Разнообразие, Особенности роста и развития pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы
| Вид материала | Автореферат |
- Единая методика межрегиональных социально-экономических сопоставлений, 47.79kb.
- Тема «Европейский Юг» Королёва Наталия Юрьевна, методист лаборатории географии Московского, 26.28kb.
- Общая характеристика опухолевого роста, 182.08kb.
- Тема Внешняя торговля России и особенности ее регулирования, 59.79kb.
- Подходы к оценке конкурентных преимуществ территории, 113.18kb.
- Тема: Инновационная стратегия развития организации, 127.13kb.
- В. В. Ивантер М. Н. Узяков А. А. Широв Долгосрочное социально-экономическое развития, 83.99kb.
- Название академического отделения, 144.51kb.
- Парадигма экономического роста в условиях открытой экономики аннотация, 124.15kb.
- Психологические особенности развития экологического сознания школьников в условиях, 350.96kb.
декоративных хвойных растений
6.1. Морфология и продуктивность семян Pinopsida
Большинство интродуцентов достигали генеративного возраста в 20-30 лет, но у некоторых видов первое семеношение отмечено значительно раньше: у Thuja occidentalis – в 9-10 лет, у Taxus baccata и Juniperus virginiana – в 10 лет, у Thuja plicata и Juniperus excelsa – в 15 лет. Период семеношения Pinopsida протекает с июля по ноябрь. Раньше всех (в июле) созревают семена у Chamaecyparis lawsoniana. У большинства же этот процесс приходится на август-сентябрь: именно в это время созревают семена Taxus baccata, Abies Normanniana, Pseudotsuga menziesii, Picea pungens, Biota orientalis. В октябре созревают семена Pinus silvestris. Самое позднее созревание семян отмечено для Juniperus virginiana и J. sabina.
Большинство интродуцированных Pinopsida (Taxus baccata, Biota orientalis, Chamaecyparis Lawsoniana, Cupressus sempervirens, Juniperus sabina в условиях Махачкалы семеносят ежегодно и достаточно обильно. Для других растений (Pinus, Picea, Thuja) отмечен периодичный характер семеношения с повторяемостью «урожаев» через 1-2 года. Некоторые виды (Picea pungens, Thuja plicata, Th. occidentalis, семеносят слабо и дают очень мало семян (табл.3).
Таблица 3
Характеристика семеношения и морфологические показатели семян некоторых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале.
| Вид | Семеношение, балл | Среднее колич. стробилов шт/п.м | Размеры стробилов мм | Колич. семян в стробиле, шт. | Размеры семян, мм | Масса 1000 шт. семян, г | Полнозер нистость % |
| Pinus eldarica | 4 | 36 ± 0,32 | 90/50/30 | 33 ± 2, 0,3 | 6/3/3 | 24 ± 1,84 | 75 ± 3,11 |
| Taxus baccata | 5 | 27 ± 1,21 | 10/8/7 | 1 | 7/5/4 | 66 ± 3,43 | 94 ± 4,25 |
| Picea pungens | 2 | 22 ± 0,22 | 90/30/25 | 67 ± 5,1 | 4/3/2 | 3,5 ± 0,31 | 27 ± 1,77 |
| Biota orientalis | 5 | 768 ± 0,8 | 17/14/8 | 7 ± 0,48 | 5/2/2 | 15 ± 1,0 | 85± 3,24 |
| Thyja plicata | 2 | 113 ± 0,76 | 11/6/5 | 9 ± 0,52 | 7/3/1 | 1,7 ± 0,82 | 16 ± 0,93 |
| Thuja occid. «Columnas» | 2 | 340 ± 0,74 | 15/15/14 | 5 ± 0,01 | 4/2/1 | 1,4 ± 0,72 | 31 ± 1,9 |
| Th. occidentalis «Compacta» | 2 | 380± 2.52 | 15/15/14 | 5 ± 0,01 | 4/2/2 | 1,6 ± 0,58 | 34 ± 2,11 |
| Cupressus sempervirens | 4 | 75 ± 1,0 | 25/25/23 | 152 ± 1,35 | 8/5/5 | 2,0 ± 0,09 | 52 ± 2,61 |
6.2. Всхожесть семян интродуцированных Pinopsida
Особенности прорастания семян некоторых Pinopsida отражены в таблице 4.
Без обработки могут прорастать семена Cupressus sempervirens, Biota orientalis, Pinus eldarica, Picea pungens. Но всхожесть необработанных семян очень низка.
Таблица 4
Лабораторная всхожесть (на 21 сутки) и энергия прорастания (на 7 сутки) семян исследуемых видов Pinopsida в %
| Вид | Начало прорас-тания (дни) | Контроль, без стратифи- кации | Со стратификацией | Способ обработки (химическое вещество) | ||||||
| 30 дней | 60 дней | 90 дней | H2O (контроль) | KMnO4 0,02% | ИУК 0,01% | Янтарная к-та 0,01% | H2O2 2% | |||
| Taxus baccata | - | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 | 0 0 |
| Picea pungens | 3-4 | 4 ± 0,23 3 ± 0,16 | 15 ± 1,06 6 ± 0,30 | 17 ± 1,4 11 ± 1,20 | 20 ± 1,26 14 ± 1,2 | 4 ± 0,23 3 ± 0,16 | 23 ± 1,30 16 ± 1,43 | 3 ± 0,29 2 ± 0,21 | 14 ± 0,82 11 ± 0,90 | 7 ± 0,46 7 ± 0,42 |
| Pinus eldarica | 3-4 | 15 ± 0,8 10 ± 0,39 | 45 ± 1,8 36 ± 1,13 | 57 ± 2,25 41 ±1.89 | 33 ± 1,60 25 ±1,10 | 22 ± 0,8 10 ±0,39 | 44 ± 1,74 23 ± 1,52 | 65 ± 0,78 38 ± 0,26 | 40 ± 1,26 26 ± 1,0 | 2 ± 0,14 0 |
| Biota orientalis | 3-4 | 74 ± 1,61 52 ±1,11 | 87 ± 3,67 63 ± 2,18 | 82 ± 2,59 48 ± 2,07 | 62 ± 2,07 41 ± 1,7 | 74 ± 1,61 52 ±1,11 | 84 ± 2,48 45 ± 2,17 | 90 ± 0,52 68 ± 0,41 | 68 ± 1,25 32 ± 1,10 | 34 ± 0,53 13 ± 0,22 |
| Thuja plicata | 4-5 | 0 0 | 6 ± 0,27 4 ± 0,19 | 13 ± 0,25 8 ± 0,52 | 19 ± 0,71 12 ± 0,8 | 0 0 | 16 ± 0,56 12 ± 0,54 | 14 ± 0,22 8 ± 0,15 | 9 ± 0,37 5 ± 0,22 | 0 0 |
| Thuja occidentalis «Columnas» | 4-5 | 0 0 | 15± 1,4 11 ± 0,32 | 20 ± 1,60 13 ± 1,01 | 17 ± 1,1 10 ± 1,0 | 0 0 | 28 ± 1,34 22 ± 1,14 | 12 ± 0,23 8 ± 0,15 | 18 ± 0,80 11 ± 0,42 | 0 0 |
| Thuja occidentalis «Compacta» | 4-5 | 0 0 | 12 ± 0,6 9 ± 0,31 | 19 ±1,2 14 ± 0,57 | 16 ± 0,80 12 ± 1,08 | 0 0 | 25 ± 1,63 17 ± 0,98 | 20 ± 0,44 16 ± 0,39 | 13 ± 0,77 9 ± 0,72 | 0 0 |
| Cupressus sempervirens | 2 | 22 ± 1,43 14 ± 1,0 | 56 ± 2,59 32 ± 2,17 | 59 ± 2,45 38 ± 2,28 | 47 ± 2,17 26 ± 1,53 | 22 ± 1,43 14 ± 1,0 | 60 ± 2,25 38 ± 2,11 | 62 ± 1,09 43 ± 0,65 | 48 ± 2,39 26 ± 1,73 | 10 ± 0,19 5 ± 0,07 |
Примечание: в числителе – всхожесть семян, %; в знаменателе – энергия прорастания, %.
Её можно значительно повысить холодной стратификацией. После 30-дневной стратификации в 2,5-3 раза увеличивается всхожесть семян Pinus eldarica и Cupressus sempervirens, в 4-5 раз – Picea pungens. Семена Thuja plicata и Th. occidentalis без стратификации вообще не прорастают. Оптимальная всхожесть семян наблюдается при разных сроках холодной стратификации, и по этому показателю их можно разделить на следующие группы: 1) оптимум с 30-дневной стратификацией (Biota orientalis, Cupressus sempervirens); 2) с 60-дневной стратификацией (Th. occidentalis, Pinus eldarica); 3) с 90-дневной стратификацией (Thuja plicata, Picea pungens). Для видов из первой и второй групп продление сроков стратификации тормозит прорастание семян и снижает их всхожесть.
