Джеймс трефил

Вид материалаЗакон

Содержание


Эйнар ГЕрцшпруНГ
Генри Норрис рДООЕл
Атомная теория
Йозеф фраунгофер
Зависимость количества видов от площади экосистемы
Принцип конкурентного исключения
Теорема о маргинальных значениях
Биологические молекулы
Эксперимент миллера—юри
Участок ДНК реплициру­ется посредством «рас­стегивания» двойной цепи и достраивания новых цепей
Проекта «геном человека».
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   50

Эйнар ГЕрцшпруНГ (Ejnar Hertzsprung, 1873-1967) — датский астроном. Родился в местечке Фреде-риксборг близ Копенгагена. Учился в Копенгагенском политехническом институте, получил специальность инженера-химика. По окончании института (1898) в течение трех лет работал в Петербурге. Вернувшись на родину, начал изучать астрономию, одновременно проводил фотографические наблюдения в обсерватории Копенгагенского университета и небольшой обсерватории «Урания». Его исследования произвели впечатление на директора Потсдамской обсерватории К. Шварцшильда, который пригласил Герцшпрунга сначала в Гёттингенский университет, а затем в Потсдамскую обсерваторию (1909). С 1919 года Гер-цшпрунг работал в Лейденской обсерватории, в 1935 году стал ее директором. Выйдя в отставку, возвратился в Данию и продолжил исследования в обсерватории в Брорфельде. Образование фотохимика позволило ученому разработать уникальную для тех лет технологию расчета светимости звезд по их фотоизображениям. Сопоставив полученные результаты с данными о спектрах исследуемых звезд, Герц-шпрунг и пришел к своей классификации звезд, согласно которой они подразделяются на гигантов, карликов и основной ряд.

Генри Норрис рДООЕл (Henry Norris Russell, 1877-1957) — американский астрофизик. Родился в Ойстер-Бэй (штат Нью-Йорк) в семье пресвитерианского священника. Учился в Прин-стонском университете, где сменил своего учителя К. Юнга на должностях профессора астрономии и директора местной обсерватории, которые занимал вплоть до 1947 года. Долгое время Рассел занимался исследованием связи между спектрами звезд и их светимостью с целью разобраться в том, как эволюционируют светила. В 1913 году — независимо от Герцшпрунга — построил диаграмму, связывающую спектральные характеристики и светимость звезд (которая теперь и называется диаграммой Герцшпрунга—Рассела) по результатам изучения снимков, полученных им на фотопластинках в обсерватории Принстонского университета. Увы, ученый вывел из полученной диаграммы ложное заключение о том, что звезды появляются на свет в виде красных гигантов и со временем вырождаются в белых карликов.


Дисперсия:

атомная

теория

Скорость распространения световых лучей разной частоты в среде определяется свойствами вещества на атомном уровне


1621 • ЗАКОН СНЕЯЛИУСА


1864 • СПЕКТР ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ


1864 • УРАВНЕНИЯ МАКСВЕЛЛА


1924 • ДИСПЕРСИЯ:

АТОМНАЯ ТЕОРИЯ


Мы знаем, что скорость света в среде меньше скорости света в вакууме. Это свойство обычно находит отражение в так называемом коэффициенте или показателе преломления среды, который определяется соотношением:

n = c/v,

где с — скорость распространения света в вакууме, а v — в среде.

Свет затормаживается в среде в результате постоянных взаимодействий с электронными оболочками атомов. Ситуацию здесь можно сравнить с дорожным движением: если скорость света в вакууме уподобить движению по идеально прямому и совершенно свободному загородному шоссе, на котором машина может всю дорогу ехать на максимальной скорости, то скорость света в среде можно представить себе как движение по большому городу: световой луч-машина раз за разом притормаживает на очередном перекрестке-атоме. В результате скорость света в веществе оказывается непременно ниже скорости света в вакууме. Коэффициент преломления, в частности стекла, составляет около 1,5; следовательно, в стекле свет распространяется примерно на треть медленнее, чем в вакууме.

