№3. "Фотосинтез"

Вид материала

Анализ

Содержание Влияние внутренних факторов Дневной ход фотосинтеза Значение фотосинтеза

Подобный материал:

• Необычный источник энергии фотосинтез, 126.95kb.
• Урок на тему: «Фотосинтез», 33.25kb.
• Что такое организм? Особенности организма. Системы организмов, 139.32kb.
• Уроку біології та хімії Тема. Фотосинтез, 116.25kb.
• Фенантролином и p-нитротиофенолом. Содержание, 316.96kb.
• Тема: Фотосинтез и Хемосинтез (6 класс) Оборудование, 15.37kb.
• Программа по биологии и русскому биологии для вступительного испытания в магистратуру., 359.45kb.
• Программа для поступающих в нввкус по специальности «Психология», 284.28kb.

Влияние снабжения водой


Вода является непосредственным участником процесса фотосинтеза. Однако количество воды, необходимое для образования углеводов, ничтожно мало по сравнению с общим содержанием воды, необходимым для поддержания клетки в тургорном состоянии. Вместе с тем при полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не только в этом. Небольшое обезвоживание листьев сказывается благоприятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени открытия устьиц. Так, погружение листьев в раствор маннита в концентрации 0,2—0,4 М вызвало водный дефицит, равный 15—20%, и некоторое возрастание интенсивности фотосинтеза. Таким образом, небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказывает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза (В. А. Бриллиант). По-видимому, в процессе эволюции выработаны приспособления работы ферментов к небольшому водному дефициту. Действительно, небольшой водный дефицит активизирует ряд ферментов (Н. М. Сисакян). Увеличение водного дефицита свыше 15—20% приводит к уже заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закрытием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диффузию СО2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, и, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем повышение температуры выше 30 °С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец, обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а следовательно, и активность ферментов, принимающих участие в темновой фазе фотосинтеза, повреждает структуру тилакоидов. При обезвоживании также замедляется процесс фотофосфорилирования (И. А. Тарчевский). Длительное обезвоживание растений может привести к тому, что интенсивность фотосинтеза не восстанавливается после улучшения снабжения водой.


Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза


Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания.

Как уже упоминалось, РДФ-карбоксилаза может присоединить к РДФ не только СО2, но и О2. При этом присоединении кислорода РДФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты. Фосфогликолевая кислота превращается в гликолевую кислоту (отщепляется фосфорная кислота). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в особые органеллы — пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется СО2.

Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение СО2 при фотодыхании Сз-растений может достигать 50% от всего СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания О2, так как О 2 и СО2 конкурируют за присоединение к РДФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фото дыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот.


Влияние минерального питания


Естественно, что исключение любого элемента минерального питания скажется на интенсивности фотосинтеза. Однако ряд элементов играет важную специфическую роль. Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях. Процессы фотофосфорилирования требуют также обязательного присутствия магния. Имеются данные, что при недостатке калия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие промежутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, через повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует процессы фосфорилирования. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для фотосинтезирующих микроорганизмов марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца определяется его участием в реакциях фотоокисления воды. Имеются данные, показывающие необходимость хлора для фоторазложения воды. В процессе фотосинтеза участвуют многочисленные белки-ферменты. В этой связи понятно большое значение уровня азотного питания. Показано, что внесение азотных удобрений вызывает повышение фотосинтетической деятельности растений. Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается.


ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ


НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА


Как рассматривалось выше, процесс фотосинтеза осуществляется в полуавтономных органеллах — хлоропластах. Однако он тесно связан и в определенной степени контролируется другими процессами, происходящими не только в клетке, но и в организме в целом.


