Geum.ru

Рыбы открытого океана

Вид материалаДокументы
Подобный материал:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15
Рис. 34. Альдровандия (J), спиношип (2), слитножаберный угорь (3) и угорь венсфика (4).

Довольно обычны, а местами и многочисленны в батиальной зоне (преимущественно в пределах тропической области) донно-придонные угреобразные рыбы, принадлежащие к пяти семействам (всего в отряде их насчитывается 16) и различающиеся по глубине обитания. Только в верхней мезопелагиали — до глубины 300—400 м встречаются отдельные представители преимущественно мелководных острохвостых угрей (сем. Ophichthidae), в том числе Ophisurus serpens — наиболее крупный вид семейства, достигающий 2,5 м в длину, а также ложномуреновых угрей (Xenocongridae). Глубже 500—600 м редко опускаются и конгеровые угри (Congridae) — семейство, которое насчитывает около 30 родов и 100 видов, в большинстве своем шельфовых. Наиболее глубоководный из них — Coloconger scholesi, обитающий в западной части Тихого и в Индийском океанах, живет, однако, па глубине 600-1200 м.

Специфичны для мезобатибентали всего два семейства угрей — неттастомовые (Nettastomatidae) и слитножабер-ные (Synaphobranchidae). К первому из них принадлежат более 35 видов, из которых 10 известны сейчас только по личинкам — лептоцефалам. Взрослые рыбы достигают 1 м в длину. Все они имеют сильно вытянутое рыло, у некоторых оканчивающееся мясистым щупальцевидным отростком. Эти угри живут на глубине от 500 до 2000 м, причем чернохвостая неттастома (Nettastoma melanurum), а возможно, и другие виды устраивают норы в мягком грунте. Основной их пищей являются макропланктонные ракообразные.

Слитножаберные угри обычно обитают в том же батиметрическом диапазоне, хотя отдельные особи ловились и глубже 4000 м. Среди них есть как эпимезобентальные (виды рода Dissoma), так и чисто батибеитальные (Histiobranchus bathybius) формы; некоторые достигают крупных размеров (рекордная длина 1,8 м отмечена у Diastobranchus capensis из вод Южной Африки и Австралии). Это — хищники и пожиратели падали, питающиеся рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Один из видов — обезьяний угорь (Simenchelys parasiticus) наряду с потреблением мелких амфипод и копепод может, как предполагают, нападать на крупных рыб и, прогрызая стенку тела, выедать их внутренности (возможно, впрочем, что объектом «нападения» были в действительности уже погибшие рыбы). Некоторые из слитножаберных угрей встречаются далеко за границами тропической зоны — вплоть до Исландии и Берингова моря, но эти районы могут, вероятно, считаться областью их стерильного выселения.

Исключительно своеобразные одночелюстные угри (сем. Monognathidae), у которых в отличие от всех прочих рыб верхняя челюсть полностью редуцирована, так что формально их можно назвать челюстноротыми с большой натяжкой, относятся тем не менее всего лишь к особому семейству, близкому к мешкоротам. В ихтиологических коллекциях разных стран сейчас насчитывается около 75 экз. моногнатов, и все они были исследованы датскими учеными И. Нильсеном и Э. Бертельсеном, получившими исключительно интересные результаты. Почти все рыбы длиной от 4 до 15 см были пойманы в толще воды на глубине от 200 до 2000 м, но более частая встречаемость в придонных горизонтах позволяет предположительно относить ату группу к бентопелагическому ихтиоцепу, тем более что самая крупная особь длиной около 30 см была поймана у дна (этот экземпляр, отличающийся от прочих черной окраской и хранящийся ныне в Зоологическом институте АН СССР, выловлен в районе Курильских островов). Семейство включает 14 видов, многие из которых известны по единичным особям. Единственную пищу мопогнатов составляют крупные креветки, которых эти рыбы, вовсе не способные к быстрому плаванию и к тому же лишенные органов зрения, обоняния (обонятельные розетки развиваются только у половозрелых самцов) и сейсмосенсориой системы, конечно, не могут ловить активным путем. Предполагается, что они подманивают добычу, выделяя в воду пахучий секрет специальной железы, расположенной па голове, и убивают близко подплывшую креветку, проткнув ее панцирь особым ростральным зубом, направленным вниз. Этот непарный зуб имеет трубчатое строение (внутренний канал открывается вблизи его острой вершины), и у его основания расположена железа, вырабатывающая ядовитый секрет. Подобный аппарат, гомологичный зубам ядовитых змей, является совершенно уникальным среди рыб и рыбообразных.

