Н. П. Ролдугина Лекция: учение о тканях. Классификация тканей. Эпителиальные ткани. Лекция

Вид материала

Лекция

Содержание I. Функции и классификация органов чувств II. Орган зрения Глазное яблоко Средняя оболочка Внутренняя оболочка Средняя оболочка Радужка относится к аккомодационному аппарату и выполняет функцию диафрагмы. Ресничное тело Слои радужной оболочки Сосудистая оболочка Пигментный эпителий Стекловидное тело Вспомогательные аппараты глаза III. Орган слуха и равновесия Наружное ухо Наружный слуховой проход 2. Среднее ухо Одно (овальное) граничит с вестибулярной лестницей улитки. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое 3. Внутреннее ухо Орган слуха Орган равновесия ... Полное содержание

Подобный материал:

• Конспект лекций для вузов публикуется с разрешения правообладателя: литературного агенства, 3929.2kb.
• А. И. Мицкевич Догматика Оглавление Введение Лекция, 2083.65kb.
• Конспект урока по технологии в 5 классе на тему Элементы материаловедения. Ткани растительного, 97.37kb.
• «Социальная стратификация и социальная мобильность», 46.19kb.
• Квалификационные тесты по хирургической стоматологии. Методы обезболивания в хирургической, 1659.11kb.
• Квалификационные тесты по хирургической стоматологии. Методы обезболивания в хирургической, 2016.99kb.
• Лекция 5 Капитальные вложения. Источники и формы их финансирования, 843.14kb.
• Юра у детей и подростков (этиология, патогенез, классификация, клиника, диагностика), 161.31kb.
• Лекция №12. Классификация космических снимков Лекция №12. Классификация космических, 229.43kb.
• Лекция n 4: ткани внутренней среды, 98.61kb.

План

I. Функции и классификация органов чувств.

II. Орган зрения.

III. Органы слуха и равновесия.

IV. Органы обоняния и вкуса.

^ I. Функции и классификация органов чувств

Восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения осуществляют анализаторы. Они представляют собой сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Каждый анализатор состоит из трех частей: преферической, в которой происходит восприятие раздражений, промежуточной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральной, представленной участками коры головного мозга, где происходит анализ информации и синтез ощущения.

Органы чувств являются преферическими частями анализаторов. В них имеются особые рецепторные клетки двух разновидностей: нейросенсорные и сенсоэпителиальные. Нейросенсорные клетки развиваются из нейроэктодермы. Они называются первичночувствующими. Органы чувств с нервными рецепторными клетками относят к I группе (органы зрения и обоняния). Сенсоэпителиальные рецепторные клетки воспринимают раздражение и передают их дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение и формируют нервный импульс. Сенсоэпителиальные рецепторные клетки происходят из кожной актодермы и называются вторично-чувствующими. Органы чувств с такими рецепторными клетками относят ко II группе (органы слуха, равновесия, вкуса).

К периферическим частям третьей группы органов чувств относят инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. По функции различают экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Это тактильные, температурные и болевые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают сигналы о состоянии самого организма.

Все рецепторные клетки имеют общий план строения и хорошо развитые органеллы. Рецепторные клетки органов чувств I и II групп содержат специализированные структуры  волоски, которые обеспечивают восприятие раздражения: реснички (киноцилии) или подвижные волоски, связанные с базальными тельцами, микроворсинки (стереоцилии)  неподвижные волоски и видоизмененные дендриты (палочки и колбочки в органах зрения).

В плазмолемме этих структур находятся молекулы фото-, хемо- и механорецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию, передаваемую далее в виде нервного импульса в ЦНС.

Кроме общих принципов строения каждый вид рецепторных клеток разных органов чувств имеет свои специфические черты.

^ II. Орган зрения

Глаз представляет собой сложный рецепторный аппарат, который с помощью особых светочувствительных клеток воспринимает и передает в центры световые раздражения, идущие от всех предметов и объектов окружающей среды.

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного через зрительный нерв с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего веки, слезные железы и двигательные поперечно-полосатые мышцы.

^ Глазное яблоко состоит из трех оболочек.

Наружная (фиброзная) оболочка, к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний  прозрачный отдел (роговицу) и задний  непрозрачный (склеру).

^ Средняя оболочка (сосудистая) выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет 3 части  радужку (впереди), цилиарное тело и собственно сосудистую часть, которая питает сетчатку.

^ Внутренняя оболочка  сетчатка  рецепторная сенсорная часть глаза, в которой под воздействием света происходят фотохимические превращения зрительных пигментов, и передача информации в зрительные центры.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:

1) Светопреломляющий (диоптрический)  роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело.

2) Аккомодационный  радужка, ресничное тело с пояском, хрусталик.

3) Рецепторный (сетчатка).

Роговица относится к светопреломляющему аппарату. В ней нет капилляров, питание происходит за счет диффузии веществ из передней камеры глаза (между роговицей и радужной оболочкой).

Роговица развивается из эктодермы и состоит из 5 слоёв:

1) переднего многослойного плоского эпителия (5-7 слоев клеток). В эпителии многочисленные свободные нервные окончания обуславливают высокую тактильную чувствительность;

2) передней пограничной мембраны, состоящей из мельчайших коллагеновых волокон;

3) собственного вещества роговицы (соединительная ткань), состоящего из соединительно-тканых пластинок, в которых параллельно расположены пучки коллагеновых фибрилл с аморфным веществом и фибробластами;

4) задней пограничной мембраны  более плотной из переплетающихся коллагеновых фибрилл;

5) плоского эпителия задней поверхности роговицы, состоящего из одного слоя шестигранных клеток.

Все слои отличаются высокой оптической гомогенностью, пропускают и преломляют световые лучи, пластинки коллагеновых фибрилл имеют правильное расположение, одинаковый показатель преломления с нервными ветвями и матриксом, что вместе с химическим составом определяет ее прозрачность.

Склера - непрозрачная задняя и переднебоковая часть наружной оболочки белого цвета (самая прочная) состоит из плотной соединительной ткани. Коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и фибробласты. В задней части имеется решетчатая пластинка с отверстиями, через которые проходят нервные волокна.

Склера снаружи покрыта рыхлой соединительной тканью с многочисленными капиллярами. К ней прикрепляются волокна сухожилий глазодвигательных мышц. На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хорошо видимое у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - венозные сплетения, обеспечивающие отток жидкости из передней камеры глаза, расположенной между роговицей и радужкой.

^ Средняя оболочка состоит из трех частей: радужки, ресничного тела и сосудистой оболочки. Радужная оболочка расположена впереди и представляет собой пигментный диск с отверстием (зрачком). Основу радужки составляют пучки гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и многочисленными кровеносными сосудами. С внутренней стороны радужки находится пигментный эпителий, являющийся продолжением продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужки имеются пигментные клетки, обеспечивающие цвет глаз. Гладкие миоциты формируют в радужке две мышцы: суживающая зрачок (из циркулярно-ориентированных миоцитов) и расширяющая  с радиальным расположением пучков клеток.

^ Радужка относится к аккомодационному аппарату и выполняет функцию диафрагмы.

Ресничное тело  утолщенная часть средней оболочки (между радужкой и сосудистой). Задняя его часть  более тонкая (кольцо), передняя  толстая (венчик) с выростами, направленными к хрусталику.

^ Слои радужной оболочки: 1) эпителиальный, 2) наружный пограничный, 3) сосудистый, 4) внутренний пограничный, 5) пигментный. Во всех слоях имеются пигментные клетки, которые обуславливают цвет глаз.

У альбиносов пигментных клеток нет, поэтому глаза красного цвета (просвечивают кровеносные сосуды).

Основная масса ресничного тела состоит из ресничной мышцы (пучки гладких миоцитов), расположенных циркулярно, радиально и меридиально. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань с кровеносными капиллярами и пигментными клетками. При сокращении мышц натяжение связок ослабляется, и хрусталик становится более круглым (близкое расстояние объекта). При расслаблении мышц хрусталик становится плоским (дальнее расстояние объекта).

Отростки и складки ресничного тела покрыты эпителиальными клетками, идущими от сетчатки. Эти клетки принимают участие в образовании жидкости обеих камер глаза  передней и задней.

^ Сосудистая оболочка отличается обилием кровеносных сосудов и состоит из соединительной ткани с сетью эластических волокон и пигментными клетками. Различают четыре пластины: 1) надсосудистую; 2) сосудистую; 3) хориокапиллярную, 4) базальную. Надсосудистая соединяется со склерой, базальная  с пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка состоит из 10 слоев:

1) слой пигментных эпителиальных клеток (пигментный);

2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный слой);

3) наружный пограничный слой (мембрана);

4) наружный ядерный слой;

5) наружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой (биполярные нейроны, горизонтальные нейроциты, амокринные нейроциты).

7) внутренний сетчатый слой;

8) ганглинарный слой;

9) слой нервных волокон;

10) внутренний пограничный слой (центральные отростки глиоцитов с базальной мембраной).

^ Пигментный эпителий  нейрального происхождения и представляет собой наружный слой сетчатки. Клетки его основаниями лежат на базальной мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной поверхности отходят отростки, находящиеся между палочками и колбочками светочувствительных клеток. В отростках пигментных клеток содержится меланин, который может перемещаться в цитоплазме, и, в зависимости от освещения, находится либо в базальной части, либо в отростках. Меланин защищает от сильного освещения (поглощает до 70% света).

Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление из сосудистой оболочки питательных веществ и необходимого для синтеза зрительного пигмента витамина А к нервным клеткам, а также утилизируют отработанные диски палочек и колбочек.

Палочки и колбочки фотосенсорного слоя являются видоизмененными дендритами сенсорных нейронов. Они состоят из 2-х сегментов  наружного и внутреннего, соединенных системой трубочек (двумя ресничками 9х2+0). В наружных сегментах содержатся двухмембранные диски. В колбочках сохраняется связь дисков с плазматической мембраной (диски являются складками мембраны), в палочках диски отделены от плазматической мембраны. В дисках содержатся зрительные пигменты (в палочках  родопсин, в колбочках - иодопсин). Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторами черно-белого сумеречного света, колбочки  цветного дневного зрения. В состав родопсина входит альдегид витамина А.

Внутренние сегменты палочек и колбочек отличаются по форме и величине. У колбочек он толще, среди скоплений митохондрий находится липидная капля, называемая эллипсоидом. У палочек этого нет.

Кванты света разрушают молекулы пигмента, вызывая тем самым раздражение, которое через аксоны сенсорных клеток передается в виде импульсов в нижележащие нейроны.

На уровне между палочками и колбочками и телами сенсорных нейронов расположен наружный пограничный слой, сформированный отростками глиальных клеток.

Наружный ядерный слой состоит из тел сенсорных нейронов (перекарионов). Их аксоны совместно с дендритами нижележащих биполярных нейронов формируют наружный сетчатый слой. Через синапсы этих отростков нервные импульсы передаются телам биполярных нейронов, которые вместе с телами вспомогательных нейронов (амокринных, горизонтальных, интерплексиморфных) формируют внутренний зернистый слой.

В этом слое находятся и тела глиоцитов, выполняющие опорную и трофическую функции и формирующие своими отростками пограничные мембраны. Аксоны нейронов и дендриты нижележащих мультиполярных нейронов формируют внутренний сетчатый слой. Тела мультиполярных нейронов формируют ганглиозный слой. Аксоны мультиполярных нейронов покрываются миелином и образуют слой нервных волокон. Нервные волокна объединяются в зрительный нерв.

Сетчатку от стекловидного тела отграничивает внутренняя пограничная мембрана.

Нейросенсорные клетки, биполярные и мультиполярные нейроны обеспечивают рецепцию и проведение светового сигнала в мозг, а горизонтальные, аморфные и интерплексиморфные клетки регулируют их функции.

В сетчатке имеются две зоны:

1) Зона лучшего видения (углубление из-за отсутствия ганглионарного слоя, истонченных внутреннего и наружного слоев). В наружном только колбочковые нейросенсорные клетки. Это создает наиболее оптимальные условия для прохождения светового импульса к рецепторам.

2) Зона диска зрительного нерва (слепое пятно). Здесь собираются аксоны всех мультиполярных нейронов ганглионарного слоя. Здесь  сеть кровеносных сосудов, формирующих сосудистую систему сетчатки. Эти сосуды четко реагируют на многие патологические процессы в организме.

Пограничные наружная и внутренняя мембраны являются гематоофтальмологическим барьером. В их состав входят отростки глиальных клеток.

Хрусталик

Относится к светопреломляющему аппарату глаза. Это прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он расположен между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и хрусталиковых волокон, производных эпителиальных клеток. Капсула представляет собой гомогенную, эластичную оболочку. Содержит коллаген, гликопротеиды и гликозамингликаны (сульфатированные). К наружной поверхности по экватору к хрусталику прикреплены волокна ресничного пояска (связки), идущие от ресничного тела (цилинарного). При сокращении мышцы хрусталик округляется (видение на близком расстоянии).

На передней поверхности находится однослойный кубический эпителий. Клетки, продвигаясь к экватору, делятся и становятся удлиненными и превращаются в волокна хрусталика (безъядерные). Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, состоит из белка кристаллина. С возрастом хрусталик становится менее эластичным и ухудшаются его фокусирующие свойства.

^ Стекловидное тело

Стекловидное тело представляет собой полость, ограниченную хрусталиком, ресничным пояском и внутренней пограничной мембраной сетчатки, и заполненную прозрачной желеобразной массой. Это основная светопреломляющая среда, она регулирует обменные процессы. В коллоидной массе находится сложный белок витреин и гиалуроновая к-та и под электронным микроскопом обнаруживаются тонкие коллагеновые волокна.

^ Вспомогательные аппараты глаза

Веки - кожно-мышечные подвижные складки. Снаружи конъюнктива  многослойный плоский эпителий, внутри  многослойный эпителий с бокаловидными клетками. В соединительной ткани под эпителием находятся сальные и потовые железы (около корней волос ресниц). У плотоядных и свиней на нижнем веке ресниц нет.

В толще век располагаются поперечно-полосатые круговые мышцы.

Вдоль конъюнктивы расположены внутри тарсальные железы, вырабатывающие смазку, покрывающую ресницы. Третье веко - мигательная перепонка - складка конъюнктивы. У лошади, свиньи, и кошки она из эластичного хряща, у других  из гиалиновой ткани. У птиц третье веко может закрывать роговицу.

Слезный аппарат  состоит из слезных желез, канальцев, мешка и слезно-носового участка. Железы - трубчато-альвеолярные сложные. Концевые отделы желез окружены миоэпителиоцитами. Секрет состоит в основном из воды, растворенного хлорида Na и альбуминов. Фермент лизоцим - обладает бактерицидными свойствами. Выводные протоки выстланы двухслойным эпителием, открываются в конъюнктиве века. При движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву.

У медиального угла глаза имеется слезный бугорок, на вершине которого отверстие мышечного канальца, впадающего в расширенный слезный мешочек. Из слезного мешочка жидкость поступает в слезно-носовой проток, открывающийся в носовую полость. Слезные канальцы выстланы многослойным плоским неороговевшим эпителием, а мешочек  двухслойным призматическим эпителием. В конце протока имеются бокаловидные клетки.

^ III. Орган слуха и равновесия

Ухо  преферическая часть слухового и вестибулярного анализатора.

Расположенные в нем рецепторы воспринимают звуковые, вибрационные и гравитационные сигналы.

Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности каналов и полостей внутреннего уха, называемого перепончатым лабиринтом.

Развитие перепончатого лабиринта внутреннего уха начинается с закладки слухового пузырька путем погружения участка эктодермы в мезодерму, окружающую мозговой пузырь (задний мозг). Образованный слуховой пузырек дифференцируется в трех направлениях:

1) Формирование пузырька (органа равновесия).

2) Улитки (орган слуха).

3) Объединяющего их эндолимфатического протока.

Таким образом, все клетки (рецепторные и вспомогательные специализированные эпителиальные)  производные определенного участка эктодермы.

Из окружающей мезенхимы формируются его соединительно-тканная оболочка и хрящевая бластема, которая позднее заменяется на костную ткань (костный лабиринт). Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. В состав органов слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо.

^ Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, отделяющей от среднего уха.

Ушная раковина, покрытая волосом, является защитным органом, препятствующим проникновению насекомых и различных частиц в слуховой проход. Основание ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей, содержащей корни волос и сальные железы. В движение ушную раковину приводят поперечно-полосатая мышечная ткань. У многих животных (лошадей, собак, кошек) ушная раковина хорошо развита. Рефлекторное управление ушной раковиной позволяет быстро определять местонахождение источника звука. Таким образом, ушная раковина является хорошим звукоулавливателем.

^ Наружный слуховой проход у различных животных он разной длины. По нему проходят звуковые колебания к барабанной перепонке. Основой этого органа является трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань.

В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим ушную серу (жироподобное вещество с пигментом).

Барабанная перепонка представляет собой соединительнотканную волокнистую, слегка вогнутую пластинку. В наружном слое этой пластинки коллагеновые волокна соединительной ткани расположены радиально, а во внутреннем слое циркулярно. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.

^ 2. Среднее ухо

Среднее ухо представляет собой барабанную полость с находящимися внутри слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком). У птиц только одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка барабанной полости выстлана однослойным мерцательным эпителием (за исключением перепонки и косточек).

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия (окна). ^ Одно (овальное) граничит с вестибулярной лестницей улитки. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое (округлое) отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной.

С помощью слуховых косточек звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки прикреплены к стенкам полости связками.

Имеются две мышцы в среднем ухе. Одна прикреплена к рукоятке молоточка, другая  к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц уменьшает амплитуду колебательных движений косточек и уменьшает звуковое давление на области овального окна.

В состав среднего уха входит слуховая (евстахиева) труба диаметром  2 мм, которая соединяет среднее ухо с полостью носоглотки и регулирует давление воздуха в барабанной полости. Часть трубы, прилегающей к барабанной полости, состоит из костной ткани, а ближе к глотке  из гиалинового хряща. Слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием (с бокаловидными клетками). В собственном слое  сеть эластических волокон и слизистые железы.

^ 3. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо представляет собой совокупность костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта.

Пространство между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта заполнено жидкостью (перилимфой), напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка. Внутри них находятся соответствующие части перепончатого лабиринта. Полость перепончатого лабиринта заполнена жидкостью  эндолимфой, отличающейся от перилимфы высоким содержанием ионов калия. В улитке расположена периферическая часть слухового анализатора.

Преддверие состоит из двух сообщающихся мешочков - сферического (саккулюса) и эллиптического (утрюкулюса), называемого маточкой. Саккулюс связан каналом с улиткой, а утрюкулюс  с полукружными каналами. На внутренних стенках мешочков и расширенных нижних частях (ампулах) полукружных каналов находится орган равновесия.

^ Орган слуха

Улитка - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания.

Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует до 5 витков. Части улитки, обращенные к оси, называются внутренними, а направленные в противоположную сторону  наружными. На внутренней части стенки канала, по всей его длине, имеется костный выступ  спиральная пластинка, с утолщенной надкостницей  спиральным лимбом. В спиральной пластинке расположен спиральный ганглий с биполярными нейронами.

Утолщение надкостницы на наружной поверхности костного улиткового канала называется спиральной связкой.

Между спиральной пластинкой и спиральной связкой находится базилярная мембрана, в основе которой находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине и короткие в основании улитки. Волокна соединены склеивающим гомогенным веществом из гликозамингликанов. Длинные и короткие волокна резонируют с колебаниями различной частоты, поэтому на вершине улитки воспринимаются более низкие, а в основании  более высокие частоты звуковых колебаний.

По всей длине костный канал разделен двумя перегородками на три канала или лестницы  вестибулярный, барабанный и перепончатый.

Перепончатый канал не сообщается с полостью других каналов и ограничен вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки.

На базилярной мембране и расположенной на ней базальной пластинке находится орган слуха  кортиев орган. Он состоит из двух типов эпителиальных клеток  волосковых и опорных. Все опорные клетки расположены непосредственно на базальной мембране, а волосковые (слуховые) находятся на апикальных поверхностях опорных клеток. Различают несколько разновидностей опорных клеток. Клетки-столбы расположены в два ряда  ряд внутренних и ряд наружных. Клетки наклонены косо друг к другу и образуют туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия. От наружных клеток-столбов располагаются три ряда наружных опорных фаланговых клеток цилиндрической формы, а от внутренних  один ряд фаланговых клеток. На апикальном конце этих клеток имеются фаланговые отростки, разделяющие волосковые клетки, лежащие в углублениях из апикальной поверхности. Далее располагаются внутренние цилиндрические опорные клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий. Наружные фаланговые клетки переходят в пограничные клетки, и далее в эпителий сосудистой полоски.

Чувствительные внутренние клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) расположены в один ряд и имеют кувшинообразную форму, а наружные расположены в три ряда и имеют цилиндрическую форму. Апикальные их поверхности имеют от 30 до 60 слуховых волосков (ворсинок или стереоцилий). К базальным поверхностям волосковых клеток подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия. Дендриты образуют на эпителиоцитах синапсы чашевидной формы. Аксоны биполярных нейронов формируют слуховой нерв.

Над всеми слуховыми клетками нависает кортиева перепонка, или покровная пластинка. Она является производным эпителиальных клеток. Тянется по всей длине перепончатого канала и представляет собой пластинку, состоящую из тончайших волоконец, склеенных аморфным веществом. На всем протяжении кортиева органа перепонка соприкасается с волосками слуховых клеток.

Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфы вестибулярной и барабанной лестницы. Колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости.

Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость перепончатого канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану.

Каждой высоте звука соответствует определенная длина участка базилярной мембраны, охваченная колебательным процессом.

При этом происходит смещение волосков относительно покровной мембраны и возбуждение рецепторных сенсоэпителиальных клеток.

От слуховых клеток кортиева органа раздражение передается клеткам спирального ганглия.

Аксоны этих клеток уходят в волокна улиткового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соединяется с вестибулярным нервом в один нерв. После входа в черепную коробку нервы спирального ганглия отделяются, вступают в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка.

^ Орган равновесия


В костном лабиринте внутреннего уха и в преддверии полукружного канала находится орган равновесия. Он образован двумя мешочками: ампулярным и эллиптическим, расположенными в вестибулярной части перепончатого лабиринта и тремя ампулярными гребешками, расположенными в нижней части перепончатых полукружных каналов. В стенке каждого мешочка имеются возвышения (пятна или макулы), а в стенке расширенной части полукружных каналов (ампул) возвышения называются гребешками. Макулы и гребешки являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменениях положения головы и тела в пространстве.

Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы эпителием с двумя видами клеток  рецепторные (волосковые) сенсоэпителиальные и опорные. Волосковые клетки бывают грушевидной и столбчатой формы. Они располагаются между опорными и не достигают базальной мембраны. Их основание контактирует с нервными окончаниями нейронов вестибулярного ганглия. На апикальной поверхности чувствительных клеток находятся по 60-80 волосков (ворсинок или стереоцилий) и одна подвижная ресничка (киноцилия). На поверхности макул расположена столитовая мембрана с кристаллами карбоната Cа. Макулы или пятна воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения, под действием которых мембрана смещается относительно волосков рецепторных клеток. Возникает импульс, передающийся на нервное окончание, которое на грушевидных рецепторных клетках имеет форму чаши, а на столбчатых  в виде нескольких мелких окончаний. Пятно сферического мешочка воспринимает, кроме того, вибрацию.

Ампулярные гребешки состоят из тех же клеток, что и макулы. Волоски рецепторных клеток направлены в желатинозный купол, который отклоняется при движении эндолимфы относительно стенок полукружных каналов. Гребешками воспринимаются угловые ускорения, т.е. повороты тела, головы.


^ Орган обоняния


Располагается в обонятельной области носовой полости. Обонятельная область желтоватой окраски, покрыта многорядным мерцательным эпителием, состоящим из клеток 3-х видов. Обонятельные клетки веретеновидной формы. Они нейрального происхождения. Их насчитывается свыше 100 млн. Это биполярные нейроны. Дендриты их имеют на конце утолщения в виде булавы, покрытые волосками (реснички или киноцилии). Аксоны выходят в соединительную ткань и формируют нервы. Нейроны окружают поддерживающие клетки.

Концевые отделы простых альвеолярно-трубчатых желез выделяют секрет. Он увлажняет эпителиальную поверхность слизистой оболочки обонятельной области. На увлажненную поверхность попадают различные пахучие вещества и, растворяясь, раздражают обонятельные клетки. По обонятельным нервам раздражение передается в обонятельные центры коры полушарий, где происходит анализ, вызывая ощущение соответствующего запаха. У животных с хорошим обонянием насчитывается до 250 млн. обонятельных клеток.


^ Орган вкуса (вкусовые почки)


Как и орган слуха и равновесия содержит поддерживающие и сенсорные клетки эктодермального происхождения.

Вкусовые почки располагаются в эпителии боковых поверхностей грибовидных, желобоватых (валиковидных) и листовидных сосочков языка. На нитевидных сосочках их нет.

Вкусовая почка состоит из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на базальной мембране. В ротовую полость выходит вкусовая пора и вкусовая ямка. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих эпителиальных клеток. Во вкусовых клетках ядра овальные, расположены в базальной части, множество митохондрий. На мембране апикального полюса клетки имеются ворсинки (стереоцилии). Между ворсинками находится вещество, играющее важную роль в процессе вкусовой рецепции. Оно способствует взаимодействию молекул вкусовых компонентов с рецепторами мембран микроворсинок.

В опорных клетках более крупные ядра. Они расположены между вкусовыми клетками. Между клетками проходят нервные окончания, которые заканчиваются на боковых поверхностях вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки переходит через нервное окончание по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.


Тема лекции: Выделительная система.


План:

1. Общая характеристика органов выделения.
   
2. Строение почки.
   
3. Строение нефрона.
   
4. Юкстагломерулярный аппарат.
   
5. Мочеотводящие пути.
   

В результате переработки пищи в организме образуется энергия и пластические вещества для построения и обновления тканей, но при этом образуются и конечные, ненужные организму, продукты обмена, подлежащие удалению.

Углекислота удаляется легкими. Выведение же продуктов, образующихся в результате обмена белков осуществляется почками, через которые каждую минуту проходит более 1/5 всей крови.

При этом кровь направляется в капилляры, а через их стенки вода и вещества в виде простых растворов, выводятся в начальные отделы длинных трубочек (почечных канальцев). Некоторые из растворенных веществ нужны организму, другие являются конечными продуктами обмена в-в и подлежат удалению. Большая часть воды и все необходимые для организма вещества всасываются обратно (реабсорбируются в другие кровеносные капилляры, пройдя через стенку канальцев). Конечные продукты обмена, напротив, остаются в растворе в просвете канальцев и в конце концов выводятся почками в составе мочи. Последняя отводится по мочеточникам в мочевой пузырь.

Функции выделительной системы:

1. Обеспечивает выведение из организма конечных продуктов обмена веществ.
   
2. Регулирует водно- солевой обмен, поддерживает кислотно- щелочное равновесие между кровью и тканями.
   
3. Участвует в эндокринной функции, продуцируя и выделяя в кровь вещества: ренин, регулирующие кровяное давление и эритропоэтин, регулирующий кроветворение.
   

Выделительная система делится на два отдела:

Почки- образующие мочу и отводящий отдел- собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Развитие. У позвоночных животных выделительная система достигает большой сложности. В развитии почек различают три этапа:

1. Предпочка- развивается из сегментных почек или нефротомов, соединяющих у зародыша вентральную мезодерму с сомитами.
   
2. Первичная почка- или Вольфово тело- возникает на смену предпочки. Функционирует в первую половину эмбриогенеза. Первичная почка настолько тесно связана своими канальцами с артериальной капиллярной сетью, что обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную капсулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула образуют почечное тельце.
   
3. Окончательная почка. Развивается из двух источников: её мозговое вещество образуется из выпячивания мезонефрального протока из которого также развивается мочеточник и почечная лоханка. Корковое вещество постоянной почки образуется из нефрогенной ткани.
   

Мочевой пузырь развивается в результате слияния аллантоиса с вентральным отделом клоаки.


^ Почки- парные органы, в которых непрерывно образуется моча. Расположены они под поясницей.

Различают:

1. Множественные почки (у медведя и некоторых млекопитающих). Они состоят из множества меленьких почек, соединенных выводящими трубочками и соединительной тканью.

2. Бороздчатые многососочковые (у КРС). Отдельные почки срастаются своими средними участками. На поверхности видны отдельные дольки, разделенные бороздами, на разрезе многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками.

4. ^ Гладкие многососочковые почки. У свиньи и человека. Характеризуется полным слиянием корковой зоны, вследствии чего поверхность гладкая, а на разрезе видны почечные сосочки.
   
5. ^ Гладкие однососочковые почки. Лошадь, олень, собака, кошка, кролик, овца, коза. В них слиты не только корковые, но и мозговые зоны. У них один общий сосочек, погруженный в почечную лоханку. Эту особенность строения связывают с более интенсивным обменом веществ.
   

Строение.

Почка покрыта плотной фиброзной капсулой и серозной оболочкой. На почке имеются углубления- ворота почек, через которые в почку входят сосуды, нервы и выходит мочеточник. В глубине ворот находится почечная лоханка.

Основой почечной паренхимы служат почечные канальцы со сложным ходом ветвления, имеющем определенные закономерности. Так, в глубоких слоях почки они в основном прямые и следуют в радиальном направлении к почечной лоханке. В поверхностных частях они сливаются.

В соответствии с этим ткань почки разделяется на поверхностное или корковое и мозговое (глубокое) вещество.

Корковое вещество обильно снабжено кровеносными сосудами и поэтому более темного цвета.

Корковое вещество отделяется от мозгового темноокрашенной полоской, где расположены дуговые сосуды, отдающие в корковую зону радиальные артерии.

В гладких многососочковых почках часть мозгового вещества, которая суживаясь заканчивается в виде пирамиды, именуется сосочком. Сосочек вместе с расположеным над ним корковым веществом называется почечной долей. У крыс, лошади, вся почка состоит из одной доли. Внутри долей находятся дольки.

Долька- это часть нефронов, открывающихся в одну собирательную трубку, которая также входит в дольку.

Мозговое вещество, которое входит в корковое вещество, называется мозговым лучом.

Характерными структурами коркового вещества являются почечные тельца, состоящие из капсулы, клубочка капилляров и извитых канальцев.

Мозговое вещество построено из прямых канальцев нефронов и собирательных трубок. Структурной функциональной единицей почки является нефрон.

В нефроне различают четыре основных отдела:

1. Почечное тельце.
   
2. Проксимальный отдел.
   
3. Петля Шумлянского- Генле ( с нисходящей и восходящей частями).
   
4. Дистальный отдел.
   

Нефроны условно подразделяют на корковые (80%), которые почти целиком располагаются в корковом веществе и юкстамедулярные (20%), околомозговые, их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество.

Количество нефронов зависит от величины и вида животного. У КРС их насчитывается около 8 млн., у овец и свиней- 1,5 млн. Длина нефрона колеблется от 18 до 80 мм, а всех нефронов от 100 до 150 км. Общая фильтрационная площадь нефронов составляет 1-2 м².

Нефрон начинается почечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой.

Сосудистый клубочек начинается из приносящей клубочковой артелиолы, разветвляющейся внутри клубочка на капиллярную сеть, и выносящей клубочковой артериолы, т.е. внутри тельца формируется чудесная сеть.

Нефрон имеет капсулу клубочка, в которой различают наружный листок, представляющий собой однослойный плоский эпителий, и внутренний листок, состоящий из подоцитов (эпителиальных клеток).

Клетки внутреннего листка- подоциты проникают между капиллярами сосудистого клубочка и охватывают их почти со всех сторон.

На стороне, обращенной к капилляру, они имеют большие выросты цитоплазмы - цитотрабекулы, от которых отходят маленькие выросты- цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями находятся фильнрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы.

Все три названных компонента- стенка финестрированных капилляров клубочка, внутренний листок капсулы с фильтрационными щелями и общая для них трехслойная мембрана- составляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. За сутки у КРС образуется первичной мочи свыше 200 л.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны.

В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами (имунные тела, фибриноген и другие).

При повреждении фильтра (при нефритах) они могут обнаруживаться в моче больных. Считают также, что подоциты и расположенные между капиллярами клубочка клетки мезангиоциты синтезируют вещества, регулирующие просвет капилляров клубочка и участвующие в иммуновоспалительных реакциях.

Наружный листок капсулы представлен одним слоем низких кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки его выстланы кубическим каемчатым (щеточным) эпителием. Основания его клеток имеют базальную исчерченность, образованную митохондриями, упорядоченно расположенными между складками базальной плазолеммы. Микроворсинки апикальной и складки базальной плазмолеммы увеличивают поверхность всасывания, а митохондрии обеспечивают энергией, необходимой для реабсорбции.

Клетки эпителия осуществляют реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ- белков, глюкозы, электролитов, воды. Белки под влиянием лизосомальных ферментов эпителиоцитов расщепляются до аминокислот, которые транспортируются в кровь.

Клетки проксимального отдела канальцев выполняют также экскреторные функции- экскретируют отдельные продукты обмена, красители, лекарства.

В результате реабсорбции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. За проксимальным прямым канальцем следует тонкий каналец, или петля Генле, в которой различают нисходящую и восходящую ветви.

Диаметр тонкого канальца около 15 мкм. Стенки состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка отсутствует- имеются лишь отдельные микроворсинки. В нисходящих тонких канальцах происходит пассивная реаброрбция воды из просвета канальца на основе разности осмотического давления. С помощью ферментов в восходящей части тонкого канальца реабсорбируются электролиты. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Продолжением дистального прямого канальца является дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм.

Прямая и извитая часть дистального отдела почти непроницаема для воды, но активно осуществляется реабсорбция электролитов под влиянием гормона алдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится слабоконцентрированной, тогда как в окружающих тканях повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и в собирательных трубках в окружающие ткани (интерстиций), а затем в кровь. Дистальный извитой каналец переходит в собирательные (почечные) трубочки.

Собирательные трубки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки завершают пассивное всасывание из мочи в кровь части воды, а темные выделяют в просвет трубочек ионы водорода и подкисляют мочу.


^ Эндокринная функция почек.

Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на обменную гемодинамику и водно- солевой обмен в организме.

Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70-90 мм рт. ст. Если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах регулируется, причем не только в почках, но и в организме. Механизмы регуляции нейроэндокринные и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного комплекса, находящегося в почках.


^ Юкстагломерулярный комплекс (ЮГА) (околоклубочковый) секретирует в кровь ренин- активное вещество. Он стимулирует (или катализирует) образование в организме ангиотензинов- оказывающих сильное сосудосуживающее влияние, а также стимулирует продукцию гормона клубочковой зоны надпочечников альдостерона, минералокортикоидного гормона, контролирующего содержание Na в организме. Кроме того ЮГА играет важную роль в выработке эритропоэтинов.

В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки в стенках артериол, плотное пятно в стенке дистального канальца нефрона и клетки Гурмагтига (юкставаскулярные клетки, располагающиеся группой или островком между двумя артериолами.

Юкстагломерулярные клетки имеют в цитоплазме крупные секреторные рениновые гранулы.

Плотное пятно- участок стенки дистального отдела нефрона в том участке, где он проходит рядом с почечным тельцем между артериолами. Эпителиальные клетки плотного тела более высокие, почти лишены базальной складчатости. Считают, что плотное пятно улавливает содержание Na в моче и воздействует на клетки, секретирующие ренин.

^ Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига)- лежат в треугольном пространстве между приносящими и выносящими артериолами и плотным пятном.

Клетки овальной формы с отростками и контактируют с клетками (мезангия) клубочка. Предполагают, что клетки Гурматига и мезангия тоже продуцируют ренин, при истощении юкстагломерулярных клеток.

В почках имеются еще интерстициальные клетки, располагающиеся в строме мозговых пирамид. Их отростки оплетают канальцы петли нефронов и кровеносные капилляры. Они продуцируют вещества, снижающие кровяное давление.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование.

На функцию нефронов воздействует альдостерон (надпочечники) и вазопрессин (гипоталамус). Под влиянием первого усиливается реабсорбция Na в дистальных отделах нефронов, а под влиянием второго- реабсорбция воды в остальных канальцах нефронов и собирательных трубках.


^ Мочевыводящие пути.

Почечные чашечки, мочеточники, мочевой пузырь имеют много общего в своем строении. Все они выстланы переходным эпителием. Все имеют слизистую оболочку, в которой отсутствует мышечная пластинка. Далее у них следует подслизистая основа, мышечная оболочка и адвентициальная оболочка, которая в некоторых отделах стенки мочевого пузыря сменяется серозной оболочкой.

Мышечная оболочка верхней части мочеточника состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев. В нижней части может присутствовать третий слой мышечной оболочки- наружный продольный.

В мышечной оболочке мочевого пузыря три слоя: внутренний и наружный продольные, средний циркуляционный.


Эмбриология


План:

1. История развития и значение эмбриологии.

2. Развитие и строение половых клеток.

3. Оплодотворение.

4. Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление.

5. Гаструляция и закладка осевых органов.

6. Формирование внезародышевых органов.

7. Эмбриогенез птиц.

8. Эмбриогенез млекопитающих.


Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии.Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.


^ Развитие и строение половых клеток.

Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.

Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.

Отсюда с током крови гаметоблаты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток- овогенезом.

Сперматогенез- происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.

Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период- роста.

Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.

В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:

1) редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.

2) Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).

4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.


Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.

Миттохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.

Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).

Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.

Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).

Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.

С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.

Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.

Ср. р-р сперматозоидов- 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.

Овогенез.

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.

В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.

Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.

Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).

Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.

Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.

Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.

До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).

В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).

От соматических клеток яйцеклетка отличается:

1. Гораздо большими размерами (130-200 мкм).
   
2. Наличием большого количества желточных гранул.
   
3. Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.
   
4. Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.
   
5. В процессе созревания исчезают центриоли.
   
6. В женских яйцеклетках только Х- хромосома.
   
7. Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).
   
8. В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.
   
9. Гаплоидным набором хромосом.
   

По количеству желтка различают яйцеклетки:

1. Олигоцитальные- с малым количеством желтка ( у ланцетника и млекопитающих).
   
2. Полилецитальные- с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).
   

По характеру распределения желтка:

1. Изолицитальные- с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у млекопитающих).
   
2. Телолицетальные- с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).
   

Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.

Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.

^ 3 стадия созревания- у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.

В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.


Оплодотворение.

Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение протекает в 4 стадии:

1. Сближение половых клеток.
   
2. Проникновение спермиев в блестящую оболочку.
   
3. Проникновение в цитоплазму.
   
4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).
   

1) Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов- ZP₃). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.

2) Выделяющееся яйцеклеткой вещество- фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).

3. Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.
   

Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.

4. ^ Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.
   

Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление- первый этап эмбриогенеза.