1. предмет и задачи психофизиологии
| Вид материала | Документы |
- 1. Предмет, методы и задачи психофизиологии. Сравнительная психофизиология 7 Тема Методы, 338.37kb.
- Тема Введение в социальную психофизиологию, 61.94kb.
- Основы психофизиологии и нейропсихологии Лекции: доцент Полещук Ю. А. Семинары: Подберёзкин, 42.76kb.
- Чная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения, 721.3kb.
- Темы рефератов утверждены на заседании кафедры физиологии и психофизиологии, 13.04kb.
- Методика подготовки и чтения лекции. Педагогические задачи обучающего (офицера) и деятельность, 37.15kb.
- Программа курса психофизиология ребенка и подростка 1 литература 2 предмет, 732.82kb.
- 1 Предмет и задачи нейропси, 1144.29kb.
- Аудит и контролинг персонала» Тема Предмет, содержание и задачи дисциплины «Аудит, 486.18kb.
- Решение задачи одним из математических методов, 440.71kb.
10.3. Функциональная организация произвольного движения
Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности.
Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.
Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программ команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Непосредственное управление движением обуславливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании "намерения действовать" в соответствующие "командные сигналы" для инициации и контроля движений.
Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга, и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система "привязана" к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.
Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды ссылка скрыта
^ Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды.
^ ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.
Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.
Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.
В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения "...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним".
^
10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и в первую очередь тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.
Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.
^ Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при котором облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия. Метод регистрации ПС был разработан выдающимся отечественным физиологом М.Н. Ливановым.
Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дал реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетеменные зоны.
Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливаются синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ моторных зон с передними и задними ассоциативными областями. По мере овладения движением общий уровень ПС значительно снижается, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетеменными.
Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название "меченых". Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте.
^ ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше с левым полушарием мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.
Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.
^ ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук — между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног — между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.
Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.
В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.