1. предмет и задачи психофизиологии

Вид материала

Документы

Содержание 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе Межполушарные различия. Перенос центров речи. 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов Нейронные корреляты восприятия слов. Пространственная синхронизация биопотенциалов. Вызванные потенциалы.

Подобный материал:

• 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
• Тема Введение в социальную психофизиологию, 61.94kb.
• Основы психофизиологии и нейропсихологии Лекции: доцент Полещук Ю. А. Семинары: Подберёзкин, 42.76kb.
• Чная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения, 721.3kb.
• Темы рефератов утверждены на заседании кафедры физиологии и психофизиологии, 13.04kb.
• Методика подготовки и чтения лекции. Педагогические задачи обучающего (офицера) и деятельность, 37.15kb.
• Программа курса психофизиология ребенка и подростка 1 литература 2 предмет, 732.82kb.
• 1 Предмет и задачи нейропси, 1144.29kb.
• Аудит и контролинг персонала» Тема Предмет, содержание и задачи дисциплины «Аудит, 486.18kb.
• Решение задачи одним из математических методов, 440.71kb.

^

8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе

Известны две концепции, относящиеся к проблеме функциональной специализации полушарий в онтогенезе: эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализации. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипотенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе и речевой. В пользу этой концепции говорят многочисленные данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития.

^ Межполушарные различия. В соответствии со второй концепцией специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется в виде заранее запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Действительно установлено, что уже у плода, т.е. задолго до реального развития речевой функции, можно обнаружить проявления межполушарной асимметрии в морфологическом строении будущих речевых зон.
          У новорожденных имеются анатомические различия между левым и правым полушариями — сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени являются врожденными. У взрослых людей структурные различия проявляются главным образом в большей величине площади зоны Вернике в височно-теменной области.
          Данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожденных детей отражает функциональные различия, были получены при изучении электроэнцефалографических реакций на звуки человеческой речи. Регистрация электрической активности мозга у младенцев при звуках человеческой речи показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках — шуме или аккордах музыки — амплитуда реакций у всех детей была выше в правом полушарии.
          Таким образом, исследования, проведенные на детях первого года жизни, позволили обнаружить признаки функциональной неравнозначности полушарий к воздействию речевых стимулов и подтвердить концепцию исходной "речевой" специализации левого полушария у праворуких.

^ Перенос центров речи. Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений.
          Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказывается возможным благодаря переносу центров речи в правое полушарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций.
          Относительно полное и эффективное замещение речевых функций оказывается возможным только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным.
          Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пускового механизма для нормальной специализации полушарий. Если в должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпевать функциональное перерождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает довольно длительный период онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу полового созревания. Кроме того, к 7-8 годам формируется преимущество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи.
          Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности, а не сам факт ее осуществления обеспечивается, структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.

^

8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов

Новый этап в изучении психофизиологии речевых процессов связан с развитием электрофизиологических методов, в первую очередь регистрацией активности отдельных нейронов, вызванных потенциалов и суммарной биоэлектрической активности.

^ Нейронные корреляты восприятия слов. Уникальные исследования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов: речевых и неречевых были проведены Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками (1985). При этом были выявлены некоторые общие принципы акустического кодирования слова в структурах мозга, показано, что импульсная активность нейронных популяций, а также нейродинамические перестройки в различных звеньях системы восприятия закономерно связаны с акустическими характеристиками речевого стимула. В импульсной активности различных структур мозга выделены нейрофизиологические корреляты фонетического кодирования: при восприятии и воспроизведении как гласных, так и согласных фонем пространственно-временная организация нейронных ансамблей имеет специфический и устойчивый характер. Причем устойчивость во времени наиболее выражена в кодировании гласных фонем и характерна для периода приблизительно 200 мс.
          Показано также, что принцип фонемного кодирования преобладает при обучении и вербализации ответа, наряду с этим возможны варианты и более компактного "блокового" кодирования слогов и слов. Эта форма как более экономичная представляет еще один уровень кодирования и служит своеобразным мостом при семантическом объединении слов, различных по своим акустическим характеристикам. В задачах на смысловое обобщение и лингвистических тестах, содержащих как слова родного языка, так и неизвестные испытуемому слова иностранного языка, выявлены факты, позволяющие судить о нейрофизиологических особенностях смыслового кодирования. Смысловые особенности находят свое отражение в различиях нейродинамики импульсных потоков для разных зон мозга, которые меняются в зависимости от степени известности слова и его отношения к общему смысловому полю. Оказалось, что придание смыслового значения ранее неизвестному слову меняет нейрофизиологические показатели, а для слов общего семантического поля могут быть выделены общие нейрофизиологические признаки.

Исследование мозговой организации речи с помощью анализа импульсной активности нейронов (А) и ПЭТ (Б) (по Н.П. Бехтеревой). А. Перистимульные гистограммы импульсной активности нейронных популяций 46-го поля: 1 - грамматически корректная фраза; 2 - грамматически некорректная фраза; 3 - грамматически корректная квазифраза; 4 - грамматически некорректный словоподобный набор букв. Б. Схема локализации значимых корковых активаций при сравнении восприятия текста со счетом определенной буквы в грамматически некорректном словоподобном наборе букв.

С помощью различных психофизиологических и нейрофизиологических методов осуществлялся поиск "эталона" слова, т.е. определенного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов "эталонов" слов в импульсной активности нейронных популяций. Было показано, что при анализе акустических, семантических и моторных характеристик воспринимаемых и воспроизводимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций (Бехтерева и др. 1985).

^ Пространственная синхронизация биопотенциалов. Нейрофизиологическое обеспечение речевых функций изучалось и на уровне макро-потенциалов мозга, в частности, с помощью метода пространственной синхронизации. Пространственная синхронизация отдельных участков мозга рассматривается как нейрофизиологическая основа системных взаимодействий, обеспечивающих речевую деятельность. Этот метод позволяет оценить динамику вовлечения различных зон коры в речевой процесс. Так, например, наиболее ранние периоды восприятия и узнавания слова связаны с перемещением зон активации: сначала наиболее активированы лобные, центральные и височные зоны левого полушария, а также заднетеменные и центральные области правого. Затем фокус активации перемещается в затылочные области, сохраняясь при этом в правых заднетеменных и передневисочных областях. Процесс обработки слова в основном связан с активацией левых височных и частично правых височных зон коры. Подготовка к артикуляции и произнесение слова про себя сопровождается повышенной активацией переднецентральных областей, имеющих, по-видимому, решающее значение в обеспечении артикуляционного процесса.

^ Вызванные потенциалы. Дополнительные возможности для изучения мозговых механизмов речи открывает метод регистрации вызванных или событийно-связанных потенциалов. Например, при использовании в качестве зрительных стимулов эмоционально значимых и нейтральных слов выявлены некоторые общие закономерности анализа вербальных раздражителей. Так, при сравнении временных параметров позднего компонента Р300 на словесные стимулы было установлено, что скорость обработки информации в правом полушарии выше, чем в левом. Предполагается, что сначала в правом полушарии осуществляется зрительно-пространственный, досемантический анализ словесных раздражителей, т.е. образно говоря, прочитываются буквы без их понимания (см. п. 8.4). Передача результатов в левое "речевое" полушарие представляет следующий этап в процессе восприятия словесных раздражителей — осмысление прочитанного. Таким образом, механизм более быстрой обработки информации в правом полушарии по сравнению с левым обеспечивает последовательность и согласованность во времени этапов переработки словесной информации, которая начинается в правом полушарии с анализа физических признаков отдельных букв и затем продолжается в левом, где осуществляется семантический анализ слова.
          Волновая форма ВП существенно меняется в зависимости от смыслового значения слова. Так было установлено, что при восприятии одних и тех же слов, получающих разную интерпретацию в зависимости от контекста (например, при сравнении слова "огонь" в выражениях: "сидеть у огня" или "приготовились, огонь"), конфигурация ВП оказывается разной, причем в левом полушарии эти различия выражены значительно больше.
          Особое место в ряду информационных колебаний занимает отрицательный компонент N 400, или N 4, который, начинаясь после 250 мс, достигает максимума в 400 мс. Функционально этот компонент рассматривается как показатель принятия лексического решения. При использовании в качестве стимулов предложений, в которых последнее слово рождало семантическое несоответствие или логическое нарушение, это негативное колебание было тем больше, чем больше была степень рассогласования. Очевидно, волна N4 отражает прерывание обработки предложения в результате его неправильного завершения и попытку заново пересмотреть информацию.

Событийно-связанные потенциалы на слова, завершающие предложения (по M.Kutas & S.Hillyard, 1980). Представлены три варианта ответов на слово, завершающее предложение: 1) соответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб маслом) (______  сплошная линия) 2) несоответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб носками) (......  точечная линия) 3) имеющее тот же смысл, что и в первом случае, но иную форму написания (он намазал хлеб МАСЛОМ) (- - - -  пунктирная линия)

Это, однако, не единственная лингвистическая задача в электрофизиологических исследованиях, где был выявлен негативный информационный компонент N4. Подобный компонент был зафиксирован в задачах, когда надо было дифференцировать семантические классы, наборы слов или решать, относится ли данное слово к определенной семантической категории. Называние слов и картинок, принятие лексического решения, лексические суждения - все эти задачи сопровождаются появлением хорошо выраженного негативного колебания с латентным периодом приблизительно 400 мс. Есть также данные о том, что этот компонент регистрируется и в тех случаях, когда требуется оценить степень соответствия или рассогласования слов не только по семантическим, но и по физическим характеристикам. По-видимому, совокупность компонентов N4 отражает процессы анализа и оценки лингвистических стимулов в разных экспериментальных задачах.
          Таким образом, с помощью электрофизиологических методов установлен ряд общих закономерностей пространственно-временной организации нейронных ансамблей и динамики биоэлектрической активности, сопровождающих восприятие, обработку и воспроизведение речевых сигналов у человека.