной системы (ЦНС), будучи объектом исследования многочисленных школ, является одной из наиболее развивающихся областей изучения мозга. Знание механизмов деятельности мозга - непременное условие понимания закономерностей функционирования всех систем организма, ибо запуск, контроль, регуляция деятельности этих систем осуществляется прежде всего структурами мозга.

Физиология ЦНС имеет несколько глобальных направлений по
изучению принципов функционирования мозга: взаимодействие процессов
возбуждения и торможения, обратной связи как механизма саморегуляции
функций, пространственной синхронизации, функциональной

межполушарной асимметрии, параллельной обработки информации, полисенсорности, интегративности, саморегуляции на основе рефлекторного, вероятностно-статистического и др. принципов. Часть из указанных принципов к настоящему времени изучена достаточно хорошо, понимание других приходит постепенно, параллельно с совершенствованием методов исследования. Основная задача предлагаемого курса - отразить в доступной для студентов форме современное состояние знаний о физиологии ЦНС.

II

Blog

Лекция по курсу «Физиология центральной нервной системы»

Содержание