Конспект лекций Павлодар удк 591. 1+612](057. 8) Ббк 28. 673я7
| Вид материала | Конспект |
- Удк: 591. 471. 321+591. 48+591, 355.81kb.
- Конспект лекций Соответствует государственному образовательному стандарту высшего профессионального, 899.55kb.
- Врамках программы «Прометей» Павлодар удк 94(574. 25) Ббк 63. 3(5Каз), 6238.86kb.
- Врамках программы «Прометей» Павлодар 2007 удк ббк 63. 3(5Каз), 8203.42kb.
- Врамках программы «Прометей» Павлодар удк 94(574. 25)(075. 8) Ббк 63. 3(5Каз)я73, 3259kb.
- Конспект лекций москва 2004 удк 519. 713(075)+519. 76(075) ббк 22. 18я7, 1805.53kb.
- Предлагаемый конспект опорных лекций отражает традиционный набор тем и проблем курса, 1047.31kb.
- Учебное пособие Павлодар удк 622 012 (07) ббк 30. 3я7, 2078.83kb.
- Учебное пособие Павлодар Кереку 2010 удк 53 (075. 8) Ббк 22. 3я73, 1449.38kb.
- Врамках программы «Прометей» Павлодар Кереку 2009 удк 316(038) ббк 81. 2Англ-4+60., 1211.12kb.
2.2 Натриевый насос и потенциал действия
В клеточной мембране существует особое молекулярное устройство — «натриевый насос», которое обеспечивает выведение («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Nа+ и введение («нагнетание») в цитоплазму К+ . Натриевый насос перемещает Nа + и К+ против их концентрационных градиентов, т. е. cовершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является макроэргическое соединение —- аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Расщепление АТФ производится макромолекулами белка — ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой), локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Nа + взамен на два иона К+, поступающих в клетку снаружи.Торможение активности АТФ-азы, вызываемое некоторыми химическими соединениями (например, сердечным гликозидом уабаином), нарушает работу насоса, вследствие чего клетка теряет К+ и обогащается Nа+. К такому же результату приводит торможение окислительных и гликолитических процессов в клетке, обеспечивающих синтез АТФ.
В формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль: 1) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Nа+ и К+; 2) генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К+ по концентрационному градиенту,
Потенциал действия. Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «все или ничего».
В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потенциалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, потенциалы действия вызывают секрецию медиаторов, обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нервные клетки. В мышечных клетках потенциалы действия инициируют цепь процессов, вызывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки.
Использование внутриклеточных микроэлектродов позволило количественно охарактеризовать изменения мембранного потенциала во время потенциала действия. Выделяют фазы- деполяризации, реполяризации и гиперполяризации. Деполяризация- сдвиг мембранного потенциала в сторону уменьшения.Установлено, что во время восходяшей фазы (фаза деполяризации) возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде.
Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению. В потенциале действия различают пик и следовые потенциалы. В момент достижения пика мембранный потенциал составляет +30 - +40 мВ и пиковое колебание сопровождается длительными следовыми изменениями мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал устанавливается на исходном уровне. Длительность пика потенциала действия у различных нервных и скелетных мышечных волокон варьирует от 0,5 до 3 мс, причем фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации.
Гиперполяризация – увеличение уровня мембранного потенциала. Вслед за восстановлением исходного значения мембранного потенциала происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, так как повышается проницаемость калинвых и хлорных каналов. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов — следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию.
При следовой гиперполяризации мембраны нисходящая фаза потенциала действия непосредствеңно переходит в фазу следовой гиперполяризации, амплитуда которой в данном случае достигает 15 мВ. Следовая гиперполяризация характерна для многих безмякотных нервных волокон холоднокровных и теплокровных животных. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановленне потенциала покоя. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т. д.
Характерная особенность следовых потенциалов — их способность изменяться в процессе ритмической импульсации .