О том, что не только разные материалы имеют разные коэффициенты преломления, но и в одном материале световые лучи разных цветов преломляются по-разному, известно достаточно давно. Это явление получило название дисперсии света. По закону снел-лиуса угол преломления луча после его попадания в прозрачную среду зависит от коэффициента преломления этой среды, соответственно дисперсия проявляет себя тем, что лучи разных цветов, обладая разными коэффициентами преломления в среде, преломляются под разными углами. В большинстве материалов, в частности в стекле, наблюдается нормальная дисперсия, при которой показатель преломления обратно пропорционален длине волны: чем короче волна, тем выше коэффициент преломления. (У некоторых веществ, однако, имеются диапазоны длин световых волн, в которых наблюдается аномальная дисперсия: короткие волны преломляются слабее длинных.)

Именно этот принцип лежит в основе действия призмы. При попадании обычного «белого» (а в действительности содержащего все цвета спектра) света, например, солнечных лучей на призму луч начинает расщепляться сразу после пересечения границы воздуха со стеклом, поскольку фиолетовые лучи преломляются сильнее всего, а красные — слабее всего. В результате после пересечения светом второй границы стекла с воздухом белый луч оказывается расщепленным на составляющие его цветные лучи. В результате мы наблюдаем на экране или стене знакомую картину радужного спектра.

Кстати, о радуге: она тоже возникает в результате дисперсии света на дождевых каплях. Попадая внутрь капли, солнечный луч


преломляется, внутри капли происходит его дисперсия, затем разложенный на спектр луч отражается от задней полусферы капли, на обратном пути происходит его дальнейшая дисперсия, и, наконец, луч выходит обратно через переднюю поверхность капли, будучи разложенным на радужный спектр солнечного света. Именно поэтому мы и наблюдаем радугу лишь тогда, когда Солнце находится с одной стороны от нас, а дождь идет с другой стороны. Из-за дисперсии каждый цвет в отраженных лучах собирается под своим строго определенным углом, и это объясняет, почему радуга образует в небе дугу. Цвета в дождевой радуге разделены не очень четко, поскольку капли имеют разный диаметр, и на одних каплях дисперсия проявляется сильнее, на других — слабее. Воспринимаемая же нашим зрением радуга образуется совокупностью отраженных лучей от всех дождевых капель, пролетающих в момент наблюдения через зону отражения.

Более редкое явление двойной радуги наблюдается, когда внутри части дождевых капель световой луч отражается от внутренней поверхности дважды, а совсем редкая тройная радуга свидетельствует об эффекте тройного внутреннего отражения луча в части дождевых капель.

Принципиальные физические причины дисперсии удалось объяснить только в рамках современной атомной теории строения материи и взаимодействия света с веществом. Подобно лучам всех диапазонов спектра электромагнитного излучения, световые лучи представляют собой поперечные электромагнитные волны. Электрическое поле, возбуждаемое в такой волне, согласно уравнениям максвелла воздействует на электроны атомов, возбуждая их. Возбуждаясь, электрон поглощает фотон определенной частоты, чтобы почти сразу же испустить в точности такой же фотон и вернуться в нормальное состояние на нижней незанятой орбитали своего атома. Таким образом, свет в среде распространяется посредством цепочки непрерывных поглощений и испусканий фотонов. именно этим обусловлено замедление распространения света в среде.

Электроны в атомах — пленники своих ядер. Для понимания некоторых явлений субатомного мира полезно представить себе электроны прикрепленными к ядрам на жестких пружинах. Реакция электрона на воздействии электрического поля световой волны зависит от того, как частота волны соотносится с частотами собственных колебаний этой воображаемой пружины. Расчеты показывают, что чем короче длина световой волны, тем выше вероятность ее попадания в резонанс с собственными частотами возбуждения электронов и, соответственно, тем чаще электроны будут поглощать и вновь испускать фотоны соответствующей частоты, задерживая тем самым распространение света этой частоты. Доказано, что интенсивность испускания таких вторичных световых волн атомами пропорциональна длине волны в четвертой степени!


