Geum.ru

Рыбы открытого океана

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15
тифлонус (4)

Биология глубоководных морид в целом изучена недостаточно. Исключение составляет, пожалуй, только лемонема, обитающая в северной части Тихого океана от берегов Хонсю до залива Аляска на глубине 400—1200 м. Лемонема — тугорослая рыба, созревающая при длине более 40 см в возрасте 5—8 лет и достигающая предельной длины около 70 см в возрасте 26 лет. Начальные годы жизни она проводит в толще воды, а затем опускается в придонные горизонты (по ночам мигрируя в пелагиаль), причем более крупные особи держатся в нижней части батиметрического диапазона, занимаемого видом. Дальневосточной лемонеме свойственны значительные сезонные перемещения: летом она концентрируется в основном на склонах восточного Хоккайдо и Курильских островов, а зимой уходит в воды Южной Японии, где нерестится, выметывая 300—800 тыс. мелких икринок, на глубине 600—800 м. Эта рыба служит объектом промысла.

Для самой верхней части склона, пограничной с шельфом, характерны также мерлузы, или хеки (род Merluccius), и макруронусы (Macruronus) — хищные рыбы, достигающие 0,7—1,3 м (все они имеют промысловое значение), из которых лишь немногие могут быть встречены вплоть до глубины 1000 м. Другие представители семейства Merlucciidae, например штайндахнерия (Steindaclmeria argentea) из западной тропической Атлантики, имеющая сложную систему светящихся органов, являются па-стоящими мезобентопелагическими рыбами.

Следующее семейство отряда трескообразных — длиннохвостовые, или макруриды (Macrouridae), — самая многообразная группа глубоководных рыб, насчитывающая более 300 видов. В последние годы она интенсивно изучалась В. М. Макушном, Н. Маршаллом, Т. Ивамото, Ю. И. Сазоновым, Д. Стейном, О. Окамура и другими исследователями. Макруриды широко распространены в Мировом океане (они отсутствуют только в Арктике) на глубине от 50—100 до 5—6 тыс. м. Чисто шельфовых видов в семействе, впрочем, очень немного, и все они принадлежат к роду полорылов — Coelorinchus). Естественно, отдельные виды имеют более узкое географическое и батиметрическое распространение. Преобладающее большинство долгохвостов приурочено к мезобентали и мезобентопелагиали (200—1500 м), причем многие из них в высшей степени стенобатны: у ряда видов незумий (род Nezumia) и гименоцефалов (Hymenocephalus) весь диапазон вертикального распределения укладывается в две-три сотни метров. Для нижней батиали (т. е. батибентали) особенно характерны роды Macrourus и Coryphaenoides (см рис. 38), а в абиссальную зону проникают лишь отдельные представители последнего (например, С. armatus), а также роды Echinomacrurus и Astheriomacrurus. Для верхнебатиальных видов очень типичен значительный региональный эндемизм (иначе говоря, они имеют ограниченное географическое распространение), но в более глубоких горизонтах ареалы долгохвостов, как правило, занимают обширные площади. Большинство видов обитает в тропической зоне.

Внешний вид долгохвостов чрезвычайно своеобразен: у них непропорционально большая голова и очень длинный постепенно утончающийся в нить хвост, за который англичане называют этих рыб «крысохвостами». Подобно отдельным моровым и мерлузовым рыбам, некоторые роды макрурид обладают одиночными или, реже, парными светящимися железами, расположенными на брюхе перед анальным отверстием и содержащими бактерий-симбионтов, излучающих свет в результате своей жизнедеятельности. Такая железа состоит из мешковидного резервуара для бактерий, светоотражающего слоя и прозрачной линзы. Она снабжается кровью через систему капиллярных сосудов, обеспечивающих бактерии кислородом, и светоиспускание может регулироваться как изменением интенсивности кровеснабжения, так и «зашториванием» линзы темными хроматофорами. Некоторые виды (например, мягкоголовый долгохвост Malacocephalus laevis), по-видимому, способны выпускать в воду струю светящейся жидкости.

