Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева Равич-Щербо И. В. и др. Р12

Вид материала

Программа

Содержание Основные понятия современной генетики 1. Генотип и фенотип

Подобный материал:

• Вестник балтийской педагогической академии вып. 94. – 2010 г. Актуальные проблемы нравственного, 2431.92kb.
• Рецензенты: профессор, доктор психол наук Филонов Л. Б., вед науч сотрудник, канд психол, 2609.63kb.
• Научный выпуск вестник балтийской педагогической академии вып. 29. – 2000 г. Поиск, 1745.18kb.
• Общеобразовательная программа дошкольного образования Авторский коллектив, 5619.19kb.
• Образовательная программа дошкольного образования Москва «Просвещение», 5670.3kb.
• Введенским Игорем Витальевичем Рецензенты доктор психол наук В. А. Лабунская канд психол, 375.9kb.
• Отчет о проведении Международной научной конференции-семинара «Современные методы психологии», 97.76kb.
• Приглашение и программа разнообразие почв и биоты северной и центральной азии, 521.14kb.
• Пояснительная записка, 12621.4kb.
• В организации совместных отношений, 1137.14kb.

45

ретных методов психологического исследования. Только в ней мы нахо­дим и обзор проведенных к тому времени близнецовых исследований.

Эта работа имеет вполне очевидную направленность, ибо в ней продемонстрированы все ограничения близнецового метода вообще и применительно к психологическим признакам в частности. Автор дей­ствительно подметил многие существенные моменты, обсуждаемые и сейчас.

В первом же параграфе статьи «Наследственность в психологии» автор пишет, что это — один из наиболее серьезных вопросов науч­ной психологии и, не имея четкого ответа на него, «нельзя всерьез решать многих других вопросов теоретической или прикладной пси­хологии»; что «редко можно встретить работу, более или менее широ­ко ставящую проблемы идеологии, где мельком, походя, не встреча­лась бы и попытка ответа на вопрос, которому посвящена настоя­щая... статья» [91; с. 163].

Его собственное исследование охватывает довольно большую вы­борку — 52 пары ОБ и 38 пар ДБ; возрастной диапазон, по-видимо­му, — от 6 до 47 лет*. Диагностировался очень широкий спектр психо­логических признаков — интеллектуальных, характерологических, дви­гательных, непосредственных и опосредованных. Среди методик есть и стандартизованные тесты, и клиническое наблюдение. Не все 90 пар изучались с помощью всех методик — в каждой возрастной подгруппе использовались диагностические приемы, адекватные возрасту,

Общие выводы делятся на две части; одна — о разрешающей спо­собности близнецового метода, другая — о гено- и паратипической обусловленности психологических признаков. Коротко эти выводы таковы:

□ при использовании близнецового метода надо иметь в виду, что внутриутробное развитие может создать различия у ОБ**. Впро­чем, то же справедливо и для ДЗ близнецов;

□ обстоятельства внутриутробной жизни отражаются и на после­дующем развитии, что осложняет использование метода;

□ для членов одной пары, особенно ДБ, средовые влияния не настолько одинаковы, как постулируется методом, что осложняет его применение еще больше;

□ однако все это не означает, что для психологии исследования близнецов нецелесообразны; возникают новые задачи: задача иссле-

* Автор не сообщает формальные характеристики выборки; возрастной диа­пазон «вычисляется» по описанным случаям и субгруппам.

* * М.С. Лебединский противопоставляет это обычным утверждениям об иден­тичности ОБ, что неправильно, так как в последнем случае речь идет о генетичес­кой идентичности, которую внутриутробная (и любая другая обычная) среда не изменяет. Неравные условия эмбрионального развития могут создавать у МЗ близ­нецов физиологическое, но не генетическое несходство.

46

дования гено- и паратипических влияний остается, только в несколь­ко иной постановке. Эта постановка заключается в переходе к вопросу «о роли биологического (в более широком смысле слова) вообще в развитии психики и его взаимоотношениях с социальным» [91; с. 202]. Изучение наследственных влияний возможно «при правильном пони­мании генотипа» [там же]. В некоторых случаях полезно объединение с другими методами, прежде всего — с семейным;

□ для генетического исследования целесообразно брать наиболее четко очерченные индивидуальные черты, в частности специальную одаренность;

□ вместе с тем исследование близнецов дает исключительно бла­гоприятную возможность для изучения других важных психологичес­ких проблем.