Следствием этого же эффекта взаимодействия света с атомами является и рассеяние света в среде. Свет, не вступавший во взаимодействие с атомами, доходит до нас напрямую. Поэтому, когда мы глядим не на источник света, а на рассеянный свет от этого источника, мы наблюдаем в нем преобладание коротких волн синей части спектра.

Вот почему небо выглядит синим, а Солнце желтоватым! Когда вы смотрите на небо в стороне от Солнца, вы видите там рассеянный солнечный свет, где преобладают короткие волны синей части спектра. Когда же вы смотрите непосредственно на Солнце, вы наблюдает спектр его излучения, из которого путем рассеяния на атомах воздуха удалена часть синих лучей, и изначально белый спектр Солнца смещается в желто-красную область при прохождении через атмосферу. (Только никогда не пытайтесь удостовериться в этом собственными глазами, глядя прямо на Солнце. Интенсивность прямых солнечных лучей настолько высока, что даже секундного взгляда на Солнце в зените достаточно, в лучшем случае, для временного ослепления, а в худшем — для хронических функциональных нарушений зрения.) На закате, когда солнечные лучи совершают значительно более длительное путешествие сквозь атмосферу, Солнце кажется нам и вовсе красным, поскольку в этом случае рассеиваются и исчезают из его спектра не только синие, но и зеленые, и желтые лучи.


Дифракция

Дифракционная картина возникает в результате интерференции вторичных световых волн при огибании лучами света препятствий или их прохождении через множественные отверстия


1690 • ПРИНЦИП ГЮЙГЕНСА 1807 • ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ 1818 • ДИФРАКЦИЯ


Идея о волновой природе света (см. спектр электромагнитного излучения) получила серьезное подтверждение в результате открытия и изучения в начале XIX века явлений интерференции и дифракции света. Традиционное со времен Ньютона и из-за его непререкаемого авторитета долго остающееся неизменным представление о свете как о потоке частиц — так называемая корпускулярная теория света — оказалось поставленным под серьезное сомнение после открытия интерференции. А вскоре о корпускулярной теории и вовсе забыли — почти на целое столетие — в результате открытия и исследования явлений дифракции, в результате чего волновая теория света стала новым ортодоксальным и незыблемым представлением о нем. Лишь после объяснения с

корпускулярной точки зрения фотоэлектрического эффекта

и зарождения квантовой механики корпускулярные представления о свете получили второе рождение в рамках принципа

дополнительности.

Основы явления дифракции можно понять, если обратиться к принципу гюйгенса, согласно которому каждая точка на пути распространения светового луча может рассматриваться как новый независимый источник вторичных волн, и дальнейшая дифракционная картина оказывается обусловленной интерференцией этих вторичных волн. При взаимодействии световой волны с препятствием часть вторичных волн Гюйгенса блокируется. Например, при падении световой волны сверху под острым углом на бритву на верхней плоскости бритвы вторичные волны Гюйгенса образовываться будут, а на нижней нет. Однако в результате конструктивной интерференции вторичные волны все равно обогнут бритву, и мы увидим там сплошной световой луч, как если бы на пути его распространения ничего не стояло. Подобное же «огибание» волной препятствия можно наблюдать и в морском порту в шторм: суда, стоящие на якоре за волнорезом, который, казалось бы, должен полностью гасить волны, тем не менее «гуляют» вверх-вниз благодаря вторичным волнам.

Если источник света и точка наблюдения удалены от препятствия на незначительное расстояние, исходные и результирующие лучи света не параллельны друг другу — и мы наблюдаем дифракцию Френеля (дифракцию в ближней зоне). Если же источник и точка наблюдения находятся на значительном расстоянии от препятствия (точки дифракции), лучи практически параллельны, и мы наблюдаем дифракцию Фраунгофера (дифракцию в дальней зоне). Фраунгофер, кстати, изобрел целый ряд важных прецизионных оптических приборов, включая дифракционную решетку. Она представляет собой систему расположенных на небольшом расстоянии друг от друга микроскопических линий, отражающих свет. Изначально это была затемненная стеклянная пластина с тщательно нанесенными на нее параллельными штрихами. Каждый такой штрих отражает свет, и его можно считать вторичным источником волн Гюйгенса, которые вступают в интерференцию и вза-


имно усиливаются под определенными углами после рассеяния на решетке.