Долгохвосты сильно различаются по размерам. Самые мелкие из них не превышают 15—20 см, а самые крупные достигают 2 м в длину. Среди них есть как настоящие донные формы, в поисках пищи перекапывающие грунт жесткими носами (жесткорылы рода Trachyrinchus и многие полорылы), так и питающиеся макропланктоном бентопелагические формы, составляющие явное большинство, а также немногочисленные чисто пелагические виды, которые упоминались в предыдущей главе. Все эти категории связаны переходами, так как многие долгохвосты могут быть встречены как на грунте, так и в отрыве от него. Некоторые виды из рода Coryphaenoides (тупорылый макрурус С. rupestris и другие) даже совершают регулярные миграции с подъемом в пелагиаль в ночноя время, но никогда не поднимаются в верхние слои воды

Более или менее полные представления об экологии существуют сейчас только в отношении тех долгохвостов, которые уже вовлечены в промысловое использование. К их числу относятся, в частности, северотихоокеапские малоглазый (Coryphaenoides pectoralis) и пепельный (С. cinereus) макрурусы, а также североатлантический тупорылый макрурус. Все они обитают в широком диапазоне глубин (от 140—180 до 2,5—3,5 тыс. м), но в массовом количестве встречаются только в верхней части материкового склона. Наибольшая длина этих видов 0,5—2,0 м, предельный возраст 10—40 лет. В соответствии с размерами находится и плодовитость: малоглазый макрурус откладывает до 400 тыс. икринок, тупорылый — до 60 тыс., пепельный — до 18 тыс. Несмотря на довольно высокую численность этих видов, их планктонные личинки попадаются в пробах очень редко, и местообитание ранних стадий развития остается неизвестным. Основную пищу всех трех видов составляет мезопелагический макропланктон — креветки, криль, кальмары, а из рыб — светящиеся анчоусы, значительно меньшая роль принадлежит бентосу, хотя малоглазый макрурус, например, почти не выходит в пелагиаль.

Хорошо представлено в глубинных бентопелагических комплексах семейство ошибневых (Ophidiidae), по видовому разнообразию уступающее одним только долгохво-стам. Сюда относится около 200 видов (достойный вклад в их изучение внесли И. Нильсен, Д. Коэн, Ю. Н. Щер-бачев), и почти три четверти из них ведут глубоководный образ жизни. Среди ошибневых есть верхнебатиальные формы, в частности мономитопы (род Monomitopus) и многие дикролены (Dicrolene), но особенно характерны они для нижней части склона и для ложа океана, где живет большинство видов семейства, в том числе наиболее мелкие (Tauredophidium hextii длиной немногим более 10 см) и наиболее крупные (Spectrunculus grandis длиной 1,3 м и массой 16,5 кг) его представители. К числу самых глубоководных видов принадлежат слепой тифлопус (Typhlonus nasus) (см. рис. 38), обнаруженный вплоть До глубины 5100 м, лентовидный бассоцет (Bassozetus taenia) — до 5600 м, атлантический лейцикорус (Leucicorus atlanticus) — до 6800 м, холкомиктеронус (Holcomycteronus profundissimus) — до 7160 м и абиссобротула (Abyssobrotula galatheae), которой принадлежит абсолютный рекорд по глубине вылова: в желобе Пуэрто-Рико она была добыта с глубины 8370 м. Все глубоководные офидииды во взрослом состоянии ловятся только донными тралами, но их личинки, по-видимому, живут в толще воды. Пищу этих рыб, нигде не достигающих особенно большой численности, составляют донные животные, в основном полихеты и ракообразные.

Сходный с офидиидами образ жизни ведут представители близкого к ним семейства бититовых (Bythitidae), которые отличаются способностью к живорождению (оплодотворение у них, естественно, внутреннее, и самцы имеют довольно сложно устроенный копулятивпый орган). Виды катетиксов (род Cataetyx), в частности, довольно обычны на всех глубинах континентального склона и встречаются во всех океанах. Взрослые особи этих видов живут на самом дне, а молодь, заметно отличающаяся от взрослых по внешнему виду, держится в толще воды. Бентопелагические афионовые рыбы (сем. Aphyonidae) длиной от 4 до 18 см — обитатели придонных горизонтов, встречающиеся в нижней батиали и над ложем океана (наибольшая глубина поимки — 5320 м ).Некоторые нетопыревые рыбы встречаются и гораздо глубже.

