Удк 635. 649:(631. 52+631. 53) Теоретическое обоснование и практическое использование методов селекции и семеноводства цветочных культур
| Вид материала | Лекции |
- Удк (631. 527+631. 531): 635. 34 Научное обоснование и разработка системы методов селекции, 1105.12kb.
- Удк 631. 524. 7: 631. 559: 635. 753 Оценка и отбор исходного материала петрушки ( Petroselinum, 615.1kb.
- Н. И. Вавилова удк 631. 44. 5; 631. 58; 631. 674 № в государственной регистрации 81047036, 351.52kb.
- Удк 631. 468: 631. 81 Гаврилюк В. А., к с. г н.,, 157.57kb.
- Проект Стратегия развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской, 552.1kb.
- Удк [631. 6: 628. 3]: 631. 22+504., 114.95kb.
- Черногод Іван Олегович удк 635. 25: 631. 5 Формування господарсько-цінних показників, 605.35kb.
- Удк 338. 43: 631. 15: 631., 86.96kb.
- Удк 631. 674. 5 Орошение кукурузы на силос, 82.73kb.
- Удк 631. 171: 633/635 А. А. Иванов, Б. В. Петров, 57.67kb.
Другим аспектом применения знания о наследовании окраски Уз и Ус является использование ее в качестве маркеров в селекционных программах для получения новых сортов с заданными параметрами и, особенно, с новой окраской цветка.
В результате многолетнего гибридологического анализа было установлено, что окраска узлов и окраска усов у горошка душистого являются характерными признаками сортообразцов, которые можно объединить в четыре группы: 1) с окрашенными Уз и Ус; 2) с неокрашенными Уз и Ус; 3) с неокрашенными Уз, но окрашенными Ус и 4) с окрашенными Уз, но неокрашенными Ус. Гибридологический анализ выявил моногенное отличие по окраске Уз (3 окраш.: 1 неокраш.) и дигенное отличие по окраске Ус (13 неокраш. : 3 окрашен.). Показано наличие доминантного эпистаза в паре неаллельных генов, определяющих окраску Ус, и их независимое наследование. Ген, ответственный за окраску Уз, сцеплен, вероятно, с одним из них, так как в F2 по всем изученным комбинациям шло расщепление на 9 окрашенных Уз, неокрашенных Ус : 3 окрашенных Уз и Ус : 4 неокрашенных Уз и Ус (табл.5).
Анализ наследования признака “форма паруса” цветка показал, что загнутый простой является доминантным по отношению к отогнутому гофрированному парусу. В результате гибридологического анализа было выявлено, что признак “форма паруса” носит дигенный характер наследования. Следовательно, если обозначить ген “А”, ответственный за “загнутость” паруса, а его рецессивную аллель “а” - за “отогнутость” паруса и ген “В”, ответственный за “простой” парус, а его рецессивную аллель “в” - за “гофрированность” паруса, то можно предположить следующие генотипы родительских форм и гибридов F1 (табл.6).
3.1.5. Генетико-биохимическое изучение признака “окраска цветка” у горошка душистого
Биохимические исследования окраски цветков у горошка душистого показали, что этот признак обусловлен присутствием в клеточном соке антоциановых и флавоноловых пигментов, причем ведущая роль принадлежит антоцианам (Аркатов В.В., Андреев В.С., Ратькин А.В,, 1976), которые представлены шестью основными антоцианидинами - пеларгонидином (Пл), цианидином (Ц), пеонидином (Пн), дельфинидином (Д), петунидином (Пт), мальвидином (Мв) и 3 флавоноловыми пигментами - кемпферолом (К), кверцетином (Кв), мирицетином (М).
Таблица 5. ^ Результаты гибридологического анализа наследования
признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у горошка душистого
(1987-2007 годы)
| № п/п | Комбинация скрещивания | Проявление признаков | X2теор. = 5,59 (n=2) | |
| в F1 | в F2 | X2факт. | ||
| 1 | Линия 121 № 2 (Уз, Ус- о) х Rabiette (Уз, Ус - н/о) | Уз-о, Ус-н/о | 9 - Уз-о, Ус-н/о : 3 - Уз, Ус-о : 4 - Уз, Ус-н/о | 1,68 |
| 2 | Линия 121 № 2 (Уз,Ус- о) х Scarlette (Уз, Ус - н/о) | то же | то же | 0,68 |
| 3 | American Beauty (Уз, Ус- о) x Minnie (Уз, Ус - н/о) | то же | то же | 3,34 |
| 4 | American Beauty (Уз, Ус- о) x Rabiette (Уз, Ус - н/о) | то же | то же | 1,69 |
| 5 | Vanguard (Уз, Ус - н/о) х линия К-1 (Уз, Ус- о) | то же | то же | 0,31 |
| 6 | Гениана бело-сиреневая (Уз, Ус- о) х Люсьена (Уз, Ус - н/о) | то же | то же | 0,86 |
Горошек душистый служит удобной моделью для изучения механизмов генетического контроля окраски цветка. Это связано с хорошей изученностью его генетики и значительной изменчивостью по окраске. (Ратькин А.В., Андреев В.С., Аркатов В.В., 1977; Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1982; Зыков К.И., 1993).