Отряд лососеобразных представлен па глубинах несколькими группами. Семейство серебрянковых (Argentinidae), содержащее около 35 видов, включает как бенто-пелагические, так и настоящие пелагические формы, живущие на средних глубинах. К водам, омывающим верхнюю часть материкового склона (на глубине 150—700 м, редко глубже), приурочены два рода — Argentina и Glossanodon. Это некрупные рыбы длиной 15—20 см, достигающие кое-где высокой численности. Почти все серебрянки днем держатся у самого дна, а ночью стаями поднимаются в толщу воды. Лучше других изучена большая аргентина (A. silus), обитающая в умеренных водах Северной Атлантики. Она питается зоопланктоном (эуфаузииды, мелкие креветки и др.), имеет большую продолжительность жизни и достигает максимального размера (60 см) к 25 годам. Половозрелой становится в возрасте 10—12 лет, нерестится в апреле — июне, выметывая 3500—7500 крупных пелагических икринок. Второй род семейства — глоссанодоны, или малозубые серебрянки, тяготеет к субтропическим водам.


Рис. 35. Гладкоголововидные рыбы: гладкоголов (1), батиприон (2), фотостил (3), сирсия (4).

Гладкоголововидные рыбы (рис. 35) — группа, относящаяся к числу самых характерных для материкового склона и склонов подводных поднятий. В последние годы их изучение значительно продвинулось прежде всего благодаря работам Ю. И. Сазонова и Д. Маркла, но это относится главным образом к систематике, так как сведений об экологии отдельных видов до сих пор недостает. К семейству гладкоголовых (Alepocephalidae), не представленному только в Арктике и Антарктике, принадлежит около 90 видов (наиболее разнообразна фауна тропической Индо-Вестпацифики). Все они входят в состав бентопелагических ихтиоценов, однако их связь с дном выражена в разной степени. Одни виды, составляющие преобладающее большинство (представители родов Alepocephalus, Conoсага и др.), приурочены к узкому придонному слою, другие, например Photostylus pycnopterus, обитают и в значительном удалении от склона, третьи (Microphotolepis) даже совершают суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью к границе эпипелагиали. В целом диапазон батиметрического распространения семейства очень широк — от 100—150 до 5000 м, но наиболее обычны гладкоголовы на глубине 700—3000 м. В семействе преобладают виды, тяготеющие к нижней батиали, а число верхнебатиальных значительно больше, чем абиссальных (к последним относятся, по-видимому, роды Bellocia и Rinoctes), размеры гладкоголовов варьируют от 15—20 см до 1 м. В их питании преобладают планктонные объекты (очень обычны, в частности, «студенистые» формы — медузы, гребневики, пиросомы, а также ракообразные), но нередко поедается и бентос (моллюски, полихеты, иглокожие). Рост медленный — южный гладкоголов (Alepocephalus australis), например, достигает длины 70 см в возрасте 20 лет. Плодовитость колеблется от 20 икринок (у Rinoctes nasu-tus) до 10 тыс. икринок. Они имеют очень большой диаметр (2—7 мм) и, по всей вероятности, откладываются на дно.

Уникальной особенностью семейства платитроктовых (Platytroctidae), по внешнему виду очень сходных с гладкоголовами, служит наличие подкожного плечевого органа, продуцирующего светящуюся слизь. Этот орган открывается наружу маленькой кожной трубочкой, через которую слизь, содержащая люциферин и люциферазу, извергается наружу и распыляется в воде, где создает яркое светящееся облачко голубовато-зеленого цвета. У некоторых видов семейства есть и фотофоры, но не округлой формы, как у большинства других светящихся рыб, а в виде полосок-«шевронов», пересекающих, как правило, нижнюю поверхность тела. В семействе насчитывается около 40 видов, из которых большая часть описана в последние 20—25 лет. Платитроктовые — некрупные рыбы длиной от 12 до 30 см (наибольших размеров достигают представители рода Holtbyrnia). В своем преобладающем большинстве они обитают в бентопелагиали на глубине 700—2000 м, и лишь один вид — Platytroctegen mirus, распространенный в северной части Индийского океана, возможно относится к числу мезопелагических. Биология этих рыб практически не изучена.