Следующий отряд — удильщикообразные — характерен преимущественно для мезобентали, в которой он представлен тремя семействами и примерно сотней видов. Большинство удильщиков (сем. Lophiidae), которых называют также морскими чертями, обитает на глубине до 500—600 м, но некоторые, например европейский морской черт (Lophius piscatorius), могут опускаться гораздо глубже - даже до 2000 м. Эти своеобразные рыбы длиной 0,3—1,2 мм имеют уплощенное тело, непропорционально большую голову и огромную зубастую пасть и проводят большую часть жизни, лежа на дне в пассивном ожидании добычи (в основном различных рыб), которую подманивают с помощью особой вымпеловидной приманки — эски, вывешенной перед ртом на конце «удилища» — длинного обособленного луча спинного плавника. В том же диапазоне глубин (200—500 м) обычны другие «удящие» рыбы, также относящиеся к числу бентических — жабовидные хаунаксы (сем. Chaunacinae) длиной до 40 см и морские нетопыри (Ogcocephalidae) (Так, голотип Halieutopsis andriashcvi — вида, недавно описанного из тропической зоны Индийского океана, был выловлен в батибентали на глубине около 4000 м.), редко превышающие 15—20 см в длину. Последние во взрослом состоянии практически теряют способность к плаванию: они перемещаются по дну только по-пластунски — ползком, используя для этого свои «руки» — грудные плавники, как бы согнутые в локтях, и «ноги» — брюшные плавники и лишь подталкиваясь небольшим хвостовым плавником. Все эти рыбы, по-видимому, откладывают икру на дно, но их личиночное развитие идет в толще воды. Вероятно, они имеют большую продолжительность жизни (один из некрупных видов морских нетопырей, к примеру, живет не менее 9 лет).

Среди преимущественно пелагических видов отряда опахообразных особое место занимают донные ателеоповые рыбы (сем. Ateleopodidae), внешне очень сходные с долгохвостами (их истинное место в системе было установлено в самое недавнее время). Некоторые из них (представители рода Ijimaia) достигают крупных размеров (длина до 2 м) и широко распространены в тропической зоне на глубине от 200 до 1000—1500 м, хотя повсюду относятся к числу редких рыб.

«Книжное» — по описаниям и рисункам — знание рыб, конечно, позволяет узнавать этих рыб при встрече, но их истинный облик может очень сильно отличаться от того представления, которое сложилось до личного знакомства. Должен сказать еще, что мы, ихтиологи, обычно различаем уже известные нам виды не по их официальным диагностическим признакам, а по общему облику (как говорится, габитуально), т. е. так, как это делают все рыбаки (многие из них, пожалуй, не смогут ответить на вопрос, чем отличается лещ от густеры, но опознают их вполне уверенно).

С ателеопом мне довелось впервые встретиться совсем недавно - только в мае 1987 г., когда «Профессор Штокман» проводил исследования на подводном хребте Сала-и-Гомес. Естественно, я вполне определенно представлял себе эту уникальную рыбу, но действительность превзошла все ожидания. Увидев в развязанном куте трала среди ярких колючих антигоний, тригл и окуней белесый свинцового цвета глаз с крохотным темным окошечком в центре, я сразу обратил на него внимание. Глаз был окружен чем-то гладким и студнеобразным, и я только успел подумать об осьминоге, как Юрий Сазонов поставил диагноз: «Ателеопус попался!» (он уже видел этих рыб, работая на траулере в Индийском океане). Три наших атолеопа, пойманные па глубине 380 м, имели чуть больше полуметра в длину. Покрытые гладкой скользкой кожей, они больше всего- напоминали огромных головастиков. Наибольшее впечатление производила их голова — совершенно не рыбья, мягкая и полупрозрачная как желе, обтянутая нежной скользкой кожей. Маленький, воронкообразный и совсем беззубый ротик, расположенный на нижней поверхности, вызывал сильное сомнение в способности его обладателя питаться «рыбой, офиурами и ракообразными» (именно эти объекты находили в желудках ателеопид). По необычности облика ателеопы нисколько не уступают ни удильщикам, ни хаулиодам, ни мешкоротам.


