Розділ 11. Екосистеми океану

Вид материалаДокументы

Содержание


11.3. Біогеографічне районування океану
Подобный материал:
1   2   3   4

11.3. Біогеографічне районування океану



Біогеографія океану - наука про поширення й розподіл організмів в океані й розчленовуванні океану на біогеографічні регіони різного рангу: області, підобласті, провінції тощо.

Границі між біогеографічними регіонами в океані значно більше поступові, плавні, чим на суші. Умови існування організмів в океані настільки сильно розрізняються в товщі води - пелагіалі й донній області - бенталі, у мілководній - неритичній і глибоководній - океанічної областях, в освітленій пелагіалі, батіпелагіалі й абісопелагіалі, що біогеографічний підрозділ Світового океану варто було б проводити окремо для кожної з перерахованих областей життя. Проте біогеографічні дані для характеристики кожної із цих областей здебільшого недостатні, а інколи й зовсім відсутні.

Обмежимося характеристикою лише найбільш великих регіонів Світового океану - досить великих областей, загальних для океанічної й неритичної зон життя, і підобластей, які виділяються окремо для цих зон, оскільки число неритичних підобластей часто перевищує число океанічних. Кожна з областей Світового океану нараховує одну-дві океанічні підобласті й інколи декілька неритичних.

Зазвичай в океані виділяють сім біогеографічних областей: Арктичну, Бореально-Атлантичну, Бореально-Тихоокеанську, Тропіко-Атлантичну, Тропіко-Тихоокеанську, Нотально-Антарктичну (Субантарктичну) і Антарктичну. Деякі автори поєднують дві останні області в ранзі підобластей в одну за назвою Антарктичної або вважають три перші області підобластями Арктичної області. Біогеографічне районування Світового океану носить зональний характер.

Арктична область характеризується постійно низькою температурою води, часто нижче 0°, як на поверхні, так і на глибинах. Протягом тривалої зими й значну частину короткого літа більша частина акваторії покрита льодовим панциром, серед якого є ополонки й розводдя. Улітку численні крижини плавають по водній поверхні. Солоність нижче середньої для Світового океану (винос прісних вод ріками, танення льодів).

Південна границя проходить від о. Ньюфаундленд до о. Шпіцберген і далі до північно-західного краю Кольського півострова, по північній частині Берингового моря між Азією й Північною Америкою.

Влітку у крайки льодів, що тануть, утворюються області масового скупчення





Рис. 57. Біогеографічне районування Світового океану. Області:


І. Арктична з підобластями: Іа — Арктична пелагічна, Іб — Арктична неритична. ІІ. Бореально-Тихоокеанська з підобластями: ІІа — Бореально-Тихоокеанська пелагічна, ІІб — Бореально-Тихоокеанська азіатська неритична. ІІв — Бореально-Тихоокеанська американська неритична. ІІІ. Бореально-Атлантична з підобластями: ІІІа — Бореально-Атлантична пелагічна, ІІІб — Бореально-Атлантична американська неритична, Шв — Бореально-Атлантична європейська неритична. IV. Тропіко-Індо-Тихоокеанська з підобластями: IVa — Тропіко-Індо-Тихоокеанська пелагічна, ІVб — Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська неритична, IVв — Тропіко-Західноамериканська неритична. V. Тропіко-атлантична з підобластями: Vа — Тропіко-Атлантична пелагічна, Vб — Тропіко-Східноамериканська неритична, Vв — Тропіко-Західноафриканська неритична, Vг — Середземноморська неритична. VI. Антарктична з підобластями: VІa — Антарктична пелагічна, VІб — Антарктична неритична. VII. Нотально-антарктична (Субантарктична) з підобластями: VІІа — Нотально-Антарктична пелагічна, VІІб — Субантарктична африканська неритична, VІІв — Субантарктична австралійська неритична, VІІг — Субантарктична американська неритична (за Вороновим, 1987)


фітопланктону, а слідом за ним і зоопланктону. Тому води багаті різноманітними мешканцями від крилоногих молюсків лімацин до нарвалів і білух з китоподібних та різноманітних чайок і чистиків із птахів. Із чайок ендемічна біла, із чистиків характерний люрик. З тюленів характерні для області морський заєць, нерпа, чубар і морж. Раніше чисельний в арктичних водах гренландський кит нині майже винищений. Білий ведмідь бродить цілий рік по льодах і підстерігає у ополонок тюленів, якими, в основному, харчується.