Для повышения всхожести семян мы сочетали обычную 60-дневную стратификацию с обработкой различными химическими реагентами (табл. 4). Положительное действие на семена всех видов оказывает 0,02% перманганат калия: от 13-28% у видов рода Thuja, до 2 раз у Pinus eldarica. Янтарная кислота гораздо меньше стимулирует семена исследуемых видов, а в некоторых случаях (Cupressus sempervirens, Picea pungens) тормозит их прорастание. Индолилуксусная кислота в концентрации 0,01% тормозит прорастание семян Picea pungens, Thuja plicata и форм Th. occidentalis, но повышает у Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens (на 14 - 38%). Перекись водорода (2%) тормозила прорастание семян всех испытанных видов.
На всхожесть и энергию прорастания семян некоторых видов Pinopsida, влияют разные сроки хранения. При хранении всхожесть семян снижается: у Biota orientalis – постепенно (семена ещё прорастают после 2-летнего хранения); у Thuja рlicata и Th. occidentalis – более интенсивно (через год хранения); у Pinus eldarica всхожесть семян снижается спустя 0,5 года хранения, а после 2-х лет падает практически в 8 раз. У семян Picea pungens и Cupressus sempervirens наблюдается некоторое повышение всхожести после 0,5 года хранения, но при дальнейшем хранении она снижается и полностью теряется через 2 года.
6.3. Вегетативное размножение интродуцированных Pinopsida
Вегетативное размножение хвойных пород испытано на 12 видах и 11 видовых форм Pinopsida из 9 родов и 4 семейств. В опытах укоренились черенки 10 видов и 11 видовых форм (т.е., 91%). По результатам испытания все виды Pinopsida разделены на 4 группы: 1) легкоукореняемые - процент укоренения свыше 60% (Taxus baccata и его садовые формы, Thuja occidentalis, Th. plicata, Biota orientalis); 2) умеренно укореняемые - процент укоренения от 30 до 60% (Cryptomeria japonica, Juniperus sabina, формы Th. occidentalis, Cupressus sempervirens); 3) трудноукореняемые - процент укоренения до 30% (Chamaecyparis Lawsoniana и его формы, Picea pungens, Juniperus chinensis, J. sguamata); 4) неукоренившиеся (Abies nordmanniana, Juniperus oblonga).
На 5 видах Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, испытывались различные химические вещества со стимулирующим эффектом (табл. 5).
Таблица 5
Укореняемость черенков (в%) исследуемых видов Pinopsida при обработке
| Вид | Н2О (контроль) | Вариант обработки (концентрации веществ, %) | |||||
| ИУК (0,02) | ИМК (0,01) | Вит.С (0,2) | ИУК(0,02) Сахар(5) | Сахар(5) | KMnO4 (0,01) | ||
| Taxus baccata | 53 ± 1,76 | 86 ± 2,61 | 82 ± 2,74 | 69 ± 2,63 | 79 ± 3,34 | 71 ± 3,13 | 74 ± 4,10 |
| Biota orientalis | 54 ± 4,13 | 64 ± 3,94 | 68 ± 4,11 | 61 ± 3,23 | 72 ± 4,81 | 59 ± 5,22 | 67 ± 4,72 |
| Thuja plicata | 92 ± 4,01 | 97 ± 4,12 | 96 ± 4,65 | 94 ± 3, 45 | 99 ± 4,52 | 94 ± 4,98 | 96 ± 5,20 |
| Thuja occidentalis «Columnas» | 81 ± 4,72 | 85 ± 4,31 | 92 ± 4,82 | 80 ± 3,62 | 82 ± 4,02 | 85 ± 4,91 | 87 ± 5,11 |
| Cupressus sempervirens | 35 ± 1,19 | 53 ± 3,05 | 52 ± 2, 09 | 42 ± 1, 63 | 49 ± 1,34 | 43 ± 1,80 | 48 ± 1,56 |
Такие виды как Thuja plicata, Th. оccidentalis слабо реагируют на обработку химическими веществами – увеличение процента укореняемости по сравнению с контролем составляет 2-11%. Для Biota orientalis, наилучшие показатели даёт обработка ИУК (0,02) с сахаром (5%), ИМК(0,01) и КМnО4 (0,01), где повышение укореняемости составляет 18, 14 и 13% соответственно. Для Cupressus sempervirens максимальное повышение процента укореняемости наблюдается при обработке ИУК (0,02) – на 18%, а также ИМК(0,01) – на 17%. Неплохие результаты для этих видов даёт также обработка ИУК в сочетании с сахаром (в тех же концентрациях) и при обработке перманганатом калия. В гораздо большей степени зависимость от обработки проявляется у черенков Taxus baccata - от 21% KMnO4 (0,01%) до 37% с ИУК (0,02%).