Рис. 39. Глубоководные бериксообразвые рыбы: стефаноберикс (1), средиземноморский хоплостет (2), диретмоид (3), низкотелый берикс (4).

Существенная роль в ихтиоценах материкового склона и подводных поднятий принадлежит некоторым представителям отряда бериксообразных рыб (рис. 39). Наиболыним разнообразием среди них выделяется семейство трахихтовых (Trachichthyidae), детально изученное в последние годы А. Н. Котляром. Почти все представители этой группы (а их около 40) относятся к числу полуглубоководных рыб, весьма обычных в нижней части шельфа и над его свалом на глубине 150—800 м. Один из наиболее широко распространенных видов — атлантический большеголов, или пилобрюх (Hoplostethus atlanticus), встречается у обоих берегов Атлантического океана и в умеренно теплых водах южного полушария на глубине от 300 до 1500 м (чаще всего 800—1200 м). Этот вид, как и другие трахихтовые, характеризуется медленным ростом (годовые приросты порядка 2—3 см) и большой продолжительностью жизни — до 24 лет. Половой зрелости он достигает в возрасте 10—15 лет (плодовитость варьирует от 20 до 200 тыс. икринок), а наиболее крупные особи имеют длину около 60 см при массе около 4,5. Его пищу составляют макропланктонные животные: ракообразные, мелкие кальмары и рыбы.

В придонных слоях воды над материковым склоном и подводными поднятиями (обычная глубина 200—800 м) обитают бериксовые рыбы (сем. Berycidae). Низкотелый берикс (Beryx splendens) — ярко-красная стайная рыба, внешне напоминающая морского окуня и достигающая 45 см в длину, встречается во всех океанах. В дневное время он держится над дном, а ночью отрывается от него и выходит в водную толщу, нередко образуя значительные скопления. Пищу берикса составляет различный макропланктон, преимущественно ракообразные, рыбы (в том числе миктофиды), мелкие кальмары.

Из других придонных бериксообразных нужно отметить диретмоидов (род Diretmoides), которые вместе с мезопелагическим диретмом (см. гл. III) входят в состав семейства Diretmidae. Они достигают 40—50 см в длину, окрашены в темные тона и во взрослом состоянии постоянно пребывают над дном на глубине порядка 500— 800 м, хотя их серебристые мальки, очень похожие на диретма, ведут пелагический образ жизни. В нижней батиали живут также гиспидоберикс (Hispidoberyx ambagiosus), совсем недавно (в 1980 г.) описанный А. Н. Котляром и выделенный им в особое семейство, и гибберихты — два вида рода Gibberichthys. Личинки последних при длине 1—2 см резко отличаются по внешнему виду от взрослых рыб и до последнего времени считались принадлежащими к самостоятельному семейству. У этих рыбок сильно удлиненный третий луч брюшных плавников имеет вид длинного стержня, несущего около 30 больших листовидных мешков черного цвета с прозрачным овальным окошечком па конце каждого. Эти придатки внешне очень напоминают некоторых сифонофор или медуз с их плавательными пузырями и свисающими щупальцами и могут расцениваться как проявление мимикрии (не исключено, впрочем, что они испускают свет и служат для приманивания добычи). Личинки и мальки гибберихтов держатся в поверхностных слоях воды, взрослые рыбы живут в придонных горизонтах на глубине 750—2000 м.

Среднеглубинные бентопелагические рыбы есть и в отряде солнечникообразных. Одни из них — антигонии (род Antigonia) и солнечники (Zeus и Zenopsis) имеют центром батиметрического распределения зону, переходную между эпи- и мезопелагиалью (глубины порядка 100—400 м), другие, принадлежащие к семействам ореосомовых (Oreosomatidae) и чешуеиглых (Grammicolepididae), встречаются только в верхней батиали — на глубине от 200—500 до 1500—2000 м. Аллоцит, или лунник (Allocyttus verrucosus), длиной до 38 см широко распространен в Атлантике и южной части Индийского океана и кое-где (например, на банке Агульяс) даже образует плотные концентрации. Питается эта рыба разнообразным макропланктоном.