Относительно же гено- и паратипических влияний на признаки, исследованных в данной работе, выводы, как пишет автор, лишь «скромные и предварительные»:

□ в целом сходство ОБ выше, чем ДБ, но не настолько, как во многих других исследованиях;

□ близнецы (и ОБ, и ДБ) вообще внутрипарно очень похожи, что говорит в основном о решающей роли социальной среды в фор­мировании психики;

□ исследование, не охватывающее широкий спектр психических функций, в частности тех, которые возникают лишь в процессе раз­вития, «не обнаруживает и вовсе» большего сходства ОБ*, что в свою очередь «показывает, как вооружает социальная среда психику чело­века» [91; с. 204];

□ с возрастом по одним функциям близнецы сближаются, по другим их различие увеличивается. Более благоприятные условия спо­собствуют повышению сходства близнецов, особенно по интеллекту, по которому меняется и сравнительное сходство ОБ и РБ: у малень­ких (особенно трехлетних) различия между ними выражены сильнее;

□ по соотношению гено- и паратипических влияний характер и историка не отличаются от интеллекта. Двигательный тренаж под­твердил эффективность даже кратковременного педагогического вме­шательства.

И, наконец, общий вывод о том, что все сказанное «полезно для научной критики тех заблуждений и извращений», которые есть в научной литературе.

Вероятно, правильно будет сказать, что эта работа М.С. Лебединс­кого вместе с другими, упоминавшимися нами ранее исследованиями Медико-генетического института были очень хорошим началом со­держательных психогенетических исследований в России. Трагические

* Вывод сформулирован нечетко и в принципе даже противоречит подходу автора.

47

30-е годы оборвали их на много лет, и второе дыхание генетика поведе­ния получила в нашей стране только в конце 60-х — начале 70-х годов,

Однако нельзя не обратить внимание и на своеобразные ограни­ченности научного мировоззрения исследователей того времени. В этом смысле бросаются в глаза две особенности: во-первых, не рефлекси-ровалось различие двух проблем — причин межиндивидуальной вари­ативности и формирования функции как таковой, и, во-вторых, им­плицитно предполагалось, что изменяемость функции (особенно в результате целенаправленных педагогических воздействий) свидетель­ствует в пользу ее средового происхождения. С этим связано и убежде­ние в том, что функции более высокого (по психологической струк­туре) порядка, появляющиеся в онтогенезе относительно поздно, должны сильнее зависеть от средовых влияний, т.е. опять-таки лучше поддаваться тренировке, изменению, чем более «простые» функции.

Очень четко это обнаруживается, например, даже в позиции Л.С. Выготского, который в 1931 г. писал: «Самые высокие моторные функции наиболее воспитуемые, потому что (курсив наш. — И. Р.-Щ.) они не являются филогенетическими, а приобретаются в онтогенезе» [31. Т. V; с. 133], «... функции «А» (высшие психические функции)... мало зависят от наследственности, а, следовательно, зависят от опре­деленных условий воспитания, от социальной среды». Они же оказы­ваются и «более воспитуемыми» по сравнению с функциями «В», т.е. элементарными, которые «наследственно более обусловлены» [там же]. Или: «...чем элементарнее и, следовательно, биологически более не­посредственно обусловлена данная функция, тем больше она усколь­зает от направляющего воздействия воспитания» [там же; с. 291].

Однако у Л.С. Выготского мы находим и мысли, весьма созвучные современным, относящимся, в частности, к проблеме темперамента и характера [там же; с. 137-150] и, главное, к индивидуальному раз­витию. «Развитие — не простая функция, полностью определяемая икс-единицами наследственности плюс игрек-единицами среды. Это исторический комплекс, отображающий на каждой данной ступени заключенное в нем прошлое. Другими словами, искусственный дуа­лизм среды и наследственности уводит нас на ложный путь, он засло­няет от нас тот факт, что развитие есть непрерывный самообусловли­вающий процесс, а не марионетка, управляемая дерганием двух ни­ток» [там же; с. 308]. При этом он подчеркивал, что генотипические факторы должны исследоваться в единстве со средовыми, но после­дние «не могут быть просто свалены в кучу путем беспорядочного перечисления, исследователь должен представить их как структурное целое, сконструированное с точки зрения развития ребенка» [там же; с. 307-308].

