Іонні механізми потенціалу дії. Методи фіксації
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
Всі процеси життєдіяльності організмів супроводжуються появою в клітинах і тканинах електрорушійних сил. Електричні явища відіграють велику роль у найважливіших фізіологічних процесах: збудженні клітин і проведенні збудження по клітинам.
Завдяки безпосередньому звязку біопотенціалів з метаболічними процесами й фізіологічним станом клітин вони є чутливими й точно вимірними показниками різних змін у клітинах у нормі й при патології. Для більш ефективного й плідного використання електрофізичних методів у медицині необхідне зясування механізмів виникнення біоелектричних потенціалів.
Всі клітини збудливих тканин при дії різних подразників достатньої сили здатні переходити в стан збудження. Обовязковою ознакою збудження є зміна електричного стану клітинної мембрани. Досвід показує, що збуджена ділянка клітини стає електронегативною стосовно не збудженої, що показує на перерозподіл іонів у збудженій ділянці. При збудженні він має тимчасовий характер, і після закінчення збудження знову відновлюється вихідний потенціал спокою. Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною й середовищем, що відбувається при граничному й надпороговому збудженні клітин, називається потенціалом дії. Потенціали дії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах й ініціюють процеси скорочення мязових і секреції залізистих клітин.
Фаза швидкої деполяризації
Виникнення потенціалу дії (ПД) повязане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К+, і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю Na+) і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнті усередину клітини, що приводить до зміни (зменшенню) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу приводить до збільшення проникності мембрани для натрію, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного звязку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає. Інтенсивність же потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти збудження залишається як і на початку. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім приводить до перезарядження мембрани.
Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не придбає позитивний заряд, достатній для зрівноважування градієнта концентрації натрію й припинення його подальшого переходу усередину клітини.
Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досвіди зі зміною зовнішньою й внутрішньою концентрацією цих іонів. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію в зовнішнім або внутрішнім середовищі клітини відповідає зміна ПД на 58 мВ. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникали.
Таким чином, установлено, що ПД виникають у результаті надлишкової в порівнянні зі спокоєм дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини.
Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при порушенні клітини зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.
Фаза реполяризації
Збільшення іонного потоку калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що у свою чергу обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію, що, як указувалося, є функцією мембранного потенціалу.
Таким чином, другий етап порушення характеризується тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Це триває, поки не відбудеться відновлення потенціалу спокою - реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також падає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани за рахунок позитивно заряджених іонів калію, що вийшли в середовище, знову здобуває позитивний потенціал стосовно внутрішнього.
Фаза слідових потенціалів
У кінцевій фазі порушення відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і при цьому реєструються слідові реакції у вигляді слідової деполяризації й гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К+.
Таким чином, формування ПД обумовлене двома іонними потоками через мембрану: потік іонів натрію усередину клітини призводить до перезарядження мембрани, а протилежно спрямований потік іонів калію спричиняється відновлення вихідного потенціалу спокою. Потоки приблизно рівні по величині, але зрушені за часом. Завдяки цьому зрушенню в часі й можлива поява потенціалу дії. Якби потоки натрію й калію через мембрану збігалися в часі, то вони б компенсували один одного, і ніякої зміни мембранного потенціалу не могло б відбуватися.
Узагальнимо вищесказане. Потенціал дії є результатом швидкого й значного збільшення натрієвої провідності мембрани. Вхід великої кількості іонів натрію й акумуляція позитивного заряду на внутрішній поверхні мембрани клітини збуджує мембранний потенціал у напрямку ENa. Реполяризація мембрани відбувається в результаті наступного збільшен?/p>