Бенто-пелагический образ жизни в диапазоне глубин от 100—200 до 600 м ведут морские бекасы (сем. Масrоrhamphosidae), принадлежащие к отряду колюшкообразных. Наиболее обычный вид — морской бекас (Масrоrhamphosus scolopax) длиной до 19 см — широко распространен в тропических и субтропических водах и передко встречается в огромном количестве и очень плотными стаями над относительно мелководными подводными поднятиями. Считается, что молодые бекасы, живущие в отрыве от дна, имеют более прогонистое тело и окрашены с преобладанием синих тонов, тогда как у взрослых тело выше, а в окраске больше красного цвета, но эта точка зрения не общепринята (Т. Кларк считает, что существуют два вида этих рыб).

Глубоководные виды имеются в ряде семейств скорпенообразных рыб, более характерных для прибрежной зоны. В своем преобладающем большинстве они приурочены к самым верхним горизонтам мезобентали, пограничным с эпибенталью. Вплоть до глубины 300—500 м (иногда и более) вполне обычны, в частности, некоторые скорпеновые рыбы (сем. Scorpaenidae) — морские окуни (Sebastes), беспузырники (Helicoienus) и др. Все они во взрослом состоянии ведут бентический образ жизни (молодь встречается, однако, в толще воды) и редко отрываются от дна, но из этого правила есть исключения. Суточные вертикальные миграции с ночным подъемом к поверхности отмечены у многих видов, а североатлантический окунь-клювач (S. mentella) вполне способен существовать в пелагиали, образуя значительные скопления даже над океаническими глубинами. Из тропических видов наиболее «пелагизирован» батиально-пелагический Ectreposebastes imus, имеющий в отличие от других среднеглубинных скорпенид черную, а не красную окраску. К настоящим мезобеитальным рыбам принадлежат, однако, немногие скорпеновые, постоянно живущие на глубине порядка 1000—1600 м («рекордная» глубина 2500 м) — шипощеки (род Sebastolobus), обитающие в северной части Тихого океана, и трахискорпии (Trachyscorpia). Размеры глубоководных скорпенид от 15—20 см до 1 м (обычно не крупнее 50 см). Все они, по-видимому, относятся к числу медленнорастущих, долгоживущих (до 10— 25 лет) и поздно созревающих рыб с невысоким темпом воспроизводства.

Для вод материкового склона характерно также семейство аноплопомовых (Anoplopomatidae). Угольная рыба (Aiioplopoma fimbria), достигающая длины 1,2 и массы 14 кг, обитает в северо-восточной Пацифике (от Калифорнии до Аляски), где встречается на всех этапах жизненного цикла. Есть она и в Беринговом море (там, по-видимому, существует зависимая популяция вида), а отдельные особи изредка ловятся даже у Курильских островов и Японии. Угольная рыба обитает на глубине 200—1200 м (максимальная глубина вылова 1800 м) и адаптирована к характерной для этих глубин пониженной концентрации растворенного кислорода. Личинки и мальки держатся в эпипелагиали, годовики длиной 20—40 см переходят к жизни у дна. Главную пищу составляют рыба, головоногие моллюски и кишечнополостные (гребневики и медузы). Второй вид семейства — эрилепис (Erilepis zonifer), также обитающий в северной части Тихого океана, принадлежит, вероятно, к верхне-мезобенто-пелагическому ихтиоцену.

Несколько мезобентальных видов содержит холодноводное семейство рогатковых (Cottidae), н все они имеют некрупные размеры (не более 15—20 см). Так, обычные на севере Тихого и Атлантического океанов и в морях Арктики ицелы (род Icelus) и триглопсы (Triglops) встречаются у дна вплоть до глубины 500—900 м, а самый глубоководный представитель группы — дальневосточный крючкорог Zesticelus profundorum — ловился даже на глубине свыше 1000 м. На материковом склоне живут и австрало-новозеландские рогатки-антиподы (род Antipodocottus), а также единственный экваториальный вид группы — Stlengis mesembrinus, описанный недавно из вод Индонезии. В близком семействе психролютовых (Psychrolutidae) все виды живут за пределами шельфа (общий батиметрический диапазон 150—1600 м). Некоторые роды (например, Psychrolutes и Cottunculus) имеют биполярное распространение.

Семейство липаровых, или морских слизней (Liparididae), очень богатое видами (их более 150), включает как прибрежные формы, обитающие только за пределами теплых вод, так и глубоководные виды, представленные во всех широтных зонах Мирового океана. Название «морские слизни» очень точно характеризует внешний облик этих рыб, голое тело которых имеет студнеобразную консистенцию. Их обычная длина составляет 10—30 см (максимально 70 см). В мезо- и батибентали особенно обыкновенны роды карепроктов (Careproctus) и паралипарисов (Paraliparis), каждый из которых насчитывает примерно по 60 видов. Карепрокты обитают на глубине до 3500—4000 м, причем шельфовые виды имеют светлую или ярко-розовую окраску, батиальные — красную или фиолетовую, а абиссальные — почти черную. В соответствии с глубиной обитания меняется также цвет брюшины (от светлой до черной) и диаметр глаз (наибольшего размера они достигают у видов, живущих в сумеречной зоне — на глубине 200—1000 м). Паралипарисы, обитающие в диапазоне глубин от 125 до 3200 м, наиболее многообразны в батиали северной Пацифики и, как показал А. П. Андрияшев, в Южном океане, где находится вторичный центр видообразования группы. Среди липарид имеются даже хадобентальные виды: родственный кapeпроктам псевдолипарис (Pseudoliparis amblystomopsis) обнаружен на глубине около 7600 м в Курило-Камчатском желобе, а три вида рода Notoliparis в трех разных желобах южного полушария (Кермадекском, Южно-Сандвичевом, Макуори) на глубине более 5000 м.

Мне не приходилось всерьез заниматься липаридами, по все же у меня есть одно воспоминание, правда, отнюдь не из приятных, связанное с этими рыбами. В 1979 г. «Витязь» обогнул Европу в своем последнем 65-м рейсе, посетив о «прощальным визитом» порты Франции, Испании, Португалии, Англии и Дании. В том рейсе принимал участие и А. П. Андрияшев (мы жили в одной каюте), который очень надеялся использовать посещение Англии для изучения типовых экземпляров антарктических паралипари-сов в Британском музее естественной истории. В Бискайском заливе нас накрыл жестокий шторм, и Анатолий Петрович, поскользнувшись на трапе в момент, когда судно резко повалило на борт, получил очень тяжелую травму — перелом нескольких ребер, в результате чего оказался в больнице города Дувра. О визите в Лондон нечего было и думать, и он попросил меня проверить некоторые признаки интересовавших его рыб попутно с моим исследованием типового материала по летучкам. Для работы в музее (я ездил туда два раза) мне выделили отдельную комнату, куда были доставлены из хранилища банки с отобранными по каталогу экземплярами. Покончив с летучими рыбами, я открыл сосуд с паралипарисами. Три сиптипа P. antarcticus - вида, описанного Т. Ригеном еще в 1912 г., находились в неважном состоянии: вероятно, они были исходно фиксированы спиртом, сильно дегидратировались и стали очень твердыми. Пытаясь распрямить одну из рыбок для измерения, я сделал слишком резкое движение и, о ужас, обломил ее хвост. Я оцепенел: изуродовать типовой экземпляр — это непростительное преступление, которому но может быть прощения. Но делать нечего... С повинной головой я направился к Питеру Уайтхеду - куратору коллекции рыб и покаялся в своем грехе. «А где хвост?» - спросил Питер. «Вот он». - «Ну, ничего. Мы его подклеим так, что будет совсем незаметно». Я был прощен, по до сих пор испытываю чувство стыда, вспоминая это событие.

Самый большой отряд рыб — окунеобразные — содержит свыше 6000 видов, но лишь очень немногие из них относятся к глубоководным обитателям дна и придонных слоев пелагиали, а на абиссальные глубины вообще проникают считанные формы. Сколько-нибудь значительную роль они играют, пожалуй, только в пограничной зоне между шельфом и склоном, где встречаются многие преимущественно шельфовые виды каменных окуней (сем. Serranidae), каталуфовых (Priacanthidae), бланквиловых (Blanchiostegidae), мицуевых (Scombropidae), красноглаз-ковых (Emmelichthyidae), рыб-кабанов (Pentacerotidae) и Других семейств, не опускающиеся, как правило, глубже 400-600 м.

