Розділ 11. Екосистеми океану

Вид материалаДокументы

Содержание


11.1. Чинники водного середовища
Echinocardium australe
11.2. Екологічні області океану
11.3. Біогеографічне районування океану
11.4. Біогеографія Чорного і Азовського моря
Чорне море
Азовське море
Модуль сьомий. Екосистеми океану та внутрішніх водоймищ
Подобный материал:
  1   2   3   4

Розділ 11. Екосистеми океану



Світовий океан - єдина безперервна водна оболонка Землі, що оточує материки й острови. На частку Світового океану доводиться 98,8 % всієї гідросфери. Океан розчленований масивами материків з дуже звивистою береговою лінією, а рельєф дна за складністю ні в чому не поступається рельєфу суші.

На полярні області — арктичну, субарктичну, субантарктичну й антарктичну зони — доводиться 15 % акваторії Світового океану, на екваторіально-тропічну — 56%, інша частина відноситься до помірної й субтропічної зон. Обсяг вод Світового океану оцінюється в 1370 млн км3, з річковим стоком щорічно вноситься приблизно 30 000 км3, або 2,2 %.

Екосистеми Світового океану є середовищем найбільшої біологічної розмаїтості Землі на рівні вищих таксонів - царств, типів і класів живої природи. У сучасному океані живе понад 160 тис. видів тварин і приблизно 10 тис. видів рослин. Постійно відкриваються й описуються нові види з нині живучих типів тварин і рослин. Тільки під час англійської експедиції на кораблі «Челленджер» (XIX ст.) було виявлено 4417 нових для науки видів морських організмів, що збільшило число мешканців моря, відомих у той час, у кілька разів. В січні-квітні 1973 р. при проведенні судном «Академік Курчатов» порівняльних комплексних досліджень у Карибському регіоні знайдено 10 раніше невідомих видів тварин, а в жолобі Кайман виявлено нову родину морських зірок. Є знахідки й більш високих таксонів. Так, загін кистеперих риб - целакантів - вважався вимерлим наприкінці крейди, тобто 100 млн років тому. В 1938 р. у районі Коморських островів один живий целакант потрапив у рибацькі мережі південноафриканського траулера, що стало біологічною сенсацією.

Вважалося, що молюски класу моноплакофора існували лише з кембрію по девон, однак в 1952 р. датське судно « Галатея» підняло із глибини 4 км живих молюсків із цієї групи, яких назвали неопілінами. Видатне відкриття було зроблено академіком А. В. Івановим, який в 1949-1969 р. детально описав новий тип тварин - погонофор, єдиний новий тип, відкритий у XX ст. Погонофори - великі, схожі на хробаків, але не близькі їм організми, є глибоководними мешканцями. Вони були виявлені в північно-західній частині Охотського моря, а потім, під час експедицій на «Витязі», у тропічних частинах Тихого й Індійського океанів. Пізніше їх виявили в Целебеському і Північному морях, а також в Атлантичному океані. По зборам донних тварин з ультраабісальних глибин Світового океану (понад 6000 м) протягом 17-літніх досліджень «Витязя» описано 286 видів тварин.

Ще одне найбільше відкриття в біології океану - виявлення екосистем «гідротермального вента» (рифтові оазиси або згущення життя) з хемотрофним джерелом харчування тварин за рахунок сірчаних бактерій. Вперше такий феномен розмаїтості життя в абісальних оазисах виявлений американськими океанологами з підводних населених апаратів (1977).

Екологію й біогеографію океану активно вивчали в останні десятиліття, що було пов'язане з пошуком нових джерел промислових риб, безхребетних, водоростей, з переходом від вільного промислу до методів раціонального природокористування.

11.1. Чинники водного середовища



Тиск. Один з істотних чинників, що визначають життя мешканців океану, - тиск, що зростає із глибиною й на максимальних глибинах Світового океану (понад 11 км) перевищує 1100 атм. Океан населений живими організмами до самого дна, отже, існують організми, що живуть при такому величезному тиску. Щоб жива істота могла тут існувати, вона повинна мати приблизно такий же внутрішній тиск. У той же час у мешканців глибин відсутні які-небудь морфологічні особливості, що говорять про їхні можливості протистояти цьому тиску.


Всіх водних тварин підрозділяють на дві великі групи: пойкілосмотичні, внутрішнє середовище яких (кров, лімфа, гемолімфа, целомічна рідина) перебуває в осмотичній рівновазі із зовнішнім середовищем, і гомойосмотичний, організми якої підтримують тиск внутрішнього середовища на рівні, відмінному від осмотичного тиску зовнішнього середовища.