Влияние оттока ассимилятов


Фотосинтез поставляет растению первичные органические соединения и таким образом влияет в определенной степени на накопление массы растения. Однако, в свою очередь, темпы роста и развития определяют интенсивность использования продуктов фотосинтеза и тем самым оказывают влияние на скорость этого процесса. Важнейшим фактором, определяющим интенсивность процесса фотосинтеза, являются донорно-акцепторные отношения (А. Т. Мокроносов). При этом донорами веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, являются листья, а акцепторами в основном — различные нефотосинтезирующие клетки и органы растения. Донорно-акцепторные отношения могут складываться по-разному и зависят от темпов роста и этапов развития растений. Многочисленные исследования показали, что величина «запроса», или аттрагирующая (притягивающая) способность потребления органов растения, во многом определяет интенсивность фотосинтеза листьев. Иначе говоря, имеется определенная зависимость между скоростью оттока ассимилятов из листа и интенсивностью их образования в процессе фотосинтеза (А. Л. Курсанов, А. Т. Мокроносов). В исследованиях А. Л. Курсанова было показано, что депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ассимилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тормозится. Известно, что зеленые створки плодов гороха обладают способностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из листьев. Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза связано, по-видимому, с различными причинами. Прежде всего показано, что накопление в хлоропласте или в околопластидном пространстве метаболитов — продуктов фотосинтеза, происходящее в результате нарушения процессов оттока, приводит к торможению работы ряда ферментов. Так, накопление ФДФ тормозит работу РДФ-карбоксилазы. Накопление яблочной кислоты ингибирует активность ключевого фермента С4-пути фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы. Обширные данные получены по влиянию глюкозы. Оказалось, что накопление глюкозы ингибирует синтез белков хлоропластов, как структурных, так и ферментативных, на уровне процесса транскрипции РНК на хлоропластной ДНК. Как следствие проявляется резкое репрессирующее действие накопления глюкозы на все функции хлоропластов (В. Е. Семененко). Как уже упоминалось, основным свободным сахаром, образующимся при фотосинтезе, является сахароза. Однако в литературе не имеется прямых доказательств ингибирующего влияния накопления этого углевода на процесс фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что синтез сахарозы происходит уже в цитоплазме за счет поступающих из хлоропластов триозофосфатов.


Многие растения в процессе фотосинтеза накапливают крахмал. Исследования показали, что, в отличие от сахарозы, крахмал накапливается непосредственно в хлоропластах. Количество крахмала может составлять от 20 до 52% от сухой массы хлоропластов. Крахмал может настолько переполнять клетки, что создаются механические препятствия для его новообразования. Имеются также данные, что накопление крахмала ингибирует активность РДФ-карбоксилазы. Таким образом, при накоплении ассимилятов процесс фотосинтеза тормозится (метаболическая регуляция фотосинтеза). Вместе с тем отток и использование метаболитов, образовавшихся при фотосинтезе, зависят от ростовой функции растений. Следовательно, между фотосинтезом и ростовыми процессами существует не только прямая, но и обратная связь. В осуществлении этой связи большая роль принадлежит фитогормонам. Фитогормоны регулируют фотосинтез как косвенно, усиливая ростовые процессы, так и прямо, активируя реакции световой фазы фотосинтеза.


Влияние содержания хлорофилла


Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Однако прямой пропорциональности между этими двумя показателями нет. В 1918 г. Вильштеттер и Штоль ввели понятие ассимиляционного числа. Это количество СО2 в миллиграммах, усвоенное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени. По данным В. Н. Любименко, с увеличением содержания хлорофилла ассимиляционные числа падают. Так, при увеличении содержания хлорофилла в 20 раз интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в 2 раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Интересно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности, когда лимитирующей является скорость световых реакций, увеличение содержания хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа. При высокой освещенности повышение содержания хлорофилла приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из этого следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение света. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того чтобы было достигнуто световое насыщение.


Влияние возраста листа


Наибольшая интенсивность характерна для почти сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума в фазу бутонизации, цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается. Показано, что на процесс фотосинтеза влияет не только календарный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма. Листья одинакового календарного возраста, но сформировавшиеся на более старом растении, имеют пониженную интенсивность фотосинтеза.


Влияние степени открытости устьиц


В том случае, если содержание воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии устьиц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.


ДНЕВНОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА


В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение СО2 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.


ЗНАЧЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА


В ПРОДУКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ


ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ


Еще К. А. Тимирязев подчеркивал, что важнейшая задача физиологии растений — найти пути, чтобы «вырастить два колоса там, где растет один». Задача эта не только не потеряла значения, но стала еще более острой. Большая роль в выполнении этой задачи принадлежит управлению фотосинтетической деятельности растений.

Фотосинтез является основным процессом, при котором образуется сухое вещество растений. Однако зависимость между фотосинтезом и общей продуктивностью растительного организма, а тем более урожаем, далеко не простая. Л. А. Ивановым было предложено следующее уравнение, характеризующее отношение между накоплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и интенсивностью фотосинтеза: М = aST — bS1T1, где М — сухая масса растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая поверхность; Т — время фотосинтеза; произведение aST — продуктивность фотосинтеза; b — интенсивность дыхания; S1 —поверхность клеток, осуществляющих дыхание; Т 1 — время дыхания. Надо учитывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках, без исключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходило накопление сухого вещества, интенсивность фотосинтеза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания. Вопрос о связи между фотосинтезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А. А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Убиол) равен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода:


Убиол = С1 + С2...Сп, где С — прирост сухой массы (в кг/га) за сутки, а n — число суток:


ФСО2 Кэф Л

С=------------ ----- г/м* в сутки

1000


ФСО2 — это интенсивность фотосинтеза в граммах СО2 на 1 м2 листе вой поверхности за сутки; Кэф — коэффициент, позволяющий перейти от количества усвоенного СО2 к величине накопленного сухого вещества.


Кэф включает несколько показателей. Для того чтобы перейти от массы усвоенного СО2 к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 г усвоенного СО2 соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество веществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то Кэф составит 0,50; Л — это площадь листьев.

Следовательно, общее накопление сухой массы растений зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного периода.

Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной поверхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой индекс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м2. Оптимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для клевера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7.

Как видно из приведенных уравнений, накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отношении также имеются широкие возможности. Расчеты показывают, что интенсивность фотосинтеза может достигать 100 мг СО2/дм2-ч, тогда как наиболее часто встречающиеся значения этого показателя соответствуют величинам в 10—15 мг СО2/дм2-ч. Интенсификация работы листового аппарата, в частности, может быть достигнута путем усиления нагрузки на единицу фoтocинтeтического аппарата за счет усиления роста потребляющих органов (А. Т. Мокроносов).

Необходимо учесть, что в агрономической практике важен не столько биологический, сколько хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (У хоз.) — это доля полезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зерно, корнеплоды, волокно и т. д.).

Ухоз. = У биол.. х К хоз. .Кхоз. может колебаться в зависимости от растении примерно от 50% (сахарная свекла) до 1% (волокно хлопчатника). Для одного и того же растения Кхоз. также может значительно изменяться. Приведенные выкладки позволяют проанализировать зависимость урожайности растений от разных показателей. Как уже упоминалось, в большой степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависит от площади листьев. При этом необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в начале вегетационного периода. Однако чрезмерное развитие листьев нежелательно. В этом случае листья затеняют друг друга и их работоспособность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения. Как мы видели выше, КПД фотосинтеза в естественных условиях ничтожно мал. Для его повышения очень важно уменьшение затрат солнечной энергии на процесс транспирации. В этой связи регуляция водного обмена растений путем сокращения транспирации, уменьшение транспирационного коэффициента очень важны. В частности, это может быть достигнуто улучшением условий корневого питания.

Важно также заметить, что за последнее время изменились наши представления о физиологической роли дыхания. Интенсификация дыхания во многих случаях имеет важное значение в продукционном процессе. Показано, что дыхание нельзя рассматривать только как трату органических веществ. В снабжении как энергетическими эквивалентами, так и различными метаболитами фотосинтез и дыхание часто заменяют друг друга (О. А. Семихатова). Наконец, для получения наибольшего хозяйственного урожая важное значение имеет повышение Кхоз. , иначе говоря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто, прежде всего путем изменения направления оттока ассимилятов из листьев и связанной с этим различной скоростью роста отдельных органов. В этом отношении существенную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов. Важно также, чтобы в конце вегетационного периода питательные вещества были, как можно полнее использованы на формирование хозяйственно ценных органов. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Наконец, большую роль играет селекционный отбор растений. В настоящее время показана возможность отбора сортов сельскохозяйственных растений, характеризующихся более высокой интенсивностью как световых, так и темновых реакций. Для озимой пшеницы показано, что эти сорта отличаются и повышенным соотношением двух групп фитогормонов, а именно цитокининов к гиббереллинам (А. А. Ростунов).

Подводя итоги, можно сказать, что, отмечая важную роль фотосинтеза в продукционном процессе, необходимо учитывать его зависимость от процессов роста и развития, дыхания, водного и минерального питания.