Хоча колонії чайок і чистиків («пташині базари») характерні й для бореальних областей, однак спільні колонії цих двох груп птахів за участю трипалої чайки маївки, люрика й малої гагарки особливо характерні для більш південних районів Арктичної області. Літораль проорюється льодом і тому бідна життям.

З риб найбільш характерні сайка, що нерідко тримається серед льодів, і навага. З безхребетних багато бокоплавів і рівноногих, які в Арктиці досягають найбільшої розмаїтості.

Всі тварини живуть в умовах песимума.

Із трьох основних відділів водоростей, що характеризують океанічний бентос, по числу видів у відносно холодних водах переважають бурі (40-42%), зелених менше (12-13%), у теплих водах навпаки (відповідно 18 і 24%), тоді як число видів червоних водоростей міняється мало - від 46% у холодних морях до 58% - у теплих.

Виділяється єдина неритична підобласть.

Дві бореальні області — Бореально-Тихоокеанська (Бореально-Пацифічна) і Бореально-Атлантична мають значні риси подібності. Тут суцільний льодовий покрив утворюється лише місцями й на значно менш тривалий час, чим в Арктичній області. Біота приливно-відливної смуги досить багата. Температури води більше високі, чим в Арктичній області, і характеризуються значними сезонними їхніми коливаннями. Влітку значні розходження температури води на глибинах і біля поверхні. Тваринне населення багате за числом особин, тому до цих областей приурочені райони масового видобутку ластоногих і промислового рибальства.

В обох областях зустрічаються беззубі кити, дельфіни, справжні (безвухі) тюлені, із птахів - чистикові, які в північних районах утворюють «пташині базари» і лише деякі види яких виходять в Арктичну область. З риб особливо характерні осетрові й лососеві, здебільшого прохідні (лише деякі представники цих риб є прісноводними). Ці дві родини ендемічні для помірних вод Північної півкулі. Тріскові риби, хоча й широко поширені, однак особливо численні в якісному й кількісному відношенні в бореальних водах. У цих областях рясні бурі водорості, у меншій кількості зустрічаються червоні.

Види й інші таксони, які характерні для обох бореальних областей і відсутні в Арктичній, є за поширенням амфібореальними. З рослин таке поширення мають деякі види роду фукус порядку ламінарієвих, багато палтусів і тріскових риб, з безхребетних - асцидії роду стієла, краби роду канцер і багато інших. Л. С. Берг пояснював таке поширення тим, що в дольодовиковий час, коли клімат був більше теплим, чим зараз, таксони, що мають нині амфібореальне поширення, зустрічалися не тільки в бореальних, але й в арктичних водах. При наступному охолодженні арктичних вод у льодовиковий період вони скоротили свої ареали за рахунок арктичних частин і дотепер не змогли їх відновити.

В Бореально-Тихоокеанській області крім численних амфібореальних видів є й відсутні в Бореально-Атлантичній області макроцістис і нереоцістис із бурих водоростей, гігантський японський краб, який є предметом промислу, з риб ендемічні далекосхідні лососеві - кета, горбуша, чавича, нерка й інші, які масами заходять на нерест у ріки Далекого Сходу, а також американські види, що нерестяться в ріках Північної Америки, які впадають у Тихий океан.

Із птахів серед чистикових є ендемічні для цієї області види й навіть роди. Зі ссавців досить характерні вухаті тюлені - котик і сивуч, а також калан (морська видра) з хижих, японський і сірий кити, нині майже винищені. В XVIII ст. була повністю винищена величезна, до 8-10 м довжини, морська корова, описана супутником В. Беринга Г. В. Стеллером. З дельфінів ендемічний невеликий, довжиною 1,5-2 м, дельфін - білокрила морська свиня.

Є дві неритичні підобласті, одна із яких пов'язана з узбережжями Східної Азії, інша - Північної Америки.

Бореально-Атлантична область трохи бідніша, ніж Бореально-Тихоокеанська, за числом видів, особливо ендемічних. Так, тут повністю відсутні вухаті тюлені, калани, гігантські краби й деякі інші тварини. Ендемічні для області біскайський кит, досить близький до японського (деякі вважають їх підвидами одного виду), біломордий дельфін, довгомордий тюлень. Безкрила гагарка, близька до звичайної, нелітаюча, але прекрасно плаваюча, була повністю винищена в середині минулого століття. Звичайна гагарка ендемічна. Тюлень-лисун (гренландський) проникає в Арктичну область. З риб численні представники тріскових, з них пікша ендемічна.

