Адаптация человека на севере сравнение адаптивных типов человека

Вид материалаДокументы

Содержание


1.2. Хронология, зональность и иерархия адаптивных типов.
Биотич.среда (флора,фауна)
1.3. Понятие акклиматизации и адаптации
1.4. Краткий обзор морфофункциональных расовых различий
1.5. Обзор морфофункциональных различий адаптивных типов
Правило Томпсона-Бакстона
Селективное преимущество средних показателей
Поправка Крупника
Адаптивный тип
Строение тела
3. Адаптация населения севера россии
Признак в расе
3.2. Сравнение межэтнических морфофункциональных признаков населения Республики Коми
3.3. Сравнение признаков пришлого и коренного населения севера
3.4. Образ жизни и показатели общественного здоровья населения северных народов
Использованная литература
Подобный материал:
  1   2   3

АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА НА СЕВЕРЕ


1. СРАВНЕНИЕ АДАПТИВНЫХ ТИПОВ ЧЕЛОВЕКА


1.1. Адаптивные реакции и адаптивные типы (экотипы) человека.

Человек как вид обладает огромным адаптивным потенциалом: изменчивостью морфофизиологических признаков, позволяющие ему заселять различные экологические ниши. С другой стороны, сами эти признаки появились в результате воздействия внешних экологических факторов.

Хотя миграции человека, заселение новых областей ойкумены вызывалось социальными (историческими) причинами, приспособление к экологическим нишам требовало биологических перестроек организма. В процессе истории адаптивные возможности аккумулировались и привели к появлению адаптивных типов человека (Алексеева, 1998, с. 199-201).

Адаптивный тип человеканорма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающие состояние равновесия с этой средой и отражающийся в определенных морфофункциональных особенностях популяций, не зависящий от расовой и этнической принадлежности, конвергентно возникающий в одинаковых геоклиматических условиях у групп разного происхождения (Алексеева, 1998); совокупность людей с такими особенностями.

Адаптивные типы Homo sapiens не являются экологически специализированными формами; они представляют собой лишь тенденции к изменению морфофункциональных черт. Такая тенденция благоприятствует существованию в определенной среде, но не препятствует проживанию в других экологических нишах.

Общая адаптивная реакция человека – повышение сопротивляемости неблагоприятным условиям среды (увеличение костно-мускульной массы тела). Мы рассмотрим специфические адаптивные реакции на факторы среды у каждого адаптивного типа.


1.2. Хронология, зональность и иерархия адаптивных типов.

Древнейшая экологическая реакция человечества - разделение на расы в верхнем палеолите; расово-диагностические признаки имеют приспособительный характер (Таблица 4). Однако адаптивные типы формировались в течение всей истории человечества.

Хронология появления адаптивных типов отражает последовательность освоения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Некоторые районы ойкумены были заселены сравнительно недавно, но их адаптивные типы уