Лекция Условный рефлекс. Нейрофизиологический механизм образования и правила формирования условного рефлекса
| Вид материала | Лекция |
- Вопросы к экзамену по дисциплине «физиология высшей нервной деятельности и сенсорных, 43.53kb.
- Лекция по курсу «Физиология центральной нервной системы», 212.33kb.
- Основы высшей нервной деятельности, 317.76kb.
- Методика изучения ориентировочно-исследовательского поведения мышей в «открытом поле», 165.24kb.
- Реферат на тему: "Рефлекси", 135.64kb.
- Варіант 17 Завдання: Дайте розгорнуті відповіді, 252.25kb.
- Разработка урока информатики Тема "условный оператор", 8 класс, 82.32kb.
- Условные и разделительные силлогизмы чисто условный силлогизм, 40kb.
- Конспект урока по информатике для десятого класса по теме «Условный оператор в Turbo, 32.44kb.
- Пояснительная записка о проведенном технико-экономическом анализе существующего состава, 490.15kb.
Лекция 3. Условный рефлекс. Нейрофизиологический механизм образования и правила формирования условного рефлекса.
Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.
Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.
Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.
Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.
^ Стадии и механизм условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:
- Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется
выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих
реакций.
- Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах
выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам
возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация,
возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный
раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
^ Правила формирования условного рефлекса. Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
- Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для
возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – это периферическая
специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие
раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется
в процесс нервного возбуждения. Анализатор – это нервный аппарат,
осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя
рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в
состояние запредельного торможения.
- Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным
стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо
предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.
- Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был
слабее безусловного.
- Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.
5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.
Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного,
от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.
^ Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
- все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;
- условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;
- все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный
предупредительный характер;
- условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без
подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
^ Положительные и отрицательные подкрепления. Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).
Механизм образования условного рефлекса.
1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.
Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.
^ 2. Теория В.С. Русинова. В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.
^ Механизм условно-рефлекторной деятельности. Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:
1. надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;
2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.
Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну):
а — кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 — кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I — прямая временная связь;
II — обратная временная связь
^ Отличия условных рефлексов от безусловных
Безусловные рефлексы
Врожденные, отражают видовые особенности организма
^ Условные рефлексы
Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течении жизни особи
Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически
Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)
Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители
Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать
Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное значение