Начиная с середины XIX века дифракционная решетка стала важнейшим инструментом спектроскопии — с ее помощью ученые исследуют спектры излучения светящихся объектов и спектры поглощения различных веществ и по ним определяют их химический состав. Одним из важнейших открытий Фраунгофера стало обнаружение темных линий в спектре Солнца. Сегодня мы знаем, что они возникают в результате поглощения световых волн определенной длины относительно холодным веществом солнечной короны, и благодаря этому можем судить о химическом составе нашего светила.


ЙОЗЕФ ФРАУНГОФЕР (Joseph von Fraunhofer, 1787-1826) — немецкий физик и оптик, уроженец Штраубинга (Straubing), сын ремесленника-стеклодува. Рано осиротев, пошел в подмастерья к стекольщику. В возрасте 14 лет серьезно пострадал при обрушении новостройки, провел несколько дней под завалом и благодаря этому несчастному случаю приобрел некоторую популярность. В частности, получил от властей Баварии денежную компенсацию, на которую

открыл собственное стекольное дело, с которым в 1806 году присоединился к знаменитой баварской фирме 11сга!ег, которая в те дни пользовалась славой производителя лучших в мире оптических инструментов. Явление дифракции Фраун-гофер исследовал с чисто прикладной точки зрения: делом своей жизни он считал изобретение идеальных ахроматических линз, которые не давали бы радужного ореола вокруг изображения.

ок. 1900
Дифференциальное использование ресурсов

Для видов, использующих разные количества одних и тех же ресурсов, возможно поддержание популяционного равновесия




ЗАВИСИМОСТЬ КОЛИЧЕСТВА ВИДОВ ОТ ПЛОЩАДИ ЭКОСИСТЕМЫ


ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ У ЖИВОТНЫХ


1926

1934

ОТНОШЕНИЯ ХИЩНИК—ЖЕРТВА


1966

ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ


ТЕОРИЯ ОПТИМАЛЬНОГО

ФУРАЖИРОВАНИЯ


1970-е

1976

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ


ТЕОРЕМА О МАРГИНАЛЬНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ


В природе одна и та же территория довольно часто бывает заселена различными видами. Иногда в таких случаях срабатывает принцип конкурентного исключения, и один вид вытесняет другой. Иногда — и травяной газон тому хороший пример — видам удается найти способ сосуществования и распределения ресурсов. Возможно, соседствующие виды просто используют различные ресурсы. Но может быть и так, что их потребности очень схожи. Модель, известная как дифференциальное использование ресурсов, объясняет, каким образом виды могут делить одну и ту же ресурсную базу.

Чтобы увидеть, как работает эта модель, начнем с простого примера. Предположим, имеется один вид растений, который требует для своего выживания два ресурса—назовем их А и В. Эти ресурсы могут быть конкретными химическими веществами — например, калий и фосфор или вода и углекислый газ. Если нет других растений, экосистема будет поставлять эти ресурсы с постоянной скоростью и будет существовать некая граница, ниже которой поступление каждого из ресурсов недостаточно для поддержания жизни растения.

Чтобы имело место устойчивое равновесие, оба компонента экосистемы — растения и ресурсы — должны быть устойчивыми. Для этого растениям надо потреблять каждого из двух ресурсов ровно столько, сколько возобновляется. Если потреблять слишком мало — база ресурса возрастет, слишком много — она уменьшится. В каждом случае потребление будет изменяться так, чтобы вернуть систему обратно в положение равновесия (например, увеличивая или уменьшая количество растений).

Теперь предположим, что есть два вида растений, каждый из которых использует ресурсы А и В. Тогда существует несколько возможностей:
  • ресурсов А и В недостаточно для выживания каждого из видов;
  • ресурсов А или В столько, чтобы позволить существовать только одному из двух видов;
  • ресурсов А или В столько, что будет работать принцип конкурентного исключения, и один из видов вытеснит

другой;

— ресурсов А и В столько, что смогут выжить оба вида. Это зона дифференциального использования ресурсов.