Трагические события 30-х годов — ликвидация педологии, прида­вавшей наследственности немалое значение, разгром генетики — пре­рвали в нашей стране так интересно начинавшиеся психогенетичес-

48

кие исследования. Сама постановка вопроса о генетическом контроле высших психических функций стала считаться не только неверной, но и «реакционной». На несколько десятилетий отечественная психо­генетика практически перестала существовать [125; 170; 280]. Правда, появлялись отдельные работы, посвященные либо соматическим и физиологическим признакам, либо патологии, либо самим близне­цам. Среди них выделяется серия работ И.И. Канаева по генетике выс­шей нервной деятельности, завершившаяся книгой «Близнецы» [69], которая, как пишет в предисловии сам автор, явилась первой попыт­кой «составить на русском языке краткий обзор огромного материала по изучению близнецов»; книга А.Р. Лурия и Ф.Я. Юдович «Речь и развитие психических процессов у ребенка» [102]. В 1962 г. в журнале «Вопросы психологии» была опубликована статья А.Р. Лурия «Об из­менчивости психических функций в процессе развития ребенка», на­писанная по материалам, полученным им еще в 30-х годах в Медико-генетическом институте. Опираясь на концепцию Л.С. Выготского, он формулировал эвристичную гипотезу о том, что по мере развития психические функции меняют механизмы своей реализации и тем самым — свою связь с генотипом.

Этим почти исчерпывается перечень работ, посвященных генети­ке индивидуально-психологических особенностей человека и опубли­кованных у нас с конца 30-х до начала 70-х годов. Восстановление систематических исследований по психогенетике можно датировать концом 1972 г. Тогда в Институте общей и педагогической психоло­гии Академии педагогических наук СССР на базе лаборатории диф­ференциальной психофизиологии, которой многие годы руководил выдающийся отечественный ученый Б.М. Теплов, а после его смер­ти — его талантливый ученик В.Д. Небылицын, была создана первая лаборатория, специальной задачей которой стало изучение наслед­ственных основ индивидуально-психологических и психофизиологи­ческих различий (до 1993 г. ею заведовала И.В. Равич-Щербо)*. В пер­вые годы в центре внимания лаборатории находилась проблема этио­логии свойств нервной системы [97], в дальнейшем основными объектами исследования стали психофизиологические признаки (ЭЭГ, ВП разных модальностей) и психогенетика индивидуального разви­тия. Этим коллективом была издана, впервые на русском языке, дос­таточно полная сводка современных работ по психогенетике [132], опубликовано много статей в ведущих научных журналах, издан но­вый сборник экспериментальных работ под названием «Генетика по­ведения: количественный анализ психологических и психофизиоло­гических признаков в онтогенезе» (ред. С.Б. Малых, 1995), вышла книга

* Название лаборатории, как и название института, менялось. Сейчас это лаборатория возрастной психогенетики Психологического института Российской Академии Образования.

4-1432

49

М.С. Егоровой «Генетика поведения: психологический аспект» [57], в которой, тоже впервые на русском языке, дан анализ современных подходов к исследованию среды; недавно вышел труд С.Б. Малыха, М.С. Егоровой, Т.А. Мешковой «Основы психогенетики» [106).

Ассимилируя содержательные подходы, которые, как уже отме­чалось, сложились в отечественной науке в 30-х годах, эта группа исследователей старается не просто регистрировать те или иные ста­тичные феномены и затем выяснять причины их вариативности, а пытается вскрыть те общие закономерности, которым подчиняется динамика генотип-средовых соотношений. Выясняется это и в лабо­раторном эксперименте (регистрируются, главным образом, психо­физиологические характеристики), и в лонгитюдном исследовании когнитивных и динамических характеристик. Оказалось, что межин­дивидуальная вариативность фенотипически одного и того же при­знака (например, одного и того же движения) может, как и предпо­лагал А.Р. Лурия, иметь разные детерминанты при разных психологи­ческих механизмах реализации признака. Очевидно, этот феномен проявляется даже в признаках, принадлежащих к так называемому биологическому уровню в структуре индивидуальности, который ап­риорно полагается весьма ригидным, генетически заданным: гено-тип-средовые соотношения в изменчивости зрительных ВП существен­но меняются в зависимости от семантической структуры стимулов (при равенстве физических характеристик!). Вероятно, смена механиз­мов реализации «одноименных» функций, происходящая в онтогене­зе, ответственна и за возрастную динамику генотип-средовых соотно­шений (речь об этом пойдет далее).

