Ю. Ю. Елисеев Психосоматические заболевания Справочник

Вид материалаСправочник

Содержание


Система «ошибок и поправок», «модель потребного будущего»
Взаимодействие коры и подкорки
Кора мозга и вегетативная нервная система
Процессы торможения в коре головного мозга
Гаснущий тормоз
Запредельное торможение
Внутреннее торможение
Механизмы возникновения сна
Охранительное значение торможения
Механизмы возникновения запредельного торможения
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   41

^ Система «ошибок и поправок», «модель потребного будущего»


Любое наше действие регулируется и может быть управляемо, потому что основной частью его является наличие обратных связей, или обратных афферентаций, сигнализирующих об эффекте действия и позволяющих, учитывая этот эффект, на ходу осуществлять и вносить поправки при нарушении четкости протекающего действия. Эту систему «ошибок и поправок» можно хорошо продемонстрировать на выполнении любого произвольного движения. При выполнении задания попасть кончиком пальца в кончик своего носа от мышц, производящих это действие, беспрерывно поступают обратные сигналы в мозжечок, в спинной и головной мозг, уведомляющие, в каком положении находятся мышцы и будет ли в этом случае достигнута цель. Если направление руки неправильное, а сокращение мышц чрезмерное либо недостаточное, тут же рефлекторно идет исправление этих ошибок. В клинике известно много примеров того, как при рассогласовании этого управленческого механизма (например, выпадение проприоцептивной чувствительности, мозжечковые расстройства) простейшие двигательные задания не могут быть четко выполнены.

Постоянный учет того, совпадает ли полученный результат с ожидаемым, является важнейшим условием нервной деятельности, образуя как бы четвертое звено рефлекторного акта. С этих позиций понятие и термин «рефлекторная дуга» может быть дополнен представлением о рефлекторном кольце, рефлекторном круге. И в самом деле, в любом рефлекторном акте механизм обратной связи играет решающую роль, сигнализируя о выполнении конечной цели. Рефлекторные кольца, собственно говоря, и лежат в основе саморегулирующихся механизмов.

Расширяя и распространяя положение об обратных связях на соотношение и соподчиненность различных отделов головного мозга, можно говорить об успехе или неудаче запрограммированных сложных действий, что ведет в первом случае к прекращению действия, а во втором — к продолжению активного возбуждения. В конечном итоге происходит сравнение того, как выполнено задание, согласовано ли оно с запрограммированной целью, с той «моделью потребного будущего», закодированной в мозге и являющейся основой активности нашего действования. Как высокоорганизованная система управления головной мозг человека устроен так, что он может не только получать, хранить и использовать полученную информацию, но и прогнозировать, вырабатывать план действий, управлять этими действиями для решения определенных задач.

Неврологическая клиника может привести множество разнообразных наблюдений, когда больные теряют программу действий и не в состоянии построить другую. Они «забыли», как нужно надеть рубашку, они растерянно смотрят на нож и вилку, не зная, как с ними обращаться. Они потеряли программу построения слов и не могут разговаривать. На вопрос, какие именно отделы головного мозга ответственны за программирование действий, ответить затруднительно, хотя, скорее всего, в этом принимают участие многие отделы с учетом их относительной соподчиненности. Так, в коре мозга выделяют первичные корковые зоны, где идут процессы раскодирования и анализа поступающих раздражений — зрительных, слуховых, обонятельных, сенсомоторных; вторичные зоны, где происходят синтез и увязывание поступившей информации с накопленным опытом и осуществляется ассоциативная связь между различными анализаторами.


Эмоции и мотивации


Механизм возникновения эмоций

Роль эмоций, в частности хорошего или плохого настроения в поведении человека, известна давно. Одну из причин плохого настроения Павлов усматривал в нарушении динамического коркового стереотипа, понимая под этим названием зафиксированный условно-рефлекторный механизм, трафаретно дающий в более или менее сходных условиях все ту же самую реакцию. Этот стереотип оказывается достаточно устойчивым. В повседневной жизни мы достаточно часто сталкиваемся с этой особенностью корковой деятельности. Ведь выработанная привычка, приобретенные навыки, которые стали автоматизированными, — это и есть динамический корковый стереотип. Такие стереотипы могут касаться не только малозначащих привычек, но и устоявшегося жизненного уклада человека, его убеждений, верований, взглядов, которые трудно переделываются, нелегко перестраиваются. Нарушение таких стереотипов вызывает чувство неудовлетворенности, плохого настроения вплоть до отчаяния. Подобного рода отрицательные эмоции возникают и в том случае, когда выработанный человеком план расходится с реальной действительностью или по каким-либо причинам оказывается невыполнимым. Совсем другое дело, когда жизненный план, привычка, выработанная идея совпадают с действительностью. Положительные эмоции здесь обеспечены.


^ Взаимодействие коры и подкорки

Этот механизм возникновения у человека положительных и отрицательных эмоций не может исчерпать всех механизмов возникновения эмоций. Большое значение имеет гипоталамическая область, в немалой степени обеспечивающая общий гомеостаз в организме и функционально связанная с другими глубинными образованиями мозга, объединенными под названием лимбико-ретикулярного комплекса. Сюда входят лимбическая система и ретикулярная формация ствола мозга, простирающаяся от передних отделов зрительного бугра до нижних отделов продолговатого мозга.

Все восходящие нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы возбуждения — зрительные, слуховые, кожные, — имеют боковые ответвления в ретикулярную формацию, состоящую из ганглиозных клеток и нервных волокон. Последняя под влиянием этих раздражений активируется и оказывает со своей стороны значительное воздействие на уровень возбудимости самых разных отделов нервной системы, вплоть до клеток коры больших полушарий. Это тоже своего рода саморегулирующийся аппарат. И если по классическим, хорошо нам известным путям в высшие отделы, корковые анализаторы приходят сигналы от органов чувств, то через ретикулярную формацию осуществляется «настройка» уровня их возбудимости, регуляция степени их активности.

Образно кору головного мозга можно сравнить с экраном телевизора, и тогда мы скажем, что по классическим путям на кору подаются изображение и звук, а по волокнам ретикулярной формации регулируются яркость и четкость изображения, степень освещенности экрана, громкость звука. Однако для осуществления этой саморегуляции кора мозга должна послать информацию в ретикулярную формацию. Такие кольцевые связи имеются на самом деле. Ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизме сосредоточения внимания, в смене сна и бодрствования. Иными словами, в какой-то мере она играет роль той «ближайшей подкорки», которая дает энергетический запал коре мозга.

Стимуляция различных отделов лимбической системы через вживленные для лечебных целей микроэлектроды демонстрирует повышение настроения, эйфорию с переоценкой своих возможностей и игнорированием своего физического дефекта. Поражение лимбической системы обычно сопровождается и эмоциональными нарушениями, чаще отрицательного характера — чувством страха, напряжения, гнева и тоски. Появляется склонность к депрессивным реакциям, ипохондрическим высказываниям. Нарушения эти могут проявляться всего лишь в эмоциональной неустойчивости с одновременным осуществлением полярных эмоций, то есть радости и горя, гнева и равнодушия.

Эксперименты, проведенные на крысах при помощи вживленных в глубокие структуры мозга микроэлектродов, показали связь этих отделов с эмоциональными переживаниями. Крысы, научившись передними лапами нажимать на педали, от которых провода шли к вживленным в их мозг электродам, могли раздражать различные участки своей лимбической системы. Оказалось, что крысы при раздражении одних участков мозга после нескольких повторений переставали включать рычаг и раздражать свой мозг, тогда как при раздражении других безудержно, до 4000—5000 раз в час, нажимали на педаль. Автор пришел к выводу, что здесь имели место эмоциональные состояния «неудовольствия» и «удовольствия», возможно, как компоненты в первом случае оборонительного, а во втором — пищевого или полового рефлекса.

Все это обязывает также связывать эмоциональные переживания, помимо корковых, с глубинными структурами мозга и ретикулярной формацией, передающей соответствующие импульсы на кору головного мозга. Кроме того, из приведенных выше опытов можно сделать вывод о связи глубинных структур мозга с мотивами поведения, или мотивацией. Выполнение запрограммированного действия может более или менее успешно осуществляться под влиянием положительных или отрицательных эмоций.

Опухолевые поражения лимбико-ретикулярной системы часто протекают с нарушением мотивированного, соответствующего обстановке поведения, с распадом плана действия, своеобразным нарушением целенаправленного, осмысленного поведения и появлением неконтролируемых движений и действий. Все это, понятно, еще не позволяет связать все наши направленные, мотивированные действия с лимбической системой, хотя бы уже по одному тому, что сходные расстройства возникают при поражении лобных долей мозга, но это лишний раз подтверждает, что локализация функций связана со многими этажами мозга. И можно согласиться, что именно лимбическая система принимает участие в механизмах планирования с последовательным включением различных гомеостатических саморегулирующихся механизмов.


^ Кора мозга и вегетативная нервная система


Механизмы взаимосвязи коры и вегетативных нервных центров


Вегетативная нервная система, обеспечивающая все внутреннее хозяйство организма, функционально тесно связана с центральной нервной системой, в том числе и с корой головного мозга. Связь внутренних органов с корой головного мозга двусторонняя: поток импульсов идет не только от коры к внутренним органам, но и от внутренних органов, от их механо-, баро- и хеморецепторов к коре. Нет ни одного внутреннего органа, связь которого с корой мозга не могла бы быть продемонстрирована методом условных рефлексов. Можно предполагать, что осуществление этих связей с корой идет через глубинные структуры мозга, ретикулярную формацию и подкорковые ядра. Исследования в данной области имеют практическое значение, открывая возможность активного терапевтического воздействия на внутренние органы путем перестройки условных рефлексов.