До пойкілосмотичних тварин відносяться переважна більшість морських безхребетних і нечисленних груп хребетних. Осмотичний тиск внутрішнього середовища безхребетних забезпечується насамперед мінеральними іонами; частка органічних речовин дуже мала. Навпроти, у пойкілосмотичних хребетних, здатних до життя в умовах змінної солоності (зелена жаба, таїландська жаба-крабоїд), осмотичний тиск внутрішнього середовища наполовину або навіть більше забезпечується органічними речовинами, у першу чергу сечовиною. Таким чином, створюється осмотичний «протитиск», що перешкоджає руху води через клітинну мембрану й тим самим зберігає відносну сталість об’єму клітини.


Відомі численні приклади еврибіонтності видів стосовно тиску. Так, морський їжак Echinocardium australe може жити від поверхні до глибини 4900 м (тобто при коливаннях тиску близько 490 атм), молюск Serolicularia longicallus на глибинах від 35 до 4400 м (коливання понад 400 атм), креветка Gennades parvus - від 600 до 5600 м (коливання близько 500 атм) тощо. Особини багатьох видів також здатні на швидку зміну свого місця перебування по глибині. Так, рачки Calanus finmarchicus, що вдень тримаються на глибинах 350-450 м, уночі піднімаються ближче до поверхні, досягаючи глибин 35-45 м, тобто витримують перепад тисків в 30-38 атм. Кити-кашалоти можуть поринати на глибину кількох сотень метрів.

Температура води. Температура вод Світового океану - один з найважливіших чинників розподілу організмів. Зональність температурного режиму так само характерна для Світового океану, як і для суші, але в океані зміни температур від місця до місця дуже поступові.

Різні райони океану відрізняються один від одного не тільки за середньорічними температурами, але й за інтервалом річних амплітуд коливань температури. Ця амплітуда невелика в тропічних і приполярних водах, де становить близько 2°, у водах же помірних широт вона вище й досягає 6—10°. Тому для тропічних і полярних вод характерна присутність стенотермних форм. Теплолюбні стенотермні види не виходять за межі тропіків. До них, наприклад, відносяться рифоутворюючі корали, що живуть при температурах поверхневих шарів води не нижче 20,5°, крилоногі й кільоногі молюски, деякі представники інших таксономічних - груп. Досить великий список стенотермних холодолюбних організмів, що живуть у приполярних водах. До них відносяться навага й сайка з риб, білуга й нарвал з китоподібних, багато тюленів, ряд безхребетних, наприклад амфіподи з ракоподібних.

Багато із евритермних видів поширені від тропічних до приполярних вод. Особливо чисельні вони у водах помірного пояса. Такі устриця й мідія з молюсків, тунець і меч-риба з риб, китоподібні - косатка зі ссавців.

Температура води знижується із глибиною. У тропічній зоні океану вона дорівнює на глибині 150 м близько 16,0°, 300 м — 10,1°, 1000 м — 4,5°, 2000 м — 2,3°, 3000 м — 1,8°С. Глибше температура залишається загалом незмінною, хоча місцями може падати до 0° або трохи нижче. Глибини до 1000-1500 м представляють область, у якій протікають конвекційні рухи води і її горизонтальні переміщення і температура води якої досить висока в тропічних областях й значно нижче в приполярних; для глибин, що перевищують 1000-1500 м, характерна постійно холодна нерухлива вода.

В деяких морях картина міняється. Так, Середземне море, відділене від океану Гібралтарською протокою глибиною всього до 400 м, має із глибини 160 м до дна (максимальна глибина 4400 м) температуру води 12,9°.

В деяких районах спостерігається підйом холодних вод на поверхню, так званий апвелінг. Великі області апвелінгу простираються уздовж західного узбережжя Південної Америки й західних берегів Африки. У цих областях температура води становить усього 14° при температурі води відкритого океану вище 20°. Менші за розмірами області апвелінгу є у берегів Каліфорнії, Аравії й у деяких інших місцях океану. Явище апвелінгу пов'язане з тим, що в напрямку від західних берегів континентів в океан пасати відганяють від цих берегів маси нагрітої води, сприяючи виникненню екваторіальних течій, що дає можливість виходу на поверхню холодним глибинним водам. У більш холодній воді краще розчиняється кисень і, отож, для них характерний більш багатий світ організмів, у тому числі й тих, що є їжею для риб. Тому в областях апвелінгу розташовуються основні райони рибальства.

З низькими температурами приполярних вод пов'язане утворення на них льодового покриву. У деяких мешканців цих областей, так званих пагофілів, на крижаних полях проходить все життя. Багато тюленів щеняться на льоді, білий ведмідь виводить дитинчат у порожнинах, що утворюються в накопиченнях льоду й айсбергах. Мала теплопровідність льоду зменшує тепловіддачу поверхневими шарами води.