Только для мезобентопелагиали характерны семейства акропомовых (Acropomatidae) и эпигоновых (Epigonidae), к которым принадлежат рыбы, в преобладающем большинстве живущие в придонных горизонтах на глубине 200—600 м. В обоих семействах есть, однако, виды которые населяют более глубокие слои (800—1100 м), например хауэлла (Howella brodiei), широко распространен пая во всех океанах, и южный эпигонус (Epigonus robustus), населяющий материковые склоны и подводные поднятия в 30—40-х широтах южного полушария. Один из наиболее крупных видов — эпигонус-телескоп (Е. telescopus), достигающий длины свыше 70 см и массы 4 км также обитает на глубине до 1200 м, где является объектом промысла. Мальки многих эпигонусов держатся в верхнем слое океана.

Интересно отметить, что в преимущественно эпимезопелагическом семействе морских лещей брамид виды одного рода — Eumegistus, являющегося, по мнению Д. Мида, наименее продвинутым в эволюционном отношении, ведут придонный образ жизни и выходят в толщу воды только для ночной охоты на миктофид и подобную им по поведению добычу. Эти лещи достигают довольно крупных размеров (до 70 см) и живут над островными склонами и подводными горами в тропической зоне.

Бельдюговые (сем. Zoarcidae) — очень многообразная холодноводная группа северного происхождения, насчитывающая в своем составе около 200 видов, большая части которых обитает на глубине 100—500 м и даже глубже, хотя в семействе есть и мелководные, в том числе литоральные, формы. Почти все бельдюговые живут непосредственно на дне и тяготеют к мягким илистым грунтам в которые способны зарываться сами и закапывать свою икру; питаются они бентосом и донными рыбами. Исключение в этом отношении составляют только меланостигмы (род Melanostigma) и ликодапусы (Lycodapus) — они могут считаться мезобентопелагическими, так как нередко встречаются в значительном удалении от дна над большими глубинами.( Аналогичный образ жизни ведут, по-видимому, представителя близкого семейства Parabrotulidae — мелкие (до 5 см) живоротдящие рыбки двух родов (Leucobrotula и Parabrotula), ) Эти рыбы размножаются, однако как и все их родичи, откладывая крупную донную икру (прямых наблюдений нереста, впрочем, не проводилось). В отличие от преобладающего большинства других глубоководных рыб ранние мальки этих и всех остальных зоарцид в верхних слоях пелагиали не отмечены.

В изучение океанических зоарцид, принадлежащих главным образом к подсемейству ликодоподобных (Lycodinae), большой вклад внесен в последние годы А. П. Андрияшевым, В. В. Федоровым, Э. Андерсоном. К обширному (около 50 видов) роду ликодов (Lycodes) относятся в основном крупные (длина до 1 м) верхне-мезобентальные формы, и лишь немногие его представители доходят до батибентали. Близкие к ликодам, но более миниатюрные лиценхелисы (род Lycenchelys) заметно более глубоководны: эти рыбы полностью отсутствуют па шельфе и входят в состав мезо-, бати- и абиссобентальных ихтиоценов. Оба рода богато представлены во всех северных морях (они обычны и в наших дальневосточных и полярных водах), но встречаются и в южном полушарии, куда их предки проникли с севера по глубинам. В умеренно холодных водах Южной Америки они, поднявшись на шельф, дали начало эндемичным южным родам зоарцид, обитающим и на мелководьях. К числу наиболее глубоководных зоарцид принадлежит и пахикара (Pachycara obesa) (рис. 40), обитающая в Атлантическом океане на глубине 2400—4800 м. Близкий род Thermarces был описан совсем недавно Р. Розеиблаттом и Д. Коэном из термальных источников в восточной части Тихого океана на глубине 2600 м. В желудках термарцесов были найдены остатки моллюсков, раков амфипод и вестиментифер рнфтий, существующих за счет сульфобактерий, что позволяет считать их постоянным компонентом этих своеобразных глубоководных сообществ.