Немаловажная роль в бентопелагических ихтиоценах принадлежит и некоторым макропланктонным рыбам, входящим в состав таких семейств, в которых преобладают настоящие пелагические виды, не имеющие никакой связи с дном. В отряде стомиеобразных такие виды есть среди гоностомовых (например, Triplophos hemingi и Gouostoma denndatum), топориковых (все 25 видов рода Роlyipnus, мавролик Maurolicus muelleri) (рис. 36), фотихто-вых (виды рода Polymetme), астронестовых (группа Astronesthes lucifer), меланостомиевых (два вида рода Odontostomias). Особое место в этом списке занимает мавролик (по всей вероятности, под приведенным выше названием объединяют 5—6 близких видов), который является одной из самых массовых рыб во многих участках материкового склона (в водах Норвегии он живет даже в глубоких фиордах) и у некоторых подводных поднятий. Наибольшая длина мавролика, широко распространенного над материковыми склонами и подводными поднятиями во всех океанах, достигает 6—6,5 см. Это стайная рыба, держащаяся днем в придонных слоях на глубине 200—600 м, но отрывающаяся от дна ночью и плотными косяками поднимающаяся в верхний 100-метровый слой. Мавролик созревает в годовалом возрасте и выметывает 200—500 довольно крупных икринок, причем размножение в умеренных водах обоих полушарий происходит в весенне-летнее время, а в тропиках идет круглогодично. Возраст этой рыбы не превышает 2—3 лет. Питается она копеподами и эвфаузиидами, а сама служит пищей многим хищникам.


Рис. 36. Мавролик (1), топорик полипнус (3) и морской бекас (3).

К придонно-пелагическому комплексу средних глубин относятся и многие светящиеся анчоусы. Наиболее известен среди них лампаниктод (Lampanyctodes hectoris), обитающий в водах материкового склона Южной Африки, Австралии, Новой Зеландии и Чили и образующий в некоторых районах значительные скопления, которые используются промыслом. В темное время суток эта небольшая миктофида (длина до 6—7 см) совершает миграции в верхние слои воды и даже появляется у поверхности. Аналогичный образ жизни ведет Diaphus suborbitalis (наибольшая длина 8 см), распространенный у берегов Восточной Африки, Индонезии и Японии (он особенно многочислен в заливах Сагами и Суруга), а также над многими подводными поднятиями в Индийском и Тихом океанах. Нужно отметить, что во время ночного подъема диафус удаляется на 200—300 м от дна, иногда пересекая разнонаправленные течения, и остается тем не менее над своим поднятием, ко дну которого он вновь опускается утром. Как видно, эта рыба, во-первых, может ориентироваться в пространстве, не имея зрительного контакта с неподвижным субстратом, и, во-вторых, способна противостоять течениям, имеющим скорость порядка 1—2 узлов (т. е. 1,8—3,6 км/ч), чтобы сохранять свое положение относительно горы. Способ ориентации остается пока неизвестным. Во всех остальных отношениях этот вид не отличается от мигрирующих мезопелагических миктофид: он питается зоопланктоном и имеет короткий жизненный цикл — созревает к концу первого года жизни, а затем нерестится, выметывая порцию за порцией икру в течение нескольких месяцев вплоть до естественной гибели. Из других бентопелагических светящихся анчоусов, совершающих суточные миграции, следует упомянуть такие виды, как D. taaningi и Benthosema fibulatum, достигающие высокой численности (первый — над материковым склоном обоих берегов Атлантики, второй — в Индийском и Тихом океанах). Среди миктофид есть и виды, постоянно приуроченные к очень узкому придонному слою и не покидающие его даже ночью. Эти виды, например Diaphus adenomus и D. coeruleus, ловятся только донными тралами.

Придонные виды известны также в таких преимущественно пелагических группах, как семейство меламфаевых (Melamphaes acanthomus обитает только над склоном западного побережья Америки от Калифорнии до 20° ю. ш.) и подотряд глубоководных удильщиков, в котором все 4 вида семейства дицерациевых (Diceratiidae) приурочены к мезобентопелагиали, а представители рода Thaumatichthys (сем. Thaumatichthyidae) вообще ведут донный образ жизни. Тауматихт (Т. axeli), известный с глубины до 3600 м, поджидает свою добычу, которую он привлекает светящейся приманкой, расположенно внутри ротовой полости, лежа на дне, и заглатывает ей не предпринимая практически никаких усилий.


Рис. 37. Глубоководные аулопообразныс рыбы: ипнопс (1), батитифлопс (2) батиптер (3), бентозавр (4).