Солоність води. Для життя мешканців океану безсумнівно велике значення має солоність його вод. Середня солоність вод Світового океану становить 35‰. Її коливання в загальному незначні й відбуваються переважно в самому верхньому шарі води. Середня річна солоність вод Світового океану коливається від 30‰ в приполярних областях до 37,9‰ в області пасатів. У приполярних областях навесні солоність може падати до 15‰ у зв'язку з таненням льоду. Окраїнні й внутрішні моря можуть мати солоність, що значно відрізняється від солоності вод океану. Так, Середземне море, що має незначний приплив прісної води, характеризується підвищенням солоності із заходу на схід з 37 до 40‰, а солоність Червоного моря завдяки надзвичайно інтенсивному випару дорівнює 46,5‰. Навпаки, знижену солоність мають Чорне (близько 18‰) і Балтійське (у районі Каттегату 32‰, у східній частині 3‰) моря завдяки впаданню потужних рік, що несуть значні маси води.

Падіння солоності морської води спричиняє зменшення розмаїтості світу її мешканців. Так, рифоутворюючі корали не розвиваються проти гирл рік, де води в тій або іншій мірі опріснені. Специфічно морські види зникають у морях зі зниженою солоністю, залишаються або евригалинні види, що можуть існувати при різних значеннях солоності, або солоноватоводні, а при сильному опрісненні - навіть прісноводні.

Солоність океанічної води вимагає, щоб мешканці океану мали певний осмотичний тиск внутрішніх розчинів. Безхребетні мешканці океану, що не мають якихось спеціальних пристосувань до змін внутрішнього осмотичного тиску, тому-то й живуть тут, що їхні соки приблизно ізотонічні стосовно океанічної води. Імовірно, осмотичний тиск морських мешканців близький до солоності океану, оскільки вони споконвіку жили в цьому середовищі. Це може служити одним з підтверджень того, що життя виникло в океані. При переміщенні у води з меншою солоністю в таких тварин повинні були виникнути пристосування до життя в цих незвичайні для них умовах, що виявилося можливим не для всіх мешканців океану.

Хребетні тварини, що живуть у морі, мають ряд пристосувань, які забезпечують можливість їхнього існування в морській воді. Вони, як правило, трохи гіпотонічні й гомойосмотичні. Для підтримки постійного осмотичного тиску вони п'ють морську воду, виділяючи надлишок солей за допомогою зябер, нирок. Деякі з них забезпечують сталість осмотичного тиску завдяки непроникним покривам з хітину або рогових утворень.

Хімічний склад води. Із солей, розчинених у морській воді, специфічне значення має вуглекислий кальцій. На його частку доводиться в океані близько 3,6% від загальної кількості солей. Ця сіль необхідна при побудові коралових рифів, раковин молюсків тощо. Засвоєння її утрудняється при низьких температурах води, характерних для позатропічних поверхневих вод і для глибин понад 300 м. Тому більша частина організмів, що використовують вапно для побудови внутрішнього й зовнішнього кістяка, живе у верхніх шарах тропічних вод.


Водні організми використовують для свого розвитку й відтворення безліч різних елементів, причому деякі з них включаються в процеси життєдіяльності в мікродозах. 99,9993 % маси з'єднань, що перебувають у воді, припадає на 11 іонів основного сольового складу: Cl-, Na+, Mg2+, SO42+, Ca2+, K+, Вг-, HCO3-, Sr2+, F- і HSO4- (табл.13). Саме вони потрібні для синтезу живих тканин у значних кількостях.

Органічне життя існує в природних водах будь-якої солоності від слабомінералізованої

Таблиця 13

Концентрація й час перебування елементів у морській воді (за Т.Шопфом, 1982)

Елемент

Концентрація, мг/л

Тривалість, роки

Елемент

Концентрація, мг/л

Тривалість, роки

Н

108000



К

380

6106

Li

0,18

2,3

Са

412

8,5105

Be

6 10-6



Mn

0,0002

104

В

4,5

107

Fe

0,001

102

С

28



Cu

4105

104

N

150



Вr

67

108

О

880000



Ag

1105

4104

F

1,3

5 105

I

0,06

4105

Na

10700

4,8107

Ва

0,02

4104

Mg

1290

107

La

3 10-6

440

Al

0,001

102

Au

4 10-7

2105

Si

3,0

1,8104

U

0,03

3106

P

0,07

1,8105

Т1

1 10-5

2102

S

905



Ra

710-4

1106

Cl

19000

108











води північних рік і озер (<0,1‰) до водойм із самосадною сіллю (300‰). Стосовно солоності розрізняються в якісному й кількісному відношенні головні типи водних організмів: морські, прісноводні, солоноватоводні й організми пересолонених водойм.

