Удк 635. 649:(631. 52+631. 53) Теоретическое обоснование и практическое использование методов селекции и семеноводства цветочных культур

Вид материалаЛекции

Содержание


Распределение основных антоцианидинов по группам
Группы пигментов
Polka Dot
Распределение признака «окраска соцветия» в опытных
Опытные популяции
Модель исходной популяции
Первая репродукция контроля
Популяция массового отбора (семьи индивидуального отбора)
Критерии идентичности и показатели сходства опытных
I составил 18,62, что больше табличного значения 
Lathyrus sativus, Lathyrus chlorantus, Lathyrus tingitanus, Dolychos lablab
Предложения по использованию результатов исследований
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7

Примечание: концентрация пигментов: выс. - высокая, средн. - средняя, низк. - низкая, следы - следовые количества.


Таблица 13^ . Распределение основных антоцианидинов по группам

в изученных разноколерных сортопопуляциях цветочных культур (1987-2007 годы)


^ Группы

пигментов

Культура,

популяция

Группа дельфинидина

Группа

цианидина

Группа пеларгонидина

Д

Пт

Мв

Ц

Пео

Пл

Люпин многолистный “Abendglut

+

+

-

+

-

+

Георгина однолетняя

Rigoletto”

-

-

-

+

+

+

Василек синий

^ Polka Dot

+

+

+

+

+

+
Особенности элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур рассмотрим на популяции «Polka Dot» василька синего. В начале исследований на трех опытных участках с соблюдением пространственной изоляции (Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур, 1985) и агротехники, применительно данной культуре, были высеяны семена одной и той же исходной сортопопуляции с таким расчетом, чтобы в дальнейшем оценку получили минимум 300-400 учетных растений на каждом участке (рис.1). Первый участок служил контролем (исходная популяция без отборов), на втором был проведен отбор лучших по основным декоративным признакам растений в процентном соотношении групп окрасок соцветий, близким к распределению групп окрасок исходной сортопопуляции (индивидуальный или массовый отборы). Поэтому совокупность отобранных растений представляла собой уменьшенную модель исходной сортопопуляции. Семена с каждого из отобранных растений были собраны отдельно и разделены на три равные части. Первые трети семян были соединены вместе и составили суперэлиту массового отбора. Вторые трети семян были отдельно (по этикеткам) высеяны на следующий год для оценки семей индивидуального отбора.

В варианте опыта с негативным отбором на третьем участке была высеяна исходная популяция, на котором с момента начала цветения многократно проводили сортопрочистки по окраске соцветий в фазе полностью раскрытого бутона, а также удаляли растения, отклоняющиеся по основным декоративным признакам: очень высокие (более 60 см), с раскидистой формой куста, имеющие немахровые, с грязной или бледной окраской соцветия.

На всех трех участках проводили описание и измерение основных декоративных признаков, включая окраску соцветий. Результаты измерений и процентные составы групп окрасок были объединены для увеличения объема выборки, так на всех опытных участках были высеяны семена одной и той же генеральной совокупности.

Общее распределение окрасок по группам во всей популяции семей, которая одновременно являлась и популяцией массового отбора, по сравнению с контролем выглядело следующим образом (табл.14): процент растений с вишнево-каштановой окраской соцветий увеличился на 1,07%, с синей – на 0,17%, с красной – на 0,47%, с розовой – на 0,83%, с белой – на 1,43%; уменьшился - с голубой окраской - на 1,91%, с сиреневой – на 2,03%.

Таблица 14^ . Распределение признака «окраска соцветия» в опытных

популяциях василька синего, %


^ Опытные

популяции

Группы окрасок

Число изученных растений, шт.

вишнево-каштановая

синяя

голубая

сиреневая

красная

розовая

белая

Исходная сортопопуляция

(контроль)

11,83

+ 0,96

5,08

+ 1,48

17,00 + 1,11

50,04 + 0,65

0,96

+ 0,91

10,69 + 0,29

4,38

+ 0,61

1141

^ Модель исходной популяции

12,12

+ 4,02

4,55

+ 2,56

16,67 + 4,59

50,00 + 6,15

1,52

+ 1,50

10,61 + 3,79

4,55

+ 2,56

66

^ Первая репродукция контроля

8,38

+ 0,72

4,49

+ 0,54

20,58 + 1,05

52,35 + 1,29

0,80

+ 0,23

10,72 + 0,80

2,68

+ 0,42

1492

Популяция

негативного

отбора

8,36

+ 1,91

3,11 + 1,41

22,93 + 1,80

54,32 + 2,84

0,10 + 0,46

7,00 + 1,54

4,18 +1,31

1029

^ Популяция массового отбора (семьи индивидуального отбора)

