Іонні механізми потенціалу дії. Методи фіксації
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
цевому мязі, у цілому ряді нейронів безхребетних, а також у нейронах вегетативної й центральної нервової системи хребетних. Наявність кальцієвих потенціалів дії також показано в ненейрональних типах клітин, таких як ряд ендокринних клітин і деяких яйцеклітин безхребетних. Потенціалзалежні кальцієві струми блокуються в мілімолярних концентраціях кобальтом, магнієм або кадмієм, доданим у позаклітинний розчин. Барій може замінити кальцій у проходженні через пору каналу; магній на це не здатен. Разючим прикладом співіснування натрієвих і кальцієвих потенціалів дії в одному типі клітин є клітина Пуркіньє в мозочку ссавців. Натрієві потенціали дії генеруються в тілі клітини Пуркіньє, у той час як кальцієві - у дендритах.
Іони кальцію впливають також на збудливість мембрани: зниження позаклітинної концентрації кальцію приводить до збільшення збудливості; підвищення позаклітинного рівня кальцію, навпроти, спричиняє зниження збудливості.
Поширення потенціалу дії
Нервові та мязові волокна являють собою циліндричні провідники. Їхній внутрішній вміст, що має відносно низький питимий опір, ізольовано мембраною від зовнішнього добре провідного середовища. Поширення ПД відбувається завдяки виникненню локальних струмів між збудженою та не збудженою ділянками нервового або мязового волокна.
Що більший внутрішній опір кабельної структури, її ємність і опір зовнішнього середовища, то менша швидкість проведення. Швидкість поширення ПД пропорційна кореню квадратному від діаметра волокна.
У мієлінізованих нервових волокнах потенціал дії виникає ("генерується") у перехопленнях Ренвьє, а потім передається від одного перехоплення до іншого чисто електричним шляхом. У безмієлінових нервових волокнах кожна ділянка волокна, сприймаючи електричний сигнал від сусідніх ділянок нерва, генерує потенціал дії, що потім поширюється далі.
Безперервне поширення нервового імпульсу
У стані спокою вся внутрішня поверхня мембрани нервового волокна несе негативний заряд, а зовнішня сторона мембрани - позитивний. Електричний струм між внутрішньою й зовнішньою стороною мембрани не протікає, тому що ліпідна мембрана має високий електричний опір. Під час розвитку ПД, тобто при відкритті натрієвих каналів, у збудженій ділянці мембрани відбувається реверсія заряду. На межі збудженої й не збудженої ділянки починає протікати електричний струм (рух іонів Na+).
Усередині нервового волокна виникає струм від позитивного полюса до негативного полюса, тобто струм спрямований від збудженої ділянки до не збудженої. Електричний струм подразнює найближчу ділянку мембрани, деполяризує його й приводить його в стан збудження, у той час як раніше збуджені ділянки повертаються в стан спокою через стадію рефрактерності. У звязку з наявністю рефрактерності, зворотний хід хвилі виявляється неможливим. Таким чином, хвиля збудження електротонічно (пасивно) охоплює все нові ділянки мембрани нервового волокна. При безперервному проведенні поверхня має електрогенні властивості по всієї довжині. Тому малі кругові струми виникають на відстані в кілька мікрометрів. Збудження має вигляд хвилі, що постійно рухається. Розмір ділянки мембрани, що перебуває під впливом ПД, залежить від його тривалості й швидкості проведення. Наприклад, якщо тривалість ПД дорівнює 2 мс, а швидкість його проведення 10 м/с, то потенціал пошириться на ділянці мембрани 2 см.
Сальтаторне поширення нервового імпульсу
У мієлінізованому нервовому волокні ділянки мембрани, покриті мієліновою оболонкою, є незбудливими; збудження може виникати тільки в ділянках мембрани, розташованих в області перехоплень Ренвьє, де перебуває максимальна кількість керованих потенціалчуттєвих натрієвих каналів - 12000 на 1мкм. Час проведення порушення по мієліновому волокну назад пропорційно довжині між перехопленнями.
Поширення потенціалу по немієлізованому й мієлінізованому волокнах.
При розвитку ПД в одному з перехоплень Ренвьє відбувається реверсія заряду мембрани. Між електронегативними й електропозитивними ділянками мембрани виникає електричний струм, що подразнює сусідні ділянки мембрани. Однак стан порушення може перейти тільки на ділянку мембрани в області наступного перехоплення Ренвьєе. Таким чином, порушення поширюється по мембрані стрибкоподібно (сальтаторно) від одного перехоплення Ренвьє до іншого. "Перестрибування" ПД через ділянку між перехопленнями можливо тому, що амплітуда ПД в 5-6 разів перевищує граничну величину, необхідну для збудження середнього перехоплення. ПД може "перестрибувати" навіть через два міжперехватних проміжки. Сальтаторне проведення порушення є високошвидкісним, высокоекономічним.
Швидкість поширення ПД у фазних мязових волокнах набагато менша (1-5 м/с), ніж у нервових волокнах такого ж діаметру. Це повязане в першу чергу з більшою вхідною ємністю мембрани, зумовленою тубуляторною системою мязового волокна.
Швидкість проведення збудження в гладеньких мязах невелика та складає декілька см/с.
Фіксація потенціалу
Кількісний опис механізмів, що беруть участь у генерації потенціалу дії, стало можливим завдяки методу виміру мембранних струмів в умові фіксації потенціалу. Цей метод дозволяє визначити, який внесок вносять іони того або іншого типу в мембранний струм, а також обчислити величину й часовий хід змін відповідних іонних ?/p>