М. М. Кніпович (1938) приймає за границю між морськими й солонуватими водами солоність 24,7‰, при якій температура замерзання води й температура її найбільшої щільності однакові й становлять -1,33 °С. Деякі дослідники вважають, що реальність установленої винятково за фізичним принципом границі Кніповича підтверджується фаунистичними матеріалами. Однак С.А.Зернов (1949) приймає за верхню межу солонуватих вод солоність 16‰, оскільки чорноморська фауна до цієї солоності зберігає типовий морський вигляд.


Розчинність кисню. Вміст кисню у воді океанів досить однорідний, хоча може падати із глибиною нижче середньої норми. У внутрішніх морях на глибинах може одночасно відбуватися падіння вмісту кисню й збільшення кількості вуглекислоти, що різко погіршує умови існування організмів. У водах Чорного моря із глибини приблизно 200 м у значній кількості утримується сірководень. У морях, глибинні води яких позбавлені кисню й збагачені вуглекислим газом або тим більше сірководнем, відсутні не тільки глибоководні види риб і безхребетних, але й ті риби, які, живучи в поверхневих шарах води, мають ікру або мальків, що живуть на значних глибинах.


Води Світового океану поповнюються киснем переважно за рахунок життєдіяльності фітопланктону й надходження із атмосфери. З 223,6 млрд т кисню, що надходить в океан за рік, 220 млрд т (98,4%) створюється в результаті життєдіяльності рослин і 3,6 млрд т (1,6 %) надходить із атмосфери. Поверхневі водні маси виявляються найбільш збагаченим киснем, і саме вони постачають ним більш глибокі шари води океану. Опускання холодних водних мас, течії, круговороти, сезонні й добові вертикальні їх перемішування сприяють збагаченню киснем глибинних вод Світового океану.

В деякі роки дефіцит кисню спостерігається в північно-західній частині Індійського океану. В період зимового мусону опріснені поверхневі води Бенгальської затоки й Андаманського моря виносяться Північно-Східною течією в Аравійське море. Ці води утворюють стійкий шар, що майже повністю припиняє вертикальну конвекцію й сприяє швидкому утворенню кисневого дефіциту в шарах, які його підстилають, а це, в свою чергу, приводить до заморів і загибелі риби; інколи маса загиблої риби досягає декількох мільйонів тонн.

Отже, кисневий режим є важливим чинником, що визначає біопродуктивність вод. За самими орієнтовними підрахунками, приблизно 0,6 млн км2 площі шельфу й верхньої частини схилу у Світовому океані через украй несприятливий кисневий режим виключається із числа перспективних районів для промислу придонних риб.


Течії. Рух води є специфічною особливістю океанічних вод, властивої, як було зазначено, їх товщі до глибини 1000-1500 м. В океані є складна система теплих і холодних течій, які відіграють істотну роль у переміщенні організмів, у тому числі в занесенні тепловодних форм у води помірного й холодного поясів, а холодолюбних видів - у тропічні й приекваторіальні води. Течії, безсумнівно, сприяли розширенню ареалів багатьох мешканців моря.

У деяких випадках потужні течії виривають водорості, що живуть у прибережних районах моря, і переносять їх на значні відстані, у райони, де ці водорості утворять скупчення. З таких скупчень краще інших відоме так зване Саргасове море в Атлантичному океані, ближче до берегів Північної Америки, яке утворене водорістю саргасум Sargassum bacciferum. Із цим скупченням водоростей, які тут не розмножуються, але живуть подовгу, не будучи прикріпленими до дна, пов'язана значна кількість організмів, переважно прибережних, що знаходять тут укриття від ворогів, місця прикріплення (таломи водоростей) та їжу. Тут багато сидячих організмів - моховаток, хробаків, гідроїдних поліпів. Є й види, що звичайно живуть в океанічних водах, віддалених від берегів.

Рух води в океані проявляється також і у виникненні хвиль. Хвилювання можуть досягати величезної штормової сили, що виявляється особливо істотним для мешканців прибережних вод, де прибій може бути руйнівним.

Світло. Сила й склад світла міняються в міру проникнення у води океану. Вода поглинає в більшій кількості червоні промені спектра й відносно краще пропускає синьо-фіолетові. У зв'язку із цим зелені й бурі водорості, що живуть ближче до поверхні моря, змінюються на більших глибинах червоними водоростями, фарбування яких є додатковою до синьо-фіолетових променів, що проникають на ці глибини. Ще глибше, на глибинах 200 - інколи до 550 м, сила світла слабшає настільки, що фотосинтезуючі рослини зникають тут повністю. В областях, позбавлених світла, складаються досить своєрідні умови, які будуть охарактеризовані в наступному розділі.