Отряд аулопообразных представлен на всех глубинах бентального биотопа. В верхней части склона обычны зеленоглазки (род Chlorophthalmus), обитающие в широко батиметрическом диапазоне (от 100—150 до 1000 м). Эти небольшие (длина до 20 см) рыбы, которые ведут станую жизнь вблизи грунта и питаются бентосом. Как показано К. Судаком, к этому же семейству (Chlorophtha midae) принадлежат несколько родов, очень характерных для больших глубин (рис. 37). Батиптеры (около 20 видов рода Bathypterois длиной 15—30 см) встречаются в всех океанах на глубине 250—6000 м. Подводными наблюдениями и фотосъемкой установлено, что они обычно неподвижно стоят на дне, возвышаясь над ним, как на ходулях, на утолщенных и удлиненных краевых лучах брюшных плавников и хвоста (их называют еще рыбами-треногами), и выжидают появления планктонных рачков — их основной пищи. Длинные лучи грудных плавников выполняют при этом роль чувствительных антенн, так как глаза у этих рыб развиты плохо. В отличие от разнополых зеленоглазок батиптеры являются синхронными гермафродитами, как и другие глубоководные виды семейства — батимикропсы (Bathymicrops), батитифлопсы (Bathytyphlops) и ипнопсы (Ipnops), обитающие в батин абиссопелагиали. У представителей последнего рода глаза полностью редуцированы, а роль светочувствительных органов выполняют так называемые глазные пластины, расположенные на верхней поверхности головы под тонкими костями. Плодовитость батитифлопсов достигает, по Н. Мерритту, 6000 икринок, проходящих развитие в толще воды: их личинки, описанные как особый род Macristiella, живут в эпипелагиали. Иныопсы и батимикропсы откладывают не более 300 икринок, которые имеют отрицательную плавучесть. Эти рыбы, по-видимому, проводят у дна всю свою жизнь.

В близком семействе ящероголововых (Synodonlidae) большая часть видов живет на шельфе, хотя некоторые зауриды (род Saurida) встречаются и в верхней мезобентали — до глубины 550 м. Лишь два вида рода Bathysaurus относятся к числу настоящих глубоководных рыб — один из них (В. mollis) ловится преимущественно па глубине 2500—4500 м при температуре 2—3°. Батизавры — крупные хищные рыбы (длина до 85 см), питающиеся в основном рыбой. Они тоже синхронные гермафродиты, плодовитость составляет 24—56 тыс. икринок. На личиночно-мальковой стадии развития (ранее также относившейся к особому роду Macristium) держатся, по-видимому, в мезопелагиали. Особое место среди ящероголовов занимают придонно-пелагические бомбили — род Harpodon, из трех видов которого наиболее известна «бомбейская утка» (Н. nehereus) длиной до 30 см, широко распространенная в прибрежных водах Индийского и западной части Тихого океанов. В определенные сезоны эта рыба стаями появляется вблизи берегов и даже входит в опресненные эстуарий, где ее вылавливают в немалом количестве, но значительную часть жизни она, как предполагают, проводит на глубинах склона.

По внешнему облику бомбейская утка вполне соответствует представлению о глубоководной рыбе, и тем более неожиданной для меня была первая (и единственная) встреча с ней... В 1961 г «Витязь» уходил из Калькутты, крупнейшего порта Индии, расположенного на одном из рукавов дельты Ганга — реке Хугли, воду которой можно сравнить только с глинистым раствором: она имя ет цвет кофе с молоком и, подобно нашим среднеазиатским рекам несет огромное количество взвеси. На выходе в такой же мутный эстуарий к борту подошла небольшая парусная лодка с двумя рыбаками-бенгальцами, предложившими свой скромный улов несколько рыб, аккуратно уложенных в плетеную корзину. В этом то улове (мы получили его в обмен на сгущенное молоко) оказались бомбили. Бесчешуйные большеротые «утки» отличались дряблой консистенцией жирного тела, очень характерной для многих глубоководных рыб, и буро-коричневой окраской. Эти. «птицы», надо сказать прямо, не очень-то находят место в той экологической классификации, которая принята в этой книге - ведь из числа океанических рыб в эстуариях можно встретить, кроме них, пожалуй, только брегмацеров (один из них, кстати, был даже описан по экземпляру из эстуария Хугли).

Завершая обзор аулопообразных, надо отметить, что к числу бенто-пелагических рыб нужно относить и преобладающее большинство скопелозавров (род Scopelosaurus из сем. Notosudidae), взрослые особи которых держатся только над континентальными склонами, островными цоколями и подводными поднятиями.