Таблица 6. ^ Особенности наследования признака «форма паруса» у родительских форм и гибридов F1
горошка душистого (1987-2007 годы)
| № п/п | Родительские формы и гибриды F1 | Окраска | Форма паруса | Предполагаемые генотипы | ||
| усов | узлов | гофрированный/простой | отогнутый/ загнутый | |||
| 1 | Bicolour | о | о | простой | загнутый | ААВВ |
| 2 | Bicolour х Zig Zag | о | о | простой | загнутый | ААВв |
| 3 | Zig Zag | о | о | гофрированный | отогнутый | ААвв |
| 4 | Селекцвет | н | н | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 5 | Bicolour х Селекцвет | о | о | простой | загнутый | АаВв |
| 6 | Grenadier | н | н | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 7 | Bicolour х Grenadier | о | о | простой | загнутый | АаВв |
| 8 | Селекцвет х Grenadier | н | н | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 9 | Navy Blue | о | о | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 10 | Bicolour х Navy Blue | о | о | простой | загнутый | АаВв |
| 11 | White Ensign | о | о | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 12 | Grenadier х White Ensign | о | о | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 13 | Grenadier х Navy Blue | о | о | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 14 | Bicolour х White Ensign | о | о | простой | загнутый | АаВв |
| 15 | “отбор 53-03” | о | о | простой | отогнутый | ааВВ |
| 16 | “отбор 53-03” х White Ensign | о | о | простой | отогнутый | ааВв |
| 17 | “Бабочки” | н | н | гофрированный | отогнутый | аавв |
| 18 | Grenadier х Бабочки” | н | н | гофрированный | отогнутый | аавв |
Примечание: п.- парус, в.- весла.
Результаты генетического анализа этого признака позволили установить, что конечные стадии биосинтеза флавоноидных пигментов у горошка душистого контролируются не менее, чем 8 основными генами: ген К отвечает за синтез кемпферола, полимерные доминантные гены Q1 и Q2 детерминируют образование кверцетина, а ген М - мирицетина. Для проявления активности гена М необходимо наличие в доминантном состоянии генов К, Q1 и Q2. Синтез антоцианидинов контролируется также четырьмя генами: комплементарные гены С и R отвечают за синтез пеларгонидина, ген Sm - цианидина, ген Е - дельфинидина (Веа1е H. et all., 1939; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988).
Кроме основных 4 генов антоциановой окраски и 4 генов белой и кремовой окрасок, в процессе гибридологического анализа нами было выявлено 3 новых гена (I1I1, I2I2 и I3I3), которые действуют как ингибиторы антоциановых пигментов, причем каждый из них подавляет синтез антоциановых пигментов определенных групп (Левко Г.Д. и др., 2002).
В результате анализа данных, полученных от диаллельных скрещиваний, было выявлено, что сине-фиолетовая и вишнево-каштановая окраски, определяющиеся пигментами группы Д, являются доминантными по отношению к розовым и малиновым оттенкам, а те, в свою очередь, являются доминантными по отношению к ало-красной окраске, за проявление которой отвечает Пл (табл.7).
Таким образом, нашими исследованиями была подтверждена модель генетического контроля, разработанная ранее (Ратькин А.В., 1980; Ратькин А.В., Андреев В.С., 1988), а именно, за данный признак, по крайней мере, отвечают 4 основных гена синтеза Ант-пигментов, два из которых комплиментарны друг другу (C и R). Кроме этого, нами было установлено, что сорт White Ensign содержит 3 гена-ингибитора антоциановых пигментов: один из них подавляет синтез Пл (I1), другой - синтез пигментов группы Ц (I2) и третий - синтез пигментов группы Д (I3), что позволяет использовать его в селекционных программах в качестве генетического донора этого признака.
В таблице 8 приводятся предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 по признаку “окраска цветка” у горошка душистого.