Все это ставит очень существенный для психогенетики вопрос: что же представляет собой психологический «признак» как объект генетического изучения? Очевидно, психолог не может ограничиться регистрацией только его фенотипического значения (например, ско­рости реакции), но должен включить в это понятие и те механизмы, при помощи которых данный «признак» реализуется. Иными слова­ми, психологический признак — это «событие, а не структура», «опе­рация, а не свойство». Понимание данной стороны дела необходимо прежде всего в исследованиях по возрастной психогенетике, посколь­ку именно с возрастом связано естественное изменение психологи­ческих механизмов фенотипически неизменной функции. И, кроме того, может быть, связанные с этим трудности являются причиной многих расхождений в результатах психогенетических работ?

Вероятно, многое помогли бы понять психогенетические иссле­дования, выполненные в русле определенной психологической кон­цепции, которая позволяет содержательно интерпретировать изучае­мый признак. Одна из очень немногих работ такого рода принадлежит Н.Ф. Талызиной с сотрудниками [144]. Объектом их исследования стал внутренний план мыслительной деятельности по П.Я. Гальперину.

50

Наиболее отчетливо генетические детерминанты выявились в нагляд­но-действенном плане, преобладание средовых факторов — в словес­но-логическом. Хотя из-за малого количества близнецовых пар эти результаты могут приниматься только как «разведка», она, по-види­мому, показала перспективность такого пути, поскольку опирается на определенное понимание содержания признака, его возрастных качественных преобразований и т.д.

В эти же годы с близнецами начал работать еще один коллектив, руководимый докторами медицинских наук Т.К. Ушаковым и Д.Н. Кры­ловым (Институт гигиены детей и подростков Министерства здраво­охранения СССР). Главное направление его работ — скорее медико-биологическое, связанное с проблемами многоплодия, физического и психологического развития близнецов, их нейрофизиологических особенностей, — в сравнении их развития с развитием одиночнорож-денных детей [154]. По характеристикам биоэлектрической мозговой активности, кожно-гальванической реакции у близнецов констатиру­ется некоторая задержка функционального созревания, которая, прав­да, с возрастом сглаживается (по разным показателям в разном возра­сте). Это — важные результаты, так как для того, чтобы переносить данные, полученные при исследовании близнецов, на популяцию оди-ночнорожденных, необходима проверка принадлежности этих двух групп к одной генеральной совокупности, т.е. доказательство того, что близнецы репрезентативны всей популяции своих сверстников.

Единственные в отечественной психогенетике популяционные исследования (на изолятах Дагестана и в аулах Туркмении) проведе­ны под руководством академика Н.П. Дубинина. К.Б. Булаева [24, 51] исследовала широкий спектр признаков (соматических, психофизио­логических и т.д.) в девяти селениях Дагестана, принадлежащих к пяти этническим группам с разной степенью изолированности, раз­ной этнокультурной и эколого-географической средой. Наиболее су­щественны, очевидно, два полученных ею факта: а) повышение и фенотипической, и генетической изменчивости в наиболее изолиро­ванных и аутбредных* популяциях и снижение того и другого в уме­ренно изолированных; б) в общей дисперсии всех исследованных признаков доля внутрипопуляционной изменчивости существенно выше, чем межпопуляционной.

Популяционный метод был использован и А.П. Анохиным для исследования электроэнцефалограммы (подробнее об этом — в гл. XIII).

В необычайно интересных работах Ю.Г. Рычкова [135, 136] показа­но, как в генофонде популяции отражается ее история, т.е. фактичес­ки сформулирована оригинальная генетико-историческая концепция

* Аутбредными называют популяции, в которых отсутствуют браки между родственниками.

4* 51

формирования генетического полиморфизма населения. Единство био­логического и социального реализуется в этом подходе на уровне по­пуляций, а не индивидуумов. «В интердисциплинарной проблеме че­ловека, — резюмировал автор, — обозначился таким образом новый, до сего времени скрытый аспект генетических последствий для чело­века общественно-исторического процесса» [136; с. 170].

Перечень психогенетических работ последних 10-15 лет можно продолжить; среди них есть и экспериментальные, и генетико-мате-матические, в некоторых рассматриваются и важные методологичес­кие проблемы [50; 161; 12].

Совсем недавно (1995), к сожалению, уже после смерти автора, вышла книга В.П. Эфроимсона «Генетика этики и эстетики», напи­санная в конце 70-х годов и явившаяся своеобразным продолжением его статьи «Родословная альтруизма», которая была опубликована в «Новом мире» еще в 1971 г. (№ 2) и вызвала тогда бурный интерес. Он был оправдан, поскольку автор доказывал, что в генофонде челове­чества кодируются не только «биологические», но и такие «соци­альные» признаки, как доброта, альтруизм, нравственное чувство, В том же номере журнала позицию В.П. Эфроимсона поддержал один из ведущих отечественных биологов Б.Л. Астауров, а ее критический разбор, «размышления по поводу», дан в статье другого яркого био­лога А.А. Любищева «Генетика и этика», включенной в упомянутую книгу В.П. Эфроимсона.