Є представники камбалових риб - палтус, морський язик й ін. З безхребетних характерний омар, що проникає й у тропічні води, та ін. Є характерні водорості. В області виділяються дві неритичні підобласті, одна - пов'язана з східноамериканськими прибережжями, інша - із західноєвропейськими.

Таким чином, незважаючи на риси подібності, є й розходження, що дозволяють виділяти Бореально-Атлантичну й Бореально-Тихоокеанську області. Південна їхня межа проходить приблизно по 40° півн. ш.

Області, що займають тропічні й екваторіальні води — Тропіко-Атлантична й Тропіко-Індо-Тихоокеанська — також мають риси подібності. Для них характерні постійно високі температури поверхневих шарів води (річні коливання не вище 2°), значні розходження між температурами поверхневих і глибоких шарів. Стенотермні теплолюбні види живуть у поверхневих водах, а стенотермні холодолюбні види — у глибинні. Границі цього регіону приблизно збігаються в Північній півкулі з річною ізотермою 15°, а в Південній півкулі — з ізотермою 17°. Тільки тут зустрічаються угруповання мангрів і коралові рифи (останні частіше в Тропіко-Індо-Тихоокеанській області). У тропічному поясі живе переважна більшість видів планктонних форамініфер, крилоногих і кільоногих молюсків, сифонофор, кільчастих хробаків, майже всі види сальп, апендикулярій. З водоростей переважно водами цього пояса обмежені види роду саргасум (із родини фукусових), із тварин багато груп поліпів, медуз, молюсків, ракоподібних. Винятково різноманітні риби. Особливо багато видів великих акул і скатів. Характерні літаючі риби. Вони при переслідуванні ворогом із силою вистрибують із води й, розправивши широкі грудні плавці, зграйками проносяться над поверхнею моря на відстань багатьох десятків метрів. Різноманітні яскраво пофарбовані рибки пов'язані з кораловими рифами. Ендемічні зростнощелепні риби з міцними гострими щелепами, що нагадують дзьоб папуги. Тут же живуть морські черепахи, що виходять на берег тільки для відкладення яєць у прибережний пісок. Із птахів характерні фаетони й фрегати, зі ссавців – білочерві тюлені, кашалоти, сирени. Звичайний кашалот не ендемічний для тропічних вод, оскільки влітку він виходить у бореальні області, але розмножується він тільки в теплих тропічних і екваторіальних водах.

Масові скупчення тварин у тропічному поясі спостерігаються тільки в районах апвелінгу, тобто підйому глибинних вод, багатих біогенними елементами, наприклад, у західного узбережжя Південної Америки.

Фауна Тропіко-Індо-Тихоокеанської області характеризується із сирен дюгонями, що мають увігнутий хвостовий плавець напівмісячної форми. Тільки тут зустрічаються карликовий кашалот когія й отрутні морські змії, що добре плавають, із сплюсненим з боків хвостом. Вони живородні й можуть все життя проводити у воді, хоча інколи їх можна зустріти на березі, де вони відпочивають. З беззубих китів ендемічний індійський полосатик. З риб зустрічається вітрильник, близький меч-рибі, що характерна для тропічної Атлантики.

Добре виражені дві неритичні підобласті. Одна з них - Тропіко-Австралійсько-Східноафриканська, яка простягається від Австралії до Східної Африки, друга - Тропіко-Західноамериканська - охоплює мілководдя у тропічних берегів Америки.

Для Тропіко-Австралійсько-Східноафриканської підобласті характерні гирлові дельфіни й дюгоні. Із птахів переважають трубконосі, чайки й фаетони. Ендемічні для підобласті морські змії. Зустрічаються морські черепахи. У всіх групах тварин є специфічні для підобласті представники - японський лангуст із ракоподібних, специфічні морські їжаки, восьмипромінні корали, риби й ін.

Наявність у Тропіко-Західноамериканської підобласті поряд з ендемічними видами видів, загальних із Тропіко-Східноамериканською підобластью Тропіко-Атлантичної області, пов'язане з існуванням з'єднання морів у дочетвертичний час через сучасний Панамський перешийок. Відсутність значних острівних груп у східній частині Тихого океану стало причиною малої подібності неритичної фауни й флори обох неритичних підобластей і відносної бідності біоти Тропіко-Західноамериканської.

Тропіко-Атлантична область характеризується присутністю із сирен ламантинів з округлим хвостовим плавцем, з риб - меч-риби. Коралові рифи не настільки чисельні й різноманітні, як у Тропіко-Індо-Пацифічній області.

Виділяються три неритичні підобласті: Тропіко-Східноамериканська, у якій більше багаті й різноманітні, чим в інших, коралові рифи і яка, як було сказано, має деякі риси подібності із Тропіко-Західноамериканською підобластю Тропіко-Тихоокеанської області; Тропіко-Західноафриканська, значно більше бідна, ніж Тропіко-Східноамериканська зі своїми ендемічними видами ламантина й дельфінів, і Середземноморська, що характеризується значною домішкою бореальних видів, відсутністю коралових поліпів і сирен, наявністю єдиного виду морських черепах і одного виду білочервого тюленя (роду монах).

Антарктична область, як і Арктична, характеризується постійно низькими температурами води й розвитком льодового покриву. Численні айсберги, що сповзають із Антарктиди.

В обох областях переважають стенотермні холодолюбні види. В Антарктиці місцями розвиваються скупчення планктонних ракоподібних, яких добувають під назвою «криль».

Льоди, що переорюють приливно-відливну смугу, зменшують чисельність життя в літоралі. Проте спостерігається значна кількість видів птахів, що живуть на берегах і харчуються в пелагіалі, - пінгвіни - нелітаючі птахи, що прекрасно плавають і які на суші тримають своє тіло вертикально, глупиші, бургомістри.

Є лише одна неритична підобласть.

Нотально-Антарктична область подібна за умовами життя з бореальними. Тут також спостерігаються різкі сезонні розходження температури води. Характерні підйом глибинних вод, багатих біогенними речовинами, і пов'язаний з ним багатство життя. У цій області широко представлена родина нототенієвих із загону колючоперих риб. Зі ссавців гривастий сивуч і південні котики, представники вухатих тюленів, подібно своїм бореальним родичам - котикам і сивучам - значну частину року проводять у морях, а до періоду розмноження утворюють лежбища на підходящих ділянках узбереж, де великі самці збирають навколо себе гареми з більш дрібних самок, а молодняк утворює самостійні лежбища навколо цих гаремів. Зі справжніх тюленів зустрічаються морський слон, морський леопард. Близький до морського слона вид живе в Каліфорнії.

Досить різноманітні в Південній півкулі представники беззубих китів. Правда, після того, як у Північній півкулі майже всі кити були винищені, їхній промисел перемістився в Південну півкулю й загроза зникнення цих промислових тварин виникла й тут. Але зараз установлено угоду про заборону китобійного промислу. Південний кит дуже близький до японського й біскайського. Кит-карлик ендемічний для області. Зустрічається тут і найбільш великий кит — синій, сягаючий 33 м у довжину. Із птахів можна згадати королівського альбатроса. Південна границя нотальної області проходить приблизно по 60° півд.ш., північна — по 40° півд.ш., піднімаючись на північ у західних берегів Африки, Південної Америки.

Багатьом водним тваринам і рослинам властиво біполярне поширення: вони зустрічаються в бореальних областях Північної півкулі й у нотальній області Південної. До них відносяться порядок ламінарієвих і родина фукусів з бурих водоростей, не менш 12 видів китів, котики, звичайні тюлені, різноманітні риби - кільки, сардини, деякі акули й численні безхребетні. Найбільш правильним варто вважати теорію Л. С. Берга, що розглядає біполярність як наслідок охолодження вод Світового океану, що відзначалося не тільки в четвертинний період, але й у мезозої й палеозої. У ці періоди могла здійснюватися міграція північних форм на південь, а південних на північ, через тропічні й екваторіальні води, які в ті періоди були більше холодними, чим у цей час, і смуга яких у західних узбереж Америки була неширокою. Однак це охолодження було недостатнім для міграції арктичних і антарктичних видів, тому біполярних представників серед них не виявлено.

Л. С. Берг говорив про активність північних видів. Іншими словами, у виникненні біполярності міграція бореальних видів на південь мала набагато більше значення, чим міграція нотальних видів на північ. Неритичних підобластей у Нотально-Антарктичної області три.

З них Субантарктично-Африканська підобласть охоплює невелику частину мілководь біля узбережжя Південної Африки. Сюди доходять деякі види пінгвінів і один із видів південних котиків. Субантарктично-Австралійська підобласть приурочена до мілководь у південного узбережжя Австралії й узбереж прилеглих островів. Тут живуть південний котик Форстера й один із гривастих сивучів.

Нарешті, Субантарктично-Американська підобласть займає мілководдя південної частини узбережжя Південної Америки й прилеглих островів - Фолклендські й Південні Георгії. Для цієї підобласті характерні морський слон і деякі види пінгвінів.