Ионный механизм возникновения потенциала действия. В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембрәны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К+ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na+. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношенню к внутренней.
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Nа+ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К+. Поэтому поток из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака мембранного потенциала: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует фазе деполяризации. Повышение проницаемости мембраны для Na+ продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для Nа+ вновь понижается, а для К+ возрастает. Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемоcти мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na+ внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока К+ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому нзменению потенциала соответствует фазе реполяризации.
3 Общая физиология нервной системы
- Физиология центральной нервной системы
Нервная система анатомически по своему строению подразделяется на центральную - головной и спинной мозг и периферическую - периферические нервы, спинно-мозговые ганглии, черепно - мозговые ганглии, периферические сплетения. Морфофункционально подразделяется на соматическую нервную систему - получает импульсы от экстерорецепторов, обеспечивает двигательную активность скелетных мышц и вегетативную нервную систему - получает импульсы от интерорецепторов и обеспечивает их работу; иннервирует внутренние органы, железы внутренней и внешней секреции, сосуды, скелетные мышцы.
Нервная система выполняет следующие функции:
- обладает способностью воспринимать и перерабатывать информацию, осуществляя связь с внешней и внутренней средой, обеспечивающей адаптацию к условиям существования;
- регулирует двигательные функции органов и систем организма человека;
- обеспечивает быстрое и согласованное взаимодействие между органами;
- с деятельность центральных отделов нервной системы связаны высшие психические функции- чувства, обучение, память, сознание, речь и мышление.
Структурно- функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Тело нейрона- сома неправильной формы, имеет несколько разветвленных коротких отростков- дендритов, и один более толстый и длинный аксон с разветвлениями в конце. Нейроны имеют специализированную плазматическую мембрану, проводящую импульсы.
Основная функция нейронов - прием, преобразование и передача информации, которая закодирована в виде распространяющихся по отросткам нейрона потенциалов действия. Нейроны способны синтезировать биологически активные вещества- медиаторы, нейрогормоны, нейропептиды. При возбуждении нейрон генерирует потенциал действия. При этом происходит деполяризация мембраны: в дендритах и соме возникают токи, направленные к аксонному холмику. Нейрон суммирует множество приходящих стимулов и на этой основе формирует свой собственный ответ. Многие нейроны обладают активностью не связанной с внешним сигналом. Такие нейроны называют пейсмекерными. Функции нейронов в организме четко разграничены.
Одни нейроны осуществляют связь всех органов и их систем с ЦНС (афферентные и эфферентные нейроны). Другие выступают в роли « посредников», связывая нейроны между собой - интернейроны или ассоциативные нейроны.
Для передачи и переработки информации нейроны взаимодействуют друг с другом и с клетками исполнительных органов. Такое взаимодействие осуществляется с помощью особых контактов- синапсов.
В синапсе различают пресинаптическую мембрану- нервное окончание, синаптическую щель- пространство между мембранами контактирующих клеток и постсинаптическую мембрану- исполнительная клетка. В зависимости от характера влияния на клетку различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Известны два способа передачи сигналов через синапс: химический и электрический. Во время передачи возбуждения химическим путем, выделяются в синаптических контактах медиаторы. К ним относятся ацетилхолин, адреналин, серотонин, гистамин, нейропептиды, некоторые аминокислоты. Медиатор находится в пузырьках пресинаптических окончаний. При достижении нервного импульса нервных окончаний, пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, и медиатор выделяется в синаптическую щель. Он связывается с клеточными рецепторами поверхности постсинаптической мембраны, что ведет к изменению мембранного потенциала.
Основной принцип работы нервной системы - рефлекторный. Рефлекс- это ответная реакция организма на действие внешних и внутренних стимулов при участии нервной системы. Совокупность образований, участвующих в осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге различают следующие звенья: афферентный путь-рецептор, чувствительный нерв; центральная часть - нейроны ЦНС; эфферентный путь - двигательный нерв; эффектор - исполнительный орган.
Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, формируются программа действия и эталон результата. Основные свойства нервных центров:
- одностороннее возбуждение;
- задержка возбуждения в синапсах;
- суммация возбуждения (при действии нескольких раздражителей есть ответная реакция);
- центральное облегчение (каждое афферентное волокно, входя в нервный центр, иннервирует определенное количество нервных клеток);
-окклюзия (при одновременном раздражении два афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них);
- посттетаническая потенция (усиление ответной реакции после серии нервных импульсов);
- рефлекторное последействие (продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя);
- трансформация возбуждения (несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений);
- высокая утомляемость нервных центров (утомляемость синапсов);
- тонус нервного центра (умеренное возбуждение нейронов в состоянии относительного физиологического покоя);
- высокий уровень обменных процессов( высокая потребность в кислороде).
Координированная деятельность ЦНС- это согласованная работа нейронов центральной нервной системы, основанная на их взаимодействии друг с другом.
Основные принципы координированной деятельности ЦНС:
- принцип конвергенции. При возбуждении рецепторов импульсы сходятся к одним и тем же нейронам ЦНС;
-иррадиация возбуждения. Возбуждение может распространяться и на другие нервные центры;
- принцип реципрокности. Центры противоположных рефлексов взаимосвязаны;
- принцип доминанты. Преобладание очага возбуждения в ЦНС, возникающего под действием сильных раздражителей;
- принцип общего конечного пути. При раздражении различных рецепторов в ответную реакцию вовлекаются одни и те же органы;
- принцип обратной связи. Постоянно идет поток информации от рецепторов в ЦНС, которые несут информацию о происходящем на периферии, тем самым осуществляется саморегуляция деятельности организма.
Координированная деятельность ЦНС, обеспечивает взаимосвязанную работу нервных центров, в результате осуществляются сложные рефлекторные функции.
3.2 Понятие торможения и его виды
В деятельности нервной системы играет важную роль процесс торможения. Явление торможения в ЦНС было открыто И.М. Сеченовым. Торможение – активный процесс, который характеризуется изменением физико- химических и физиологических свойств и проявляется угнетением каких либо состояний организма.
Различают первичное и вторичное торможения. Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках. Вторичное торможение возникает в обычных нейронах и связано с процессом возбуждения. В ЦНС тормозные нейроны есть в спинном и головном мозге и больше всего в коре головного мозга.
Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нейронов. Такие медиаторы вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны – гамма-аминомасляная кислота, глицин, таурин,серотонин и др. Первичное торможение может быть пресинаптическим и постсинаптическим. Пресинаптическое торможение развивается на мембране возбужденного синапса. Постсинаптическое торможение обеспечивается тормозными медиаторами, которые вызывают гиперполяризацию поссинаптической мембраны. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона.
Вторичное торможение связано с процессом возбуждения. Различают запредельное торможение, парабиотическое торможение, пессимальное торможение, торможение вслед за возбуждением, торможение по принципу отрицательной индукции и условное торможение. Запредельное торможение возникает, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Парабиотическое торможение возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей. Пессимальное торможение возникает в синапсах ЦНС при действии частых и сильных раздражителей.
3.3 Высшая нервная деятельность
Кора и ближайшие к ней подкорковые образования являются высшим отделом центральной нервной системы. Создателем учения высшей нервной деятельности принято считать И.П.Павлова. Им было показано, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой раздражений. Это позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций происходящих в организме на безусловные и условные реакции.
Безусловные реакции - это врожденные реакции организма, передающиеся по наследству. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития. Безусловные рефлексы являются видовыми, не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы действуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы постоянны, неизменны и сохраняются в течение жизни. Условные рефлексы более подвижны и изменчивы. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых образований.
Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни.
Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Для их образования необходимы следующие условия: нужен условный раздражитель, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5с).
Внешний мир действует на организм системой одновременных и последовательных раздражителей. При частом таком повторении происходит образование стереотипа.
Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Проявлением динамического стереотипа является рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма.
Высшая нервная деятельность у человека носит тоже рефлекторный характер. И.П. Павлов введено понятие сигнальные системы действительности. Общими для животных и человека являются анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира, что составляют первую сигнальную систему. У человека в процессе его развития дополнительно сформировалась вторая сигнальная система. Сигналы второй системы это слова, произносимые, слышимые и читаемые. Сигналы, идущие в кору от речевых органов представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет человеческое мышление. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщение и отвлечение и формированию понятий. Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга и функционируют совместно.
Условнорефлекторная деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Совокупность индивидуальных свойств нервной системы называют типом высшей нервной деятельности.
По И.П.Павлову можно выделить 4 типа высшей нервной деятельности. В основе, которых лежат 3 показателя: сила процессов возбуждения и торможения, соотношение силы процессов возбуждения и торможения, подвижность процессов возбуждения и торможения. На основе проявления этих свойств различают типы: сильный, но неуравновешенный, с преобладанием возбуждения над торможением; сильный, уравновешенный, с большой подвижностью нервных процессов; сильный, уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов; слабый с быстрой истощаемостью нервных клеток, приводящей к потере работоспособности.
В зависимости от взаимодействия, уравновешенности сигнальных систем И.П.Павлов выделил 4 человеческих типа высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный, смешанный.
Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы над второй. Мыслительный тип характеризуется преобладанием второй сигнальной системы, с выраженной способностью к абстрактному мышлению. Средний или смешанный тип, характеризуется уравновешенностью двух сигнальных систем.
3.4 Физиологические свойства вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы.
Вегетативная нервная система характеризуется локализацией своих ядер в ЦНС, очаговым выходом волокон из мозга и отсутствием сегментного их распределения на периферии и малым диаметром волокон. В ней выделят на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую отделы. Для вегетативной нервной системы характерно, что ее волокна, направляющиеся из мозга к внутренним органам, обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Ганглии представляют собой вынесенные на периферию рефлекторные центры, способные регулировать функции внутренних органов независимо от ЦНС посредством периферических рефлексов, замыкающихся в этих ганглиях.
Нервные центры вегетативной системы расположены в спинном мозге и в мозговом стволе. В спинном мозге в грудных и поясничных сегментах находятся тораколюмбальные центры, а в крестцовых сегментах - сакральные центры парасимпатического отдела вегетативной системы. В среднем мозге находятся мезэнцефальные центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. В продолговатом мозге располагаются бульбарные центры парасимпатического отдела нервной системы. Ядра мезэнцефального, бульбарного и сакрального отделов образуют парасимпатическую часть вегетативной нервной системы, находящиеся в тораколюмбальном отделе- симпатическую часть.
Все уровни вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в гипоталамусе и полосатом теле. Они в свою очередь подчинены коре больших полушарий.
Нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают теми же свойствами, что и нейроны, и синапсы ЦНС. Особенности нейронов вегетативных ганглиев: большая длительность синаптической задержки (1,5-30мс) и возбуждающего постсинаптического потенциала; резко выраженная следовая гиперполяризация и трансформация ритма нервных импульсов.
Постганглионарные вегетативные волокна отличаются малой возбудимостью. Основные медиаторы вегетативной нервной системы – ацетилхолин и норадреналин. Холинергические эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого и спинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы, выделяют с окончаний аксонов ацетилхолин. Остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев выделяют с окончаний норадреналин.
Парасимпатический отдел представляет собой систему, способную осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать поддержание постоянства внутренней среды организмов. Парасимптаические нервы могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Возбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального давления, активации энергетических процессов, мобилизации защитных реакций организма.
Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью. Благодаря метасимпатической нервной системе внутренние органы могут работать без участия ЦНС. Она получает синаптические входы от синаптической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.