Таблица 7. ^ Характер наследования признака “окраска цветка” у горошка душистого
| № п/п | Родительские формы | Состав пигментов | ^ Окраска цветка | Число растений, шт. | Расщепление по окраске цветка у гибридов F2 | Х2 0,05 | |||
| у родительских форм | у гибридов F1 | родительских форм | гибридов | факт. | теор. | ||||
| 1 | “отбор 53-03” х Bicolour | Ц + Пео, Пл, К + Кв х Ц + Пео, К + Кв | Ц + Пео, Пл, К + Кв | карминовая х п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет | п. - карминовый, в. - розовые | 256 92 | 3 т.розовых 1 карминовая | 0,37 | 3,84 |
| 2 | “отбор 53-03” х Grenadier | Ц + Пео, Пл, К + Кв х Пл, Ц, К | Ц + Пео, Пл, К + Кв | карминовая х темно-красная | карминовая | 169 70 | 3 карминовых 1 темно- красная | 0,31 | 3,84 |
| 3 | Grenadier х Bicolour | Пл, Ц, К х Ц + Пео, К + Кв | Ц + Пео, Пл, К + Кв | темно-красная х п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет | п. - карминовый, в. - розовые | 394 67 51 | 48 карминовых 9 красных 7 белых | 1,03 | 5,99 |
| 4 | Navy Blue х “отбор 53-03” | Д +Пт + Мв, К + Кв + М х Ц + Пео, Пл, К + Кв | Ц + Пео, Пл, Д +Пт + Мв, К + Кв + М | темно-фиолетовая х карминовая | фиолетово- карминовая | 184 57 | 3 фиолетовых 1 карминовая | 0,19 | 3,84 |
| 5 | Navy Blue х Bicolour | Д +Пт + Мв, К + Кв + М х Ц + Пео, К + Кв | Ц + Пео, Д +Пт + Мв, К + Кв + М | темно-фиолетовая х п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет | п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые | 144 42 | 3 фиолетовых 1 т. розовая | 0,17 | 3,84 |
| 6 | Navy Blue х Grenadier | Д +Пт + Мв, К + Кв + М х Пл, Ц, К | Пл, Ц, Д +Пт + Мв, К + Кв + М | темно-фиолетовая х темно-красная | фиолетово-вишнево-каштановая | 277 64 18 | 12 фиолетовых 3 карминовых 1 т. красных | 0,69 | 3,84 |
| 7 | White Ensign х “отбор 53-03” | К + Кв + М х Ц + Пео, Пл, К + Кв | К + Кв + М | белая х карминовая | белая | 29 34 89 580 | 12 фиолетовых 13 карминовых 39 т. красных 192 белых | 7,44 | 7,82 |
| 8 | White Ensign х Navy Blue | К + Кв + М х Д +Пт + Мв, К + Кв + М | К + Кв + М | белая х темно-фиолетовая | белая | 5 13 47 149 | 1 фиолетовая 3 карминовых 12 т. красных 48 белых | 3,85 | 5,99 |
Таблица 8. ^ Предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F1 для признака “окраска цветка”
у горошка душистого
| № п/п | Название сортообразца и окраска его цветков | Генотипы | № п/п | Название гибрида F1 и окраска его цветков | Генотипы |
| 1 | “отбор 53-03” карминовая | CCRRSmSmeei1i1i2i2i3i3 | 1 | Bicolour х “отбор 53-03” п. - карминовый, в. - розовые | CcRrSmSmeei1i1i2i2i3i3 |
| 2 | Grenadier х “отбор 53-03” карминовая | CCRRSmsmeei1i1i2i2i3i3 | |||
| 2 | Bicolour п. - т. розовый, в. - белые + розовый налет | ccrrSmSmeei1i1i2i2i3i3 | 3 | Grenadier х Bicolour п. - карминовый, в. - розовые | CcRrSmsmeei1i1i2i2i3i3 |
| 4 | Navy Blue х “отбор 53-03” фиолетово- карминовая | CCRRSmSmEei1i1i2i2i3i3 | |||
| 3 | Grenadier темно-красная | CCRRsmsmeei1i1i2i2i3i3 | 5 | Navy Blue х Bicolour п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые | CcRrSmSmEei1i1i2i2i3i3 |
| 6 | Navy Blue х Grenadier фиолетово-вишнево-каштановая | CCRRSmsmEei1i1i2i2i3i3 | |||
| 4 | Navy Blue темно-фиолетовая | CCRRSmSmEEi1i1i2i2i3i3 | 7 | White Ensign х “отбор 53-03 ” белая | CCRRSmSmEeI1i1I2i2I3i3 |
| 8 | White Ensign x Navy Blue белая | CCRRSmSmEEI1i1I2i2I3i3 | |||
| 5 | White Ensign белая | CCRRSmSmEEI1I1I2I2I3I3 | 9 | White Ensign х Bicolour белая | CcRrSmSmEeI1i1I2i2I3i3 |
| 10 | White Ensign x Grenadier белая | CCRRSmsmEeI1i1I2i2I3i3 |