Меняется корнеобразовательная способность и при поранении оснований черенков в сочетании с обработкой ИУК (0,02%). В этом случае рост укореняемости составил: для Taxus baccata – 20%, для Thuja plicata – 15%. Количество корней 2-го порядка у обоих видов выросло в 2 раза, а длина - в 1,5 раза (табл.6).
Таблица 6
Влияние поранения на укореняемость и состояние корневых систем
стеблевых черенков Taxus baccata и Thuja plicata
| Показатели | Вид растения и способ обработки его черенков | |||
| Taxus baccata L. | Thuja plicata D.Don | |||
| Н2О (контроль) | ИУК (0,02%) | Н2О (контроль) | ИУК (0,02%) | |
| Укореняемость, % | 61 ± 2,99 53 ± 2,07 | 94 ± 3,19 86 ± 2,11 | 93 ± 4,13 83 ± 4,01 | 100 ± 0,00 87 ± 4,12 |
| Число корней 1-го порядка на черенке, шт. | 4 ± 0,26 2 ± 0,39 | 9 ± 0,35 4 ± 0,21 | 4 ± 0,25 3 ± 0,65 | 8 ± 0,46 4 ± 0,48 |
| Средняя длина корней 1-го по- рядка на черенке, см. | 15,7 ± 0,6 11,3 ± 0,6 | 16,5 ± 1,0 14,5 ± 0,92 | 12,7 ± 0,8 12,0 ± 0,7 | 13,4 ± 0,91 12,5 ± 0,77 |
| Число корней 2-го порядка на черенке, шт. | 28 ± 1,85 14 ± 0,95 | 30 ± 1,51 17 ± 1,08 | 25 ± 1,55 17 ± 1,70 | 30 ± 1,80 16 ± 0, 93 |
| Суммарная длина корней 2-го порядка на черенке, см. | 23,2 ± 1,8 11,2 ± 0,7 | 28,2 ± 1,9 13,3 ± 0,8 | 29,8 ± 1,9 25,1 ± 1,9 | 37,2 ± 2,0 25,8 ± 1,0 |
Примечание: в верхней части – показатели черенков с пораненным основанием;
в нижней – с непораненным.
Сравнительное изучение процессов каллюсо- и корнеобразования трёх видов хвойных - Thuja occidentalis ’Fastigiata’, Th. рlicata и Biota orientalis - в зависимости от возраста маточников (2,3,4,5-летние) показало, что возраст маточников не оказывает существенного влияния на сроки каллюсо- и корнеобразования. Однако, он сказывается на количестве образующихся корней, закономерно снижающемся у возрастных растений.
Таким образом, естественную корнеобразовательную способность стеблевых черенков исследуемых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, можно повысить обработкой различными веществами, а также сочетанием такой обработки с механическим поранением оснований черенков. Черенковый материал возможно брать с разновозрастных растений.
6.4 Особенности роста и развития сеянцев и укоренившихся
черенков Pinopsida
Были продолжены наблюдения за развитием сеянцев некоторых видов Pinopsida, успешно завершивших 1-й год.
Ранний срок распускания почек (в конце апреля) отмечен для Taxus baccata. Почки Picea pungens, Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens раскрываются в начале мая. Верхушечная почка трогается в рост несколько раньше боковых. Через 10 – 14 дней после распускания почек начинается линейный рост главного побега у Taxus baccata, Picea pungens и Pinus eldarica, а также рост боковых побегов у Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Одновременно с ростом побегов идёт формирование хвои. В 1-ой половине июля у сеянцев исследуемых видов заканчивается рост главного побега.
Самый большой прирост главного побега отмечен для двулетних сеянцев Cupressus sempervirens -55 см. Двулетние сеянцы Biota оrientalis и Pinus eldarica имеют несколько меньшую скорость роста. Самыми медленно растущими видами оказались Picea pungens и Taxus baccata. Их прирост составил 12 см и 10 см соответственно. С мая по июнь активно растёт в длину и утолщается главный корень у Pinus eldarica и Biota оrientalis и корневая система приобретает ярко выраженный стержневой характер. У Picea pungens, Taxus baccata и Cupressus sempervirens интенсивно растут боковые корни 1-го и 2-го порядка и корневые системы приобретают мочковатый характер.
По степени развития надземной и подземной частей сеянцы исследуемых видов (в конце 2-го года жизни), распределились следующим образом: у Picea pungens и Pinus eldarica основная доля приходится на корневую систему, у Biota orientalis – на побеговую систему, а у Taxus baccata и Cupressus sempervirens их соотношение примерно одинаково.