Физиологической основой деятельности вегетативной нервной системы является рефлекс. Их отмечается здесь бесконечное множество, и в целом это саморегулирующиеся устройства. Механизм некоторых из них может быть чрезвычайно простым и расширяющим установленные представления о рефлекторной дуге. Это псевдорефлексы, протекающие в пределах одного аксона без участия какой бы то ни было нервной клетки. Кроме того, узловой характер вегетативной нервной системы обеспечивает замыкание рефлекторных дуг в узлах пограничного симпатического ствола, а возможно и в других периферических ганглиях.

Важной физиологической особенностью вегетативной нервной системы является ее способность реагировать не только на чисто нервные, но и в значительной степени на химические и гуморальные раздражения (намного шире и больше, чем это имеет место вообще в нервной системе). Так, химическое раздражение адреналином вызывает физиологический эффект, полностью совпадающий с эффектом, возникающим при раздражении симпатического нерва. Пилокарпин возбуждает периферические окончания парасимпатических нервов, атропин парализует их. Местное применение кокаина возбуждает периферические рецепторы симпатических нервов, то же самое дает применение эфедрина и фенамина. Морфин вызывает торможение деятельности гипоталамических центров.

Эти факты получили объяснение в учении о медиаторах, то есть химических веществах, с участием которых осуществляется передача возбуждения с нервного волокна на рабочий аппарат. Таким медиатором в парасимпатической нервной системе является широко распространенный в организме ацетилхолин, а в симпатической нервной системе — адреналин. Огромное количество связей в симпатической нервной системе и ее богатая периартериальная сеть по всем кровеносным сосудам обусловливают диффузность и распространенность вегетативных реакций. Именно благодаря этому поражение в одной части тела может привести к вегетативным расстройствам в другой части, непосредственно не связанной с очагом поражения. Это явление получило название отражения (реперкуссии), оно занимает видное место в патологических процессах в организме человека.


Взаимосвязь гипоталамуса с корой и подкорковыми структурами


Высшим вегетативным центром является гипоталамус, ядра которого находятся в стенках III желудочка и в основании мозга. На него оказывают влияние многие части мозга: кора, ретикулярная формация и ядра лимбической системы. В свою очередь гипоталамус посылает ответные импульсы в кору, вегетативные центры ствола и спинного мозга и другие образования лимбико-ретикулярного комплекса.

Гипоталамус является одним из звеньев, участвующих в регуляции дыхания, кровообращения, температуры тела, голода и насыщения, водно-солевого баланса, жирового обмена и половой деятельности. Весьма существенным является влияние гипоталамуса на выработку гормонов гипофиза, этой «железы-хозяйки». И это тоже один из саморегулирующихся приборов. Так, крупные нейроны ядер гипоталамуса являются секреторными клетками, вырабатывающими вещества, которые по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в сеть, спускающуюся к передней доле гипофиза и питающую ее клетки. Из обеих долей гипофиза тропные гормоны по сосудам поступают в эндокринные железы, гормоны которых, в свою очередь, помимо воздействия на периферические ткани, оказывают влияние также на гипоталамус и переднюю долю гипофиза, тем самым, по-видимому, регулируя потребность в выделении в том или ином количестве различных тропных гормонов.

Особенно большую активность проявляют области гипоталамуса и гипофиза, а через них и кора надпочечников при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы организма для отражения нападения или для выхода из труднопреодолимой ситуации. В этих случаях стресс-раздражитель, воздействуя через центральную нервную систему на гипоталамус, активирует его, а он, в свою очередь, стимулирует через сосудистую сеть переднюю долю гипофиза, которая выделяет адренокортикотропный гормон (АКТГ), усиливающий выделение кортикостероидов надпочечниками. Кортикостероиды оказывают активирующее действие на весь организм. Если к этому добавить, что при всяком напряжении включается симпатическая нервная система с выделением адреналина в кровь, который стимулирует активирующие механизмы ретикулярной формации, а эта последняя ведет к возбуждению коры мозга, гипоталамуса и выделению из гипофиза АКТГ, то мы получим полное представление о сложном регуляторном приборе.


^ Процессы торможения в коре головного мозга


Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй — к их подавлению. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.


Формы коркового торможения


Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.


^ Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.


^ Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.


^ Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи — совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.


Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга


Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру — голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.


^ Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре — организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.


^ Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.


^ Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль. Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.