12,90

+ 0,59

5,25

+ 0,39

15,09 + 0,63

48,01 + 0,87

1,43

+ 0,21

11,52 + 0,56

5,81

+ 0,41

3270
Для того, чтобы определить существенно или несущественно опытные популяции различались между собой по процентному соотношению групп окрасок, нами был использован статистический метод изучения внутрипопуляционного разнообразия, разработанный Л.А. Животовским (1982). Важным показателем в этом методе является критерий идентичности сравниваемых попарно выборок, принадлежащих одной генеральной совокупности, который вычисляется по формуле:

I = 8*N1*N2*(1-r) / (N1+ N2)

Величина I распределена примерно как 2 c m-1 степенями свободы, где m – число градаций признака, N1 и N2 - объемы попарно срав­ниваемых выборок, r – показатель сходства популяций. Он вычисляется по формуле:

r = √ p1q1 + √ p2q2 ... + √ pmqm ,

где pm и qm – частоты градаций признаков в сравниваемых популяциях, выраженные в долях.

Чем ближе r к единице, чем меньше различаются сравниваемые популяции по изучаемым признакам. Необходимо отметить, что данный показатель очень чувствителен с точки зрения статистики, поэтому вычисление его проводят вплоть до четвертого знака после запятой. В силу того, что различия этого показателя очень небольшие, трудно определить какая из сравниваемых пар более достоверно отражает различия изучаемых признаков. Для этого параллельно вычисляют величину I. Если I больше табличного значения 2 с заданным уровнем значимости, то между сравниваемыми выборками (на соответствующем уровне значимости) есть различия, и чем больше I, тем больше эти различия.

В нашем случае число градаций признака - это число групп окрасок (m=7). Результаты сравнительного анализа опытных по­пуляций по группам окрасок с использованием критерия идентичности представлены в таблице 15. Вычисленные критерии идентичности показали существенные различия почти во всех вариантах попарного сравнения. Исключение составили варианты «исходная популяция (контроль) и ее модель» (r=0,9996; I=0,20) и «исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора» (r=0,9987; I=8,80). В первом случае подтвердилось несущественное отличие процентного состава совокупности отобранных растений от процентного состава исходной сортопопуляции.

Таблица 15^ . Критерии идентичности и показатели сходства опытных

популяций василька синего, полученных разными методами отборов


№ пп

Сравниваемые опытные популяции

Показатель сходства, r*102

Критерий идентичности, I

1

Исходная популяция (контроль) и ее модель

99,96

0,20

2

Исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля

99,64

18,62

3

Исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора

99,87

8,80

4

Исходная популяция (контроль) и популяция негативного отбора

98,63

59,29

5

Популяция массового отбора и первая репродукция контроля

99,13

71,31

6

Популяция массового отбора и популяция негативного отбора

98,38

101,43

7

Первая репродукция контроля и популяция негативного отбора

99,45

26,80


Примечание: 20,01= 16,81; 20,05= 12,59; m=7

В варианте «исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля» критерий идентичности ^ I составил 18,62, что больше табличного значения 20,01. Поэтому сравниваемые популяции существенно различаются по составу групп окрасок.

При сопоставлении процентных соотношений групп окрасок в этих двух популяциях было установлено, что происходит перераспределение окрасок в сторону сине-фиолетовой гаммы, главным образом, за счет уменьшения доли растений с белой и вишнево-каштановой окраской соцветий. Так, процент растений с сиреневой окраской в популяции «первая репродукция контроля» увеличился на 2,31%, с голубой окраской - на 2,42% относительно популяции «контроля». Таким образом, при простом пересеве уже в первой репродукции процентный состав окрасок существенно изменяется относительно исходного. Изменения в процентном соотношении в сравниваемых популяциях контроля и его репродукции происходят по группам вишнево-каштановой, голубой и белой окрасок. Поскольку доминантными из них являются сине-фиолетовая и голубая окраски (Левко Г.Д., Гордеев Д.К., 2004; Левко Г.Д. и др., 2005), то уже в первой репродукции контроля наблюдается заметное увеличение числа генотипов с такими окрасками. Вишнево-каштановая окраска, скорее всего, включает синие, голубые и сиреневые «скрытые» генотипы, что подтверждено биохимическим анализом состава пигментов. Поэтому ее доля в следующей репродукции существенно уменьшается, но при этом увеличивается доля голубых и сиреневых окрасок.

После проведения сортопрочисток в популяции негативного отбора процентное соотношение окрасок существенно изменилось по сравнению с контролем (r=0,9863; I=59,29). Существенные различия в данных популяциях связаны, прежде всего, с отклонением процентного состава групп окрасок среди удаленных растений. Сравнивая соотношение групп окрасок в этих популяциях, необходимо отметить, что только в группе с сиреневой окраской соцветий практически сохранился исходный процент, снизившись лишь на 0,49% (табл.15). На эту же величину снизился и процент растений с розовой окраской соцветий, однако это уменьшение выглядит намного существенней, т. к. растений в этой группе почти в 8 раз меньше, чем в сиреневой. Также снизился процент растений в белой и красной группах окрасок (на 0,9% и 0,44% соответственно).

Значительное уменьшение числа растений наблюдается в группах с вишнево-каштановой и синей окрасками соцветий: первых - почти в полтора раза, вторых - более чем в два раза. Только в группе с голубой число растений с этой окраской увеличилось почти в два раза (с 13, 10% до 22,93%), несмотря на то, что во время сортопрочисток среди удаленных растений их было 22,06%.

При сравнении же процентного состава в вариантах «контроль» и «популяция массового отбора» существенных различий не обнаружено (r=0,9987; I=8,80), хотя популяция «семей» также является первой репродукцией «контроля», но получена в результате индивидуального отбора. Несмотря на то, что индивидуальный отбор является более точным для ведения такого рода исследований, затраты на его проведение более значительны. Поэтому метод массового отбора является наиболее оптимальным и экономически выгодным для сохранения исходного состава групп окрасок в последующих репродукциях, причем отбирать нужно растения в таком же процентном соотношении, что и в исходной сортопопуляции, с которой в дальнейшем будет вестись элитное семеноводство.

Очевидно, что такое перераспределение процентного соотношения окрасок в популяциях, полученных разными методами отборов, необходимо учитывать, ведя элитное семеноводство разноколерных сортопопуляций перекрестноопыляемых цветочных культур, поскольку уже через два-три семенных поколения без отборов можно ожидать значительного смещения исходного соотношения окрасок в сторону увеличения доли доминантных групп окрасок.

Выводы:

1. Разработана и научно обоснована методология селекции и семеноводства цветочных культур, способствующая созданию и внедрению новых высокодекоративных видов, сортов и гибридов универсального использования, пригодных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

2. Разработаны критерии оценки и выделены генетические источники по ряду ценных морфобиологических параметров горошка душистого (высота растения, окраска и форма цветка, окраска узлов и усов).

3. Рекомендованы для использования в селекционном процессе в качестве гендоноров признаков «окраска цветка», «форма паруса», «окраска узлов», «окраска усов» сорта «Селекцвет», «Grenadier», «Bicolour», «Navy Blue», «White Ensign» и сортообразцы «Бабочки», «отбор 53-01».

4. Гибридные F1-комбинации горошка душистого “Селекцвет х Grenadier”, “Grenadier х Бабочки”, “Grenadier х Navy Blue”, “Grenadier х White Ensign”, “отбор 53-03 х White Ensign, “Bicolour х Navy Blue” обладают эффектом гетерозиса по признакам: высота растения, число побегов первого порядка, длина междоузлия, число узлов на главном побеге, размеры цветка, длина цветоноса.

5. У горошка душистого установлены существенные взаимосвязи (парные корреляции) между парами признаков “число побегов первого порядка” и “число цветоносов” (r=0,89+0,44), “высота растения” и “длина цветоноса”(r=0,84+0,53) , “высота растения” и “число узлов на главном побеге”(r=0,80+0,47), что определяет высокий показатель обилия цветения.

6. Установлено, что проявление основных декоративных признаков у гибридов F1 горошка душистого обусловлено доминантными, аддитивными и эпистатическими эффектами генов.

7. У горошка душистого пары признаков «окрашенные/неокрашенные узлы» и «окрашенные/неокрашенные усы» являются маркерными и контролируются тремя генами, два из которых неаллельны и взаимодействуют между собой принципу доминантного эпистаза, третий ген сцеплен с одним из них, а пары признаков “загнутый/отогнутый парус” и “простой/гофрированный парус” у цветка контролируются моногенно.

8. Выявлены 3 гена-ингибитора, которые подавляют в цветках горошка душистого синтез антоциановых пигментов: ген I1 подавляет синтез пеларгонидина, ген I2- синтез пигментов группы цианидина и ген I3 - синтез пигментов группы дельфинидина.

9. Зона влажных субтропиков (Ленкоранский район, Азербайджан) и степная зона (Херсонская область, Украина) благоприятны для элитного семеноводства горошка душистого.

10. Изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия у ряда декоративных культур: ало-красная, розовая и малиновая окраски у горошка душистого определяются флавонолами - кемпферолом и кверцетином и антоцианидинами - цианидином, пеонидином и пеларгонидином, а голубая, сине-фиолетовая и вишнево-каштановая - флавонолами - кемпферолом, кверцетином и мирицетином и антоцианидинами - дельфинидином, петунидином и мальвидином; у василька синего окраска соцветий определяется пигментами группы дельфинидина (вишнево-каштановая, синяя, голубая и сиреневая), пигментами группы цианидина (розовая) и пеларгонидином (красная); у георгины однолетней - только пигментами группы цианидина и пеларгонидином.

11. Разработана оригинальная схема постановки опытов по оценке методов отборов, позволяющая выявить наиболее оптимальные из них для элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур.

12. На основе наследования признака «окраска соцветия» в разноколерных сортопопуляциях “Polka Dot” василька синего и “Rigoletto” георгины однолетней разработана и научно обоснована оригинальная система методов отборов при ведении элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур, позволяющая поддерживать заданное соотношение групп окрасок путем непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистками.

13. Интродуцированы четыре новых вида цветочных культур(^ Lathyrus sativus, Lathyrus chlorantus, Lathyrus tingitanus, Dolychos lablab), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны РФ, обладающих ранними сроками цветения, обильным и продолжительным периодом цветения, высокой репродуктивностью.

14. Разработана методика определения жизнеспособности пыльцы у горошка душистого, включающая подбор родительских форм для успешного проведения скрещиваний в зависимости от условий выращивания.

^ Предложения по использованию результатов исследований

1. Для повышения эффективности селекционного процесса по созданию гетерозисных гибридов у горошка душистого рекомендуются следующие гибридные комбинации: “Селекцвет х Grenadier” и “Grenadier х Бабочки” - по 7, “Grenadier х Navy Blue” и “Grenadier х White Ensign” - по 6, “Отбор 53-03 х White Ensign” и “Bicolour х Navy Blue” - по 5 признакам (“высота растения”, “длина цветоноса”, “число узлов на главном побеге”, “длина междоузлия”, “всего цветоносов”), а в качестве родительских форм для получения F1 гибридов рекомендуются сорта иностранной селекции Bicolour и White Ensign и линия “отбор 53-03”.

2. Для вовлечения в селекционный процесс при создании сортов с принципиально новыми окрасками цветка использовать сорт «White Ensign» как источник 3-х генов - ингибиторов антоциановых пигментов.

3. Для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды - сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NO3)2 и MgSO4 и борной кислоты H3BO3.

4. Отбор суперэлитных растений как в разноколерных, так и в одноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного необходимо проводить методом непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистками по комплексу признаков: окраска соцветия, высота растения, диаметр куста, компактность куста, диаметр и махровость соцветия, причем по признаку «окраска соцветия» растения следует отбирать в таком же процентном соотношении, какое указано для исходной сортопопуляции.

5. Во время проведения сортопрочисток как в одноколерных, так и в разноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного следует удалять растения с нежелательными признаками (отклоняющиеся по высоте, с раскидистой формой куста, немахровыми соцветиями, с грязными и тусклыми окрасками соцветий); у одноколерных сортопопуляций, кроме того, проводить сортовые прочистки по окраске перед раскрытием соцветий (в фазе окрашенных бутонов), чтобы не допускать переопыления.

6. При ведении элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций различных цветочных культур необходимо использовать «Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур» (М., 1985), «Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляции люпина Рассела» (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., 1986) и «Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyanus L.)» (Левко Г.Д., Сытов Е.А., Гордеев Д.К., 2004), учитывать различия в составе групп окрасок и их процентные соотношения.

7. Для вертикального озеленения и на срез использовать следующие высокорослые сорта горошка душистого селекции ВНИИССОК: Алиса, Кремона, Селекцвет, Эос, Катерина, Снежное облако, Наина, Ноктюрн, Термезий, Шоколадница; для обсадки и в качестве контейнерной культуры – сорта Аргирина, Вера, Галина, Гениана Бело-сиреневая, К 850-летию Москвы, Леди Ди, Лизетта, ЛЮММэр, Люсьена, Мистер Бишоп, Флориада, Юбилейный ВНИИССОКа; для подвесных корзин в качестве ампельной культуры – сорта Безусый Снупи, Каскад; для вертикального озеленения - сорта чины танжерской Анна и Розовый Фламинго, чины зеленоцветковой - сорт Маленький Принц, чины посевной - сорт Ривьера.