Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
Диссертация - Сельское хозяйство
Другие диссертации по предмету Сельское хозяйство
?, от биохимического состава корма.
Применение рационов с различным соотношением зерна и сена (вплоть до скармливания этих кормов в отдельности) показывает, что повышение уровня клетчатки приводит к закономерному снижению доли грампозитивных палочек и кокков в составе симбиоценоза, увеличению показателя рН, концентрации в химусе общего азота (вследствие меньшей переваримости протеина) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины (за счет угнетения микробного синтеза).
Содержание клетчатки в рационе оказывает определяющее влияние и на целлюлозолитическую активность микрофлоры. Увеличение ее уровня сопровождается линейным ростом активности эндоглюканазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы.
Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние данного фактора приводит к ее снижению, вследствие чрезмерного накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюкозидаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу.
Особенно отчетливо этот эффект проявляется на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в сухом веществе. Однако при дальнейшем повышении уровня (с 16 до 19,2 %), угнетение энзиматической активности становится значительно менее выраженным, а на сенной диете, несмотря на то, что сено содержит по меньшей мере 29 % клетчатки, ее величина даже превышает значения, регистрируемые на рационах с 17,6 и 19,2 % клетчатки.
Зная величину данного показателя на основании выведенного нами уравнения регрессии можно с высокой степенью достоверности рассчитать коэффициенты переваримости клетчатки любых рационов и отдельных кормов (y = 0,3162x2 - 4,3678x + 29,224, R2 = 0,9935).
При увеличении содержания клетчатки в рационе наблюдается также ряд общефункциональных адаптивных изменений в трофической системе. Это и предпочтительное поедание наименее грубых пищевых объектов, и снижение потребления труднопереваримого корма вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни, на фоне низкой потребности в энергопластических веществах (у взрослых животных вне репродуктивного периода), и усиление эндогенной секреции (направленное на нормализацию состава химуса), и увеличение степени измельчения корма зубным аппаратом, и большая продолжительность ферментации мелкодисперсных грубых компонентов в слепой кишке (наблюдаемая на сенной диете).
Тем не менее, переваримость питательных веществ корма при этом снижается в среднем на 2,6 % на каждый лишний процент клетчатки в рационе. Причина этого явления заключается на наш взгляд не только в угнетении цекального симбиоценоза, но и в усилении эвакуаторных процессов, способствующих выбросу наряду с малопереваримыми крупными частицами и мелкодисперсной фракции, в том числе, микроорганизмов.
Предложенное нами уравнение регрессии с высокой степенью точности позволяет рассчитать переваримость сухого вещества корма в зависимости от переваримости клетчатки (y = 1,3323x + 30,685, R2 = 0,9799).
При монопитании соотношение между бактериями, использующими различные субстраты, активность соответствующих ферментных систем и метаболическая ситуация в слепой кишке в целом изменяются весьма существенно.
Так, на сенной диете отмечается многократное (в 2-7 раз) снижение по сравнению с типовым рационом количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности амилазы, протеаз, липазы и уреазы, численность же целлюлозолитических форм заметно увеличивается.
В составе ЛЖК возрастает доля уксусной и уменьшается - пропионовой и, особенно, масляной кислот.
Противоположная картина наблюдается на зерновой диете, приводящей к закислению химуса и преимущественному развитию бактерий, сбраживающих легкодоступные субстраты.
Биохимический состав кормов оказывает и опосредованное влияние на процессы симбионтного пищеварения. Так, корма, содержащие больше доступной энергии в расчете на сухое вещество, поедаются в первую очередь и с большей скоростью.
При этом анатомическое строение желудка и характер его заполнения откладывают определенный отпечаток на их дальнейшее продвижение по пищеварительному тракту - они скапливаются в районе слепого мешка и надолго задерживаются там, чему способствует также менее тщательное измельчение их зубным аппаратом - следствие быстрого потребления. Менее же питательные грубые корма поступают в пилорический отдел, раньше покидают желудок и быстрее достигают слепой кишки.
Указанные особенности потребления пищи, с одной стороны, имеют адаптивное значение - легкопереваримые концентрированные и сочные корма частично гидролизуются ферментами, привносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами (жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов), а грубые подвергаются предварительной мацерации в высококислой среде пилорического отдела, и сбраживаются в слепой кишке (задерживаясь там до 30 часов).
С другой стороны, эти же особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических процессов в слепой кишке, а также снижение качества пережевывания сена, скармливаемого вместе с концентратами в составе смешанного рациона.
В желудке и тонком кишечнике симбионтно переваривается 6 % органического вещества (от общего количества, переваренного в пищеварительном тракте),