К концу первого вегетационного периода сохраняется лишь 24% сеянцев Picea pungens, Taxus baccata- 59%, Cupressus sempervirens – 63%, Pinus eldarica - 71%, Biota orientalis – 86%. После перезимовки меньшие потери (1-4 %) были у однолетних сеянцев Pinus eldarica, Taxus baccata, Picea pungens. Менее зимостойкими оказались сеянцы Biota orientalis и Cupressus sempervirens, утратившие в зимний период 5 и 7% растений.
Были проведены наблюдения за ростом и развитием укоренившихся черенков исследуемых видов, высаженных в грунт. Они проходят ряд последовательных фаз: заживление раневой поверхности, образование каллюса и придаточных корней, рост главного и боковых побегов, закладка ростовых почек на следующий вегетационный период и переход в состояние покоя.
Рост центрального побега продолжается с мая по октябрь. Процесс роста почек раньше всего (в конце мая) начинается у черенков Thuja plicata, с середины июня - у Taxus baccata, в конце июня – начале июля - у Biota orientalis и Cupressus sempervirens. К концу текущего вегетационного периода у черенковых растений побеговая система включает один главный и до 4-х боковых побегов с ростовыми почками на следующий вегетационный период. Длительность периода корнеобразования колеблется от 55 дней (Thuja plicata) до 120-130 дней (Picea pungens). Корневая система черенков исследуемых видов к этому времени состоит из корней 2-х порядков ветвления. В подобном виде черенковое растение переход в состояние покоя.
В условиях продолжительного вегетационного периода г. Махачкалы растения, выращенные из семенного и вегетативного материала, относительно быстро достигают кондиционного состояния.
6.5. Сравнительная характеристика семенного и вегетативного
размножения некоторых Pinopsida
Сравнение результатов семенного и вегетативного размножения некоторых исследуемых видов Pinopsida приведены в таблице 7.
В условиях Махачкалы обильное семеношение отмечено у Taxus baccata, Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Достаточно высокая укореняемость черенков Taxus baccata, которую обработкой различными веществами можно довести до 94 % и Biota orientalis, сочетаются с 70 - 90% всхожестью их семян. Проростки устойчивы к неблагоприятным климатическим факторам и при наличии агротехнических мероприятий к концу вегетационного периода удаётся сохранить до 70% черенковых растений и 80% сеянцев.
Укореняемость черенков Cupressus sempervirens такая же, как и всхожесть их семян (около 50 %). Thuja plicata и Th. occidentalis «Columnas» в условиях интродукции образуют мало практически невсхожих семян (15 %). Однако эти виды с успехом можно размножать вегетативно (% укоренения 100 и 97 соответственно).
Черенковое потомство имеет значительно более развитую подземную часть по сравнению с сеянцами. У последних же, наоборот, активней прирост надземной части, особенно у Cupressus sempervirens.
Таким образом, для целей получения посадочного материала необходимо комплексно использовать оба типа размножения: и семенное и вегетативное, так как в совокупности они позволяют получить массовый качественный материал.
Таблица 7
Сравнительная характеристика семенного и вегетативного размножения некоторых видов Pinopsida,
интродуцированных в Махачкале к концу 1-го вегетационного периода
| Вид | Вегетативное размножение | Семенное размножение | ||||||
| Укореняемость (ИУК 0,02%), % | % жизнеспо- собн.черенков | Прирост главн. побега,см | Длина корней 1-го порядка, см | Всхожесть семян в % (посев в открытый грунт) | % жизнеспособных сеянцев | Прирост главного побега, см | Длина главного корня, см | |
| Taxus baccata | 94 ± 2,61 | 67 | 5 ± 0,6 | 24 ± 4,2 | 72 ± 1,02 | 59 | 5 ± 0,2 | 5 ± 1,1 |
| Biota orientalis | 80 ± 3,94 | 78 | 8 ± 0,7 | 32 ± 6,2 | 90 ± 2,59 | 86 | 12 ± 0,9 | 24 ± 4,1 |
| Thuja plicata | 100 ± 0,00 | 87 | 15 ± 2,1 | 34 ± 6,2 | 13 ± 0,25 | - | - | - |
| Th. occidentalis «Columnas” | 97 ± 4,50 | 67 | 7 ± 0,6 | 20 ± 3,8 | 15 ± 1,10 | 39 | 2,5 ± 1,0 | 13 ± 1,1 |
| Cupressus sempervirens | 53 ± 1,56 | 53 | 10 ± 1,7 | 25 ± 4,6 | 59 ± 2.45 | 63 | 25 ± 1,7 | 14 ±1,2 |