Конспект лекций Павлодар удк 591. 1+612](057. 8) Ббк 28. 673я7

Вид материала

Содержание

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Павлодарский государственный университет

им. С.Торайгырова

Г. К. Даржуман

физиология человека

и животных

Конспект лекций

Павлодар

УДК 591.1+612](057.8)

ББК 28.673я7

Д 20

Рекомендовано к изданию кафедрой общей биологии

ПГУ им. С.Торайгырова

Рецензент: К.У. Базарбеков  д.б.н., профессор

Д 20 Даржуман Г. К.

Физиология человека и животных: конспект лекций.

 Павлодар, 2008.  78 с.

В конспекте лекции рассматриваются физиологические понятия по основным разделам дисциплины физиологии человека и животных в соответствии стандартам и программам для студентов биологических и педагогических специальностей вузов. В каждом разделе представлены основные понятия, рассмотрены функции системы, механизм нервно-гуморальной регуляции работы органов, а также новые достижения физиологической науки.

УДК 591.1+612](057.8)

ББК 28.673я7

© Даржуман Г.К., 2008

© Павлодарский государственный

университет им. С.Торайгырова, 2008

Введение

Физиология человека и животных изучает физику и химию живого тела. Являясь одной из фундаментальных дисциплин, физиология человека и животных помогает сформировать у студентов представления о физиологических процессах, протекающих в организме и его взаимосвязи с окружающей средой.

Осмысление физиологических механизмов непременно основывается на данных анатомии, гистологии, цитологии и других направлений биологических наук, объединяя их в единую систему знаний. Физиологические явления характеризуются собственными качественными особенностями. Они подчиняются возникающим в процессе эволюции закономерностям.

Учебное пособие «Конспект лекций физиологии человека и животных» представлено для студентов-биологов. Используя данное пособие при подготовке к экзамену, студенты смогут в предельно сжатые сроки систематизировать и конкретизировать знания, приобретенные в процессе изучения этой дисциплины; сосредоточить свое внимание на основных понятиях, их признаках и особенностях. Данное пособие не является альтернативой учебникам для получения фундаментальных знаний, но служит пособием для успешной сдачи экзаменов.

Условные обозначения

АД - артериальное давление

АТФ - аденозинтрифосфат

ДК - дыхательный коэффициент

ЖЕЛ - жизненная емкость легких

ЖКТ - желудочно-кишечный тракт

КЭК - калорический эквивалент кислорода

МОД - минутный объем дыхания

Нв - гемоглобин

ОО - основной обмен

ФОЕ - функциональная остаточная емкость

ЦНС - центральная нервная система

1 Введение в физиологию человека и животных

Физиология - медико- биологическая наука, изучающая причины и закономерности жизнедеятельности клеток, тканей, органов, систем органов и организма в целом при его взаимодействии с окружающей средой. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования, происхождения и становления в процессе эволюции, а также индивидуального развития.

В физиологии широко используют методы физики, химии, кибернетики, математики.

Физиологию подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает общие свойства живой материи. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей и органов, а также закономерностей их объединений в функциональные системы. Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов и особенно человека в соответствии со специальными задачами – клиническая физиология, физиология труда, спорта, питания, авиационная, космическая и подводная физиология, физиология сельскохозяйственных животных и др.

Объект изучения физиологии – живой организм, функционирование которого как целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия составляющих его частей.

Физиология-экспериментальная наука, основным методом познания механизмов закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующим им управлять.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки используют аналитические исследования.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо вссго органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том жс организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплаптации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желсз.

Для рассмотрения дсятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредствснному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй — закрепляют на кожной поверхности.

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких, как околоушная или подчелюстная слюнные желсзы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введсния различных фармакологичсских всщсств и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электричсской активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т.д. Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая, таким образом, достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу, прежде всего, создают необходимый условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная, об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях. Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (129—201) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что и послужило основанием считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии.

Зарождение физиологии как науки, относится в основном ко второй половине XVI — началу XVIII веке. В это же время анатом А. Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию.

Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский ученый Марчелло Мальпиги. Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII—XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга как луч света от гладкой поверхности. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой организмом получило развитие в трудах чешского ученого Георга Прохаски (1749—1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования.

К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Российской Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. В Академии вопросами анатомии и физиологии последовательно занимались Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вайтбрехт.

В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохранения материи и энергии.

В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеуччи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения

И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений в мировой физиологии. И. М. Сеченов, вошедший в историю науки как «отец русской физиологии», впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы - явление сознания. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда. И. М. Сеченовым (1862) открыто торможения в центральной нервной системе. И. П. Павловым разработано учение о физиологии высшей нервной деятельности.

И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии - В. В. Пашутин, А. А., Н. Е. Введенский и др. В 20-м столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного мозга и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулирующее влияние коры больших полушарий на работу внутренних органов, показал возможность изменения их деятельности условно-рефлекторным путем.

Работы В. Амассиана, Г. В. Гершуни, А. Л. Вызова и других внесли значительный вклад в развитие физиологии сенсорных систем. Большую роль в исследованиях функции центральной нервной системы сыграли работы Н. П. Бехтеревой по изучению корково-подкорковых отношений, М. Н. Ливанова по изучению механизмов памяти.

В связи с космическими полетами возникла и развилась новая область знаний — космическая физиология. У ее истоков стояли А. В. Лебединский, В. Н. Черниговский, В. В. Ларин, О. Г. Газенко, усилия и труды которых составили фундамент этого направления.

Развитие физиологии в Казахстане связано с именем академика Полосухина А.П.. Основные научные исследования посвящены проблемам регуляции кровообращения и лимфообразования в норме и патологии. В 1944 году состоялось открытие Института физиологии АН Каз.ССР. Основатель казахской школы физиологов сельскохозяйственных животных - академик Базанова Н.У. Основные научные исследования посвящены изучению возрастной физиологии пищеварительной системы жвачных животных.

Современная физиология характеризуется не только определенными достижениями в области раскрытия механизмов деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является углубление аналитического подхода со смещением направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, описания биофизических аспектов механизма возбуждения и торможения. Знание количественных взаимоотношений между различными процессами, закономерностей их возникновения позволяет подойти к математическому моделированию этих процессов. Наряду с погружением в микромир и математическое моделирование продолжается также исследование деятельности целого организма со всеми его отправлениями.

Функции целостного организма осуществляются только при тесном взаимодействии со средой. Организм реагирует на среду и использует ее факторы для своего существования и развития. Физиология целостного организма изучает не только внутренние механизмы регуляции физиологических процессов, но и механизмы, обеспечивающие взаимодействие и единство организма с окружающей средой. Все процессы жизнедеятельности организма могут осуществляться только при условии сохранения относительного постоянства внутренней среды организма. К внутренней среде организма относят кровь, лимфу и тканевую жидкость, с которой клетки непосредственно соприкасаются.

Способность сохранять постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды называют гомеостазом. Это постоянство поддерживается непрерывной работой систем органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., выделением в кровь биологически активных химических веществ, обеспечивающих взаимодействие клеток и органов.

В организме непрерывно происходят процессы саморегуляции физиологических функций, создающие необходимые для существования организма условия.

Саморегуляция — свойство биологических систем устанавливать и поддерживать на определенном, относительно постоянном уровне те или иные физиологические или другие биологические показатели.

С помощью механизма саморегуляции у человека поддерживается относительно постоянный уровень кровяного давления, температуры тела, физико-химических свойств крови и др. Одним из условий саморегуляции является обратная связь между регулируемым процессом и регулирующей системой, поступление информации о конечном эффекте в центральные регулирующие аппараты.

Гуморальная регуляция — один из механизмов координации процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемой через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками, тканями и органами. Этот тип регуляции является наиболее древним. Нервная система объединяет и связывает все клетки и органы в единое целое, изменяет и регулирует их деятельность, осуществляет связь организма с окружающей средой. Центральная нервная система и ее ведущий отдел — кора больших полушарий головного мозга, весьма тонко и точно воспринимая изменения окружающей среды, а также внутреннего состояния организма, своей деятельностью обеспечивают развитие и приспособление организма к постоянно меняющимся условиям существования. Нервный механизм регуляции более совершенен. Нервный и гуморальный механизмы регуляции взаимосвязаны. Активные химические вещества, образующиеся в организме, способны оказывать свое воздействие и на нервные клетки, изменяя их функциональное состояние. Образование и поступление в кровь многих активных химических веществ находится, в свою очередь, под регулирующим влиянием нервной системы. В этой связи правильнее говорить о единой нервно-гуморальной системе регуляции функций организма, создающей условия для взаимодействия отдельных частей организма, связывающей их в единое целое и обеспечивающей взаимодействие организма и среды.

2 Физиология возбудимых тканей

2.1 Потенциал покоя

Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. В этот период были установлены учеными Гальвани и Вольта факты, свидетельствуюшие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент. Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы 20-го века. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающнх через мембрану при изменениях мембранного потенциала .

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя. Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Nа⁺, Са ²⁺, К⁺, СІ^- по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Потенциал покоя.Термином мембранный потенциал (потенциал покоя) принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от —50 до —90 мВ.Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяюг технику внутриклеточных микроэлектродов .

Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от нулевого положения, обнаруживая тем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки.

Природа потенциала покоя. Еще в 1896 г. В. Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949—1952). Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na⁺, К⁺, Са²⁺ и С1^- внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Содержимое нервного волокна богато К⁺ и органическими анионами (практически не проникающими через мембрану) и бедно Na⁺ и С1^-. Концентрация К⁺ в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40—50 раз выше, чем в наружном растворе.

Концентрированный градиент К⁺ является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К⁺, но и для Nа⁺. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К⁺ Поэтому потенциал покоя волокон (—50- 70 мВ) менее отрицателен.

Ионы С1^- в нервных волокнах не играют сушественной роли в генезе потенциала покоя, поскольку проницаемость для них покоящейся мембраны относительно мала. В отличие от этого в скелетных мышечных волокнах проницаемость покоящейся мембраны для ионов хлора сравнима с калиевой, и потому диффузия СІ^- внутрь клетки увеличивает значение потенциала покоя.

Таким образом, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами: а) соотношением коицентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов; б) соотношением проницаемостей мембраиы для этих ионов.

Blog

Конспект лекций Павлодар удк 591. 1+612](057. 8) Ббк 28. 673я7

Содержание