Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева Равич-Щербо И. В. и др. Р12

Вид материалаПрограмма

Содержание


Возрастные аспекты психогенетики
1. Представления об онтогенезе в генетике развития
Е1 — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития. На следующей стадии развития фенотип Р
2. Нормативное и
3. Стабильность психологических признаков в онтогенезе
Подобный материал:
1   ...   37   38   39   40   41   42   43   44   ...   50
V

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Глава XVII

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож­но считать признание того факта, что генетическое от­нюдь не означает неизменное. Активность генов меня­ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окру­жающей среды. В результате преобразуется характер ге-нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из­менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун­кциональные особенности организма. В генетике сфор­мулирован временной принцип организации генетичес­ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз­вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин­цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и

363

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле­ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте­пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге­нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи­более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле­дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо­значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то фенотип на следующей стадии развития 2) будет определяться как:

PI + G1 + E1 —> P2,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа P2 продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды, в которой она протекает (E2):

Р2 + С2 + Е2— >P3ит.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи­вается наличием:

□ фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

□ продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз­вития;

□ условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле­ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо­действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон­цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге­нетической программы в процессе становления фенотипа под влия­нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти­па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж­ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще­ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ­ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре­рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де­терминирующим направление специализации, является индивидуаль­ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про­цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз­действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети­ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы­та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль­ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре­акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво­его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе­цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери­оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже­ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю­чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап­сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла­дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин­дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре­таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми­руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи­вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи­ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото­рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы­та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.

2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене­тические факторы ответственны за формирование единых для всей человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни­кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при­знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду­альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не­возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно­яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер­вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное, присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова­ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об­разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355]. Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес­кого развития человека также следует различать два относительно не­зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду­альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор­мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре­ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен­ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко­торых возможно полноценное развитие человека как представителя Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ­ствующие видовым требованиям природные, экологические условия, позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище, безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат­ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об­щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре­делах которых оно остается возможным.

367



Таблица 17.1 Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика

Модели количествен-

Модели генетики




ной генетики

развития

Объект исследования

популяции

индивидуумы

Изучаемый феномен

свойства и их

биологические сис-




структура

темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития

индивидуальные

нормативное разви-




различия

тие

Объяснительные структуры

генетические и

регуляторные меха-

и механизмы

средовые компо-

низмы, контроли-




ненты вариативно-

рующие экспрессию




сти

генов (транскрип-







цию, трансляцию)

Исследовательская методо-

статистический

лабораторные экс-

логия

анализ индивиду-

перименты, вклю-




альных различий

чающие генетичес-







кие манипуляции

Учитывают ли модели дей-

нет

да

ствующие биологические







процессы?







Возможно ли математичес-

да

не обязательно

кое описание модели?







Принимается ли аддитив-

да, в типичных

нет

ность развития?

случаях




Легко ли приложима модель

да

нет, хотя результа-

к эмпирическим исследова-




ты могут быть ин-

ниям развития человека?




терпретированы







с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа­ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса­ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-доспецифические способности к развитию высших психических фун­кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об­наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный фонд наследственности и экологически валидные природные и соци­альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни­кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва­риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до­пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин­дивидуального (в том числе психологического) признака может быть результатом как уникальной генетической конституции, так и уни­кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра­стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча­ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ­ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа­дения объекта исследования до различий в возможности обработки результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде эти отличия представлены в табл. 17.1).

3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была направлена в основном на изучение общих закономерностей развития и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза (Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин, Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче­ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако­номерности психического развития. Формирование индивидуальных различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально­го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно­вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви­дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз­можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз­вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо­лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432

369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина­ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль­ности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре­рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен­ность процессов психического развития человека и формирования его индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур­но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто­генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте­пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче­редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи­ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста­бильность как временную устойчивость некоторой характеристики, т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой­ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста­бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес­кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по­ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла­дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст­ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про­явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно­сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста­бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже­нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес­кой стабильности служит постоянство рангового места в группе, которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола­гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя типология индивидуального развития, одним из проявлений которой служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго­вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370

Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие про­межутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пе­строту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черт и т.д. Оценки стабильности имеют возрастную динамику: стабильность оце­нок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые возраста и чем меньше интервал между ними [см.: Введение; 213].

Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер-сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований, поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а не исследованной черты [250]. Однако другие диагностические техни­ки (Q-техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабиль­ность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно, обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом», т.е. объединением разных техник [213].

Таким образом, индивидуальные особенности и в когнитивной, и в личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчи­востью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтоге­неза.