Этот беглый обзор психогенетического поля, конечно, говорит о возрождении и строгих исследований, и живой мысли, и полемики вокруг одной из вечных проблем человечества — соотношения на­следственности и среды.

52

I

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ СОВРЕМЕННОЙ ГЕНЕТИКИ

Глава I

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ТЕОРИИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Нет на свете двух одинаковых людей. Это разнооб­разие описывается понятиями «вариативность», «дис­персия», «индивидуальные различия» и др.; в генетике принято, в частности, понятие изменчивость, которое говорит о свойстве живых организмов существовать в раз­личных формах (вариантах). Изменчивость обусловлена как средовыми, так и наследственными механизмами.

Изучение наследования различных признаков и свойств человека весьма затруднительно. Во-первых, на людях не­возможно проводить прямые генетические и психогенети­ческие эксперименты; во-вторых, люди относятся к числу мед­ленно размножающихся организмов, среди которых много­плодие встречается относительно редко. Однако, несмотря на эти непреодолимые ограничения, науке известно уже очень многое о наследственности человека, а наиболее существенно то, что все общие закономерности наследования, подробно изученные на животных, растениях и других организмах, от­носятся и к человеку — они справедливы для всего живого. В главах II-IV содержится краткое изложение этих общих за­кономерностей наследования.

Наследованием называется передача генетической информации от одного поколения организмов к друго­му. На основе этой информации происходит развитие признаков организма, поэтому говорят и о наследова­нии признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены. В основе наследования лежат процес­сы удвоения, объединения и распределения генетичес­кого материала.

53

Обычно наследование подразделяют на аутосомное (наследуемые гены располагаются на аутосомных хромосомах*) и сцепленное с полом (наследуемые гены располагаются на половых хромосомах). Кроме того, различают доминантное (полное и промежуточное) и рецессивное наследование; наследование, зависимое от пола, и наследование, контролируемое (ограниченное) полом; наследование моногенное (наблюдаемые различия между особями обусловлены аллелями одно­го гена) и наследование полигенное (наблюдаемые различия между особями обусловлены аллелями нескольких генов).

Общие закономерности наследования систематизированы в рам­ках так называемой хромосомной теории наследственности — учении о локализации наследственных факторов в хромосомах клеток. Главным положением этой теории является утверждение о том, что преемствен­ность свойств организмов в ряду поколений определяется преемствен­ностью их хромосом. Центральными являются понятия «генотип», «хро­мосома», «ген» и «аллель». Коротко рассмотрим их.

1. ГЕНОТИП И ФЕНОТИП

Понятия «генотип» и «фенотип» интимным образом связаны с понятиями «наследственность» и «среда», но не идентичны им. Эти понятия ввел В. Иоганнсен в 1909 г. Понятием «генотип» обозначается сумма всех генов организма, наследственная конституция организма, совокупность всех наследственных задатков данной клетки или орга­низма, т.е. набор генов, состоящих из молекул дезоксирибонуклеино-вой кислоты (ДНК) и организованных в хромосомный ряд. Генотип организма является результатом слияния двух гамет (яйцеклетки и оплодотворяющего ее спермия). Понятием «фенотип» обозначаются любые проявления живущего организма — его морфологические, физиологические, психологические и поведенческие особенности. Фе­нотипы не наследуются, а формируются в течение жизни; они — про­дукт чрезвычайно сложного взаимодействия генотипа и среды.

Важно отметить, что существуют единичные признаки, фенотип которых полностью определяется их генетическими механизмами. Примеры таких признаков — полидактилия (наличие добавочного пальца) или группа крови человека. Однако подобных признаков со­всем немного, и за очень редким исключением фенотип признака определяется совместным влиянием генотипа и среды, в которой этот генотип существует.

Для любого генотипа существует диапазон сред, в котором он может проявить себя «максимально»; среду, одинаково благоприят-

* Хромосомы (греч. chroma — цвет и soma — тело) — линейные структуры, и которые организованы гены в ядре клетки; хромосомы можно окрашивать, и вслед­ствие этого они становятся видимыми под микроскопом.