Лекции по общей психологии / А. Р. Лурия. Спб.: Питер, 2004. 320 с: ил. (Серия «Мастера психологии»)
| Вид материала | Лекции |
СодержаниеФизиологические механизмы «кратковременной» и «долговременной» памяти |
- H. Leahey a history of modern psychology, 11234.62kb.
- Ббк 88я7, 2715.61kb.
- San Francisco, California, 7375.36kb.
- Реан А. А., Коломинский, 7323.07kb.
- Ананьев Борис Герасимович, 6012.11kb.
- «Бери», 4140.62kb.
- Книга Н. Смита рекомендована слушателям и преподавателям факультетов психологии и философии, 11283.71kb.
- С. Гринберг Управление стрессом, 8115.85kb.
- I предмет психологии, 534.35kb.
- Редактор Художник Корректоры Верстка Е. Строганова > Е. Журавлева Ю. Климов > Е. Халипина, 7172.24kb.
Физиологические механизмы «кратковременной» и «долговременной» памяти
Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?
Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.
Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де-Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».
Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберациоиным кругам».
Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.
Процесс циркуляции возбуждения по «реверберационным кругам» не является, однако, единственно возможным механизмом сохранения следов. Факты, полученные многими исследователями, заставили предположить, что механизм сохранения следов теми глубокими биохимическими изменениями, которые могут ходить не только в синапсах (места передачи возбуждения от одних нейронов к другим), но и в самих телах нейронов и их отдельных органах (ядрах, метахондриях).
Еще в 1959 г. шведский исследователь Хиден показал, что каждое раздражение нервных клеток приводит к заметному повышению содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК), в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает содержание РНК. Дальнейшие наблюдения Хидена и его сотрудников заставили высказать предположение, что изменения РНК носят специфический характер и могут предположительно рассматриваться как биохимический механизм сохранения следов памяти. Основой для предположения является тот факт, что изменения РНК, вызванные определенными воздействиями, могут быть очень специфичны, и что различные воздействия могут вызывать разные модификации РНК.
Было высказано предположение, что число возможных изменений молекул РНК под влиянием различных воздействий измеряется огромным числом – 1015-1020, и, таким образом, РНК оказывается в состоянии сохранять огромное число различных кодов. Как предполагали эти исследователи, повторное появление этого раздражителя приводит к тому, что специфически измененная РНК начинает «резонировать» именно этому раздражению, а способность специфического резонирования именно данному раздражению и является основой того, что нервная клетка, сохраняющая след полученного воздействия, начинает «узнавать» это воздействие, отличая его от всякого другого.
Такое специфическое изменение РНК под влиянием различных воздействий и дало основание исследователям для предположения, что оно является биохимической основой памяти.
Предположение об участии РНК в сохранении следов памяти было подтверждено рядом наблюдений. К ним относятся наблюдения, проведенные известным американским физиологом Мореллем, которой показал, что повышение содержания РНК, вызываемое повторным раздражением определенного участка мозга, проявляется не только в этом очаге, но и в симметричном ему пункте другого полушария. Это означает не только то, что реверберационные круги возбуждения могут охватывать очень большие зоны мозга, распространяясь и на противоположное полушарие, но и то, что в этом симметричном «зеркальном фокусе», который не испытывал никакого прямого влияния раздражителя, возникает повышенное содержание РНК, очевидно, указывающее на создавшуюся в нем готовность к повторным возбуждениям.
К числу их относятся наблюдения, сделанные при помощи электронной микроскопии, показавшие, что по мере формирования следов навыка в соответствующих нейронах животного можно наблюдать увеличение числа мельчайших везикул (пузырьков), содержащих повышенную концентрацию ацетилхолина, способствующего перенесению импульса в синапсах, в то время как длительное отсутствие раздражений уменьшает их количество.
К числу таких наблюдений относятся и факты, которые показали, что следы информации, усвоенной животным, могут быть переданы другому животному гуморальным путем через посредство измененной РНК, и наоборот, разрушение РНК (ее растворение рибонуклеазой) приводит к разрушению этих следов.
Эти наблюдения вызвали оживленную дискуссию, и мы приводим краткие данные, отмечая, что их проверка и окончательная оценка еще являются делом будущего.
Данные о возможном участии РНК как в хранении, так и в передаче информации, были впервые получены американским исследователем Мак Коннеллом. Этот исследователь вырабатывал у плоских червей (планарий) навык избегать света. Такое обучение требовало значительного числа проб. После этого планария разрезалась на две части, каждая из которых постепенно регенерировала, превращаясь в целое животное. Когда регенерировавшие особи снова начинали обучаться той же процедуре, оказывалось, что обучение как регенерировавшего головного, так и регенерировавшего хвостового шипа требует втрое меньшего количества тренировочных проб. Следовательно, сохранение следа памяти происходит не за счет оставшихся нейронов переднего ганглия (который у хвостового конца заново регенерировал), а за счет гуморальных (биохимических) сдвигов, сохранившихся во всех тканях тела. Характерно, что, если оба конца планарии, у которой был выработан соответствующий навык, опускались в раствор рибонуклеазы, разрушавшей РНК, следы полученного навыка исчезали, и регенерировавшие черви требовали для повторного обучения такого же количества новых тренировочных опытов, как и необученные особи.
Эти опыты, по мнению авторов, подтверждают участие РНК в сохранении следов памяти.
Дальнейшие опыты, проведенные Мак Конпелом и другими исследователями, создали впечатление, что измененная РНК может не только сохранять следы полученной информации, но и передавать их гуморальным путем другим особям. Для того, чтобы показать это, Мак Коннел сначала вырабатывал соответствующий навык у группы планарии, а потом скармливал экстракт из тел обученных планарии необученным планариям. По данным, которые приводит исследователь, в результате этого опыта необученные планарии начинали значительно быстрее вырабатывать тот специфический навык, который ранее вырабатывался у обученных планарии и, по-водимому, передавался им гуморальным путем посредством специфически измененной РНК, хранящей следы выработанной модификации поведения.
Подобные опыты были проведены на ряде животных (в том числе на крысах, в мозг которых вводился экстракт из размельченного мозга ранее обучавшихся крыс), и авторы, проводившие эти опыты, высказали предположение, что и в этих случаях РНК участвует не только в сохранении следов от полученной информации, но в передаче этой информации другим особям гуморальным (биохимическим) путем.
Как уже было сказано выше, эти опыты вызвали горячую дискуссию, и еще трудно утверждать, что их результаты подтвердятся дальнейшими исследованиями. Возникает существенный вопрос: ограничивается ли изменение РНК, возникающее в результате раздражения, одними лишь нейронами, или же в процесс сохранения следов вовлекаются и другие ткани мозга? Этот вопрос привлек внимание исследователей.
Как известно, в состав ядер подкорковых образований, как и в состав коры, кроме нейронов входит еще и глия, которая облегает нервные клетки плотной губчатой массой. В течение длительного времени глия считалась лишь опорной тканью мозга, однако за последнее время стало ясно, что она имеет и другие, гораздо более сложные функции, участвуя как в обменных процессах, так и в регуляции процессов возбуждения, протекающего в нервных аппаратах, а возможно, и в процессе сохранения следов тех возбуждений, которые возникают в нервной ткани мозга. Известно также, что число глиальных клеток в 10 раз больше, чем число нервных клеток; в отличие от нервных клеток, которые не делятся при жизни, глиальные клетки продолжают делиться и число их увеличивается в онтогенезе. Характерно, что по мере развития существенно возрастает отношение массы нервных клеток ко всей массе серого вещества, к которой относятся и глиальные клетки.
Глиальные клетки плотно облегают нервные клетки, и, по выражению Хидсна, «занимают стратегическое положение между нервными клетками и кровеносными капиллярами». Электрические потенциалы возникают в них во много сотен раз медленнее, чем в нервных клетках, а биохимические изменения, происходящие в них под влиянием раздражений, находятся в обратных отношениях к биохимическим изменениям, происходящим в нервных клетках: в начале раздражения в нервных клетках (нейронах) количество РНК увеличивается, а в окружающей глии – уменьшается, и наоборот, по окончании действия раздражителя количество РНК в нервной клетке быстро падает, а в клетках окружающей глии – возрастает. Поэтому возникновение медленных потенциалов, которым нейрофизиология придает особенно большое значение, связывается сейчас не только с работой нейронов, но и с работой глии.
Все это заставляет предполагать, что глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и, возможно, непосредственно участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.
Циркуляции возбуждений по реверберационным кругам и указаний на биохимические сдвиги, возникающие под влиянием раздражений, доходящих до нервной ткани, все же недостаточно для объяснения механизмов, лежащих в основе долговременной памяти. Поэтому некоторые исследователи считают необходимым искать механизмы долговременной памяти в некоторых морфологических изменениях, возникающих в синаптическом аппарате нейронов, и высказывают предположение, что именно эти морфологические новообразования являются субстратом долговременной памяти. Еще раньше известный морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и денд-ритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление, которое А. Капперс назвал «нейробиотическим», подтвердилось при дальнейших наблюдениях. Сейчас ученые полагают, что направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения и лежат в основе их деятельности.
Рост аксодендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, в большой степени стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение в значительной степени повышает число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество тех мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые сейчас считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии (А. И. Ройтбак), именно этот эффект образования новых синапсов, по мнению некоторых авторов, и составляет субстрат долговременной памяти.
Если в основе кратковременной памяти лежит движение возбуждения по реверберационным кругам, а в основе долговременной памяти – рост аксодендритического аппарата глии, образование новых синапсов еще нельзя считать доказательным, но многие современные попытки найти физиологическую основу явлений памяти идут в этом направлении.