Очень много донно-придонных океанических видов содержит отряд трескообразных рыб, две трети состава которого обитает на значительных глубинах. Преимуществ венно глубоководным является, в частности, семейство моровых (Moridae), впервые обособленное известным отечественным ихтиологом А. Н. Световидовым (1903—1985).

Судьба довольно близко свела меня с Анатолием Николаевичем Световидовым. Я познакомился с ним еще в середине 50-х годов, при одной из первых командировок в ленинградский Зоологическпй институт. Эту встречу помню хорошо. А. Н. пригласил меня в кабинет и, вскользь выяснив, кто я, откуда и чем интересуюсь, целиком взял нить разговора в свои руки и долго с большим увлечением говорил о своих студенческих годах (он учился на Отделении рыбоведения Московской сельскохозяйственной академии, из которого впоследствии образовался Мосрыбвтуз, так что, получалось, мы окончили один вуз), о своих старших коллегах учителях — В. К. Солдатове, Н. М. Книповиче и Л. С. Берге, которых глубоко чтил, о деталях своей тогдашней работы по черноморским рыбам. При последующих посещениях Ленинграда эти беседы-монологи вошли в обычай (видимо, я оказался хорошим слушателем), а через несколько лет я стал вхож и в квартиру на Московском проспекте (у А. Н. была прекрасная ихтиологическая библиотека) и на дачу в Комарове, познакомился с добрейшей Елизаветой Васильевной, стал иной раз останавливаться у Световидовых при коротких приездах (А. Н. всегда выговаривал мне, если я находил иное пристанище). С середины 70-х годов наши встречи стали очень регулярными: будучи членом бюро Отделения общей биологии Академии наук, А. Н. почти еженедельно бывал в Москве и постепенно у него вошло в привычку проводить у меня дома последние четыре-пять часов в ожидании полуночного курьерского поезда. Все это время он рассказывал, рассказывал и рассказывал...

Меня всегда поражали трудолюбие и организованность А. Н., который как бы сам задавал себе ежедневный урок и всегда выполнял его независимо ни от чего. Три капитальные монографии — «Сельдевые», «Трескообразные» и «Рыбы Черного моря», вошедшие в золотой фонд ихтиологии,— итог упорного многолетнего труда с полной отдачей сил и времени. Огромная требовательность к себе позволяла А. Н. быть чрезвычайно требовательным и к своим сотрудникам и ученикам, и он не прощал никому из них ни отступлений от генеральной линии исследований, ни отвлечений на посторонние, с его точки зрения, дела, ни тем более проявлений неусидчивости или недисциплинированности. Его отношения с коллегами по институту не были легкими, а с некоторыми из них он, оставив административную деятельность, не общался вовсе. По-видимому, именно поэтому он искал и находил себе собеседников на стороне и открывался им с самой неожиданной стороны — ведь его монологи касались не только профессиональных вопросов, но также истории, литературы, искусства. Впрочем, с любой темы А. Н. с неизбежностью возвращался к ихтиологии, которая, несомнено, была единственной настоящей страстью его жизни.

Моровые рыбы (их около 90 видов) близкородственны тресковым, но обитают в основном на глубинах материкового склона (в семействе есть, впрочем, и шельфовые виды, распространенные преимущественно в умеренных широтах южного полушария, а представители 3—4 монотипических родов живут, как предполагают, в толще воды). Они представлены во всех океанах и особенно многочисленны в верхней батиали, но некоторые виды встречаются в более широком диапазоне глубин — антимора (Antimora rostrata) (рис. 38), например, от 400 до 3000 м. Длина океанических морид варьирует от 15—25 см у физикулюсов (род Physiculus) до 80-90 см у лепидионои (Lepidion). Они сильно различаются по образу жизни.Физикулюсы, подобно налимам, ищут свою добычу на дне, пользуясь обонянием (поэтому они часто попадают в донные ловушки); антимора поедает как бентосных животных, которых она может выкапывать из мягкого грунта лопатообразным рылом, так и придонно-пелагических рыб и кальмаров; дальневосточная лемонема (Laemonema longipes) совершает суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью в пелагиаль, и питается там; макропланктоном, крупные лепидионы и моры (род Morа) едят креветок, рыб и кальмаров.


Рис. 38. Глубоководные трескообразные и ошибнеобразные рыбы: антимора (1) долгохвост (2), нибеллинелла (3), слепой