Чтобы выжили оба вида, должны быть выполнены специальные условия. Например, первый вид может занимать область, где есть весь необходимый ему ресурс В, но где он ограничен в ресурсе А. Тогда второй вид должен занимать область, где есть весь необходимый ему ресурс А, но недостаточно ресурса В. В этом случае каждый из видов имеет возможность потреблять количество ресурса, достаточное для выживания, в то же время оставляя достаточное количество для другого вида. Таким образом они могут сосуществовать в равновесии внутри одной экологической ниши.

Очевидно, что эта модель может работать для любого числа видов и любого количества ресурсов.

XIX-XX
днк



Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, и ее воспроизведение основано на том, что каждая цепь двойной спирали служит матрицей для сборки новых молекул


1859

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОЛЕКУЛЫ


нач. 1950-х

ТЕОРИЯ эволюции


1952

БЕЛКИ


1953
ЭКСПЕРИМЕНТ ХЕРШИ—ЧЕЙЗ


1953

днк


1958

ЭКСПЕРИМЕНТ МИЛЛЕРА—ЮРИ


ЦЕНТРАЛЬНАЯ ДОГМА МОЛЕКУЛЯРНОЙ


1961
БИОЛОГИИ


ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД


Эксперимент Мезельсона— Отеля

После того как Уотсон и Крик высказали предположение о двуспиральной структуре ДНК, это предположение прошло экспериментальную проверку, как происходит с любой научной гипотезой. Два молекулярных биолога — Мэтью Мезельсон (Matthew Meselson, р. 1930) и Франклин Сталь (Franklin


Сегодня мы знаем, что молекула ДНК является носителем кода, который управляет химизмом всего живого (см. центральная догма молекулярной биологии), а двойная спираль молекулы ДНК стала одним из самых известных научных символов. Открытие ДНК, как и практически все великие открытия, не было результатом работы одинокого гения, а увенчало собой длинную цепь экспериментальных работ. Так, эксперимент херши— чейз продемонстрировал, что носителем генетической информации в клетках является именно ДНК, а не белки . Еще в 1920-е годы американский биохимик родом из России Фибус Левин (Phoebus Levene, 1869-1940) установил, что основные кирпичики, из которых построена ДНК, — это пятиатомный сахар дезоксирибоза (она обозначена буквой Д в слове ДНК), фосфатная группа и четыре азотистых основания — тимин, гуанин, цитозин и аденин (их обычно обозначают буквами Т, Г, Ц и А). В конце 1940-х годов американский биохимик австрийского происхождения Эрвин Чар-гафф (Erwin Chargaff, р. 1905) выяснил, что во всех ДНК содержится равное количество оснований Т и А и аналогично равное количество оснований Г и Ц. Однако относительное содержание Т/А и Г/Ц в молекуле ДНК специфично для каждого вида.

В начале 1950-х годов стали известны два новых факта, пролившие свет на природу ДНК: американский химик Лайнус Полинг (Linus Pauling, 1901-94) показал, что в длинных молекулах, например белках, могут образовываться связи, закручивающие молекулу в спираль, а в лондонской лаборатории Морис Уилкинс и Розалинда Франклин получили данные рентгеноструктурного анализа (основанные на усовершенствованном применении закона брэгга), позволившие предположить, что ДНК имеет спиральную структуру.

Как раз в это время молодой американский биохимик Джеймс Уотсон отправился на год в Кембриджский университет для работы с молодым английским физиком-теоретиком Фрэнсисом Криком. («Обо мне тогда практически никто не знал, — вспоминал впоследствии Крик, — а идеи Уотсона считали... слишком заумными».) Экспериментируя с металлическими моделями, Крик и Уотсон пытались объединить различные компоненты молекулы в трехмерную модель ДНК.

Чтобы лучше представить себе полученные ими результаты, вообразите длинную лестницу. Вертикальные стойки этой лестницы состоят из молекул сахара, кислорода и фосфора. Важную функциональную информацию в молекуле несут ступеньки лестницы. Они состоят из двух молекул, каждая из которых крепится к одной из вертикальных стоек. Эти молекулы — четыре азотистых основания — представляют собой одиночные или двойные кольца, содержащие атомы углерода, азота и кислорода и способные образовывать две или три водородные связи (см. химические связи) с другими основаниями. Форма этих молекул позволяет им образовывать связи — законченные ступеньки — лишь определенного


Участок ДНК реплициру­ется посредством «рас­стегивания» двойной цепи и достраивания новых цепей

Stahl, р. 1910) — провели в 1957 году в Калифорнийском технологическом институте серию экспериментов. Использованная ими методика позволяла различать массы очень похожих молекул. Сначала они выращивали бактерии в среде, где единственным источником азота был изотоп 15N (обычный атом азота, 14N, несколько легче). Через несколько поколений весь азот в бактериальной ДНК был представлен только «тяжелым» азотом. Затем бактерии переносили в среду, где весь азот был в форме 14N (азот входит в состав оснований ДНК и поэтому поглощается любым организмом, синтезирующим новые цепи молекулы). После одного цикла клеточного деления вес бактериальной ДНК был промежуточным между весом ДНК с 15N и весом ДНК с 14N. После двух циклов клеточного деления лишь одна из четырех цепей ДНК была «тяжелой» ДНК и т.д. Этим остроумным экспериментом Мезельсон и Сталь подтвердили, что в результате каждого деления клетки комплементарные цепи ДНК содержат половину старой («тяжелой») ДНК и половину новой («легкой») ДНК — в точном соответствии с гипотезой Уот-сона и Крика.


типа: между А и Т и между Г и Ц. Другие связи возникнуть не могут. Следовательно, каждая ступенька представлена либо А—Т либо Г—Ц. Теперь вообразите, что вы берете собранную таким образом лестницу за два конца и скручиваете — вы получите знакомую двойную спираль ДНК.

Считывая ступеньки по одной цепи молекулы ДНК, вы получите последовательность оснований. Представьте, что это сообщение, написанное с помощью алфавита всего из четырех букв. Именно это сообщение определяет химические превращения, происходящие в клетке, и, следовательно, характеристики живого организма, частью которого является эта клетка. На другой цепи спирали никакой новой информации не содержится, ведь, если вам известно основание, которое находится на одной цепи, вы знаете и то, какой должна быть вторая половина ступеньки. В некотором смысле две цепи двойной спирали относятся друг другу так же, как фотография и негатив.

Открыв двуспиральную структуру ДНК, Уотсон и Крик поняли и тот простой способ, которым осуществляется воспроизведение молекулы ДНК — как и должно происходить при делении клетки. По их собственным словам, «от нашего внимания не ускользнул тот факт, что постулированная нами специфичная парность азотистых оснований непосредственно указывает на возможный механизм копирования генетического материала».



Такой «возможный механизм копирования» определен структурой ДНК. Когда клетка приступает к делению и необходима дополнительная ДНК для дочерних клеток, ферменты (см.

КАТАЛИЗАТОРЫ И ФЕРМЕНТЫ) начинают «расстегивать» лестницу ДНК, как застежку-«молнию», обнажая индивидуальные основания. Другие ферменты присоединяют соответствующие основания, находящиеся в окружающей жидкой среде, к парным «обнажившимся» основаниям — А к Т, Г к Ц и т.д. В результате на каждой из двух разошедшихся цепей ДНК достраивается соответствующая ей цепь из компонентов окружающей среды, и исходная молекула дает начало двум двойным спиралям.

Точно так же, как каждое великое открытие основано


на работе предшественников, оно дает начало новым плодотворным исследованиям, поскольку ученые используют полученную информацию для движения вперед. Можно сказать, что открытие двойной спирали дало толчок последующему полувековому развитию молекулярной биологии, завершившемуся успешным осуществлением

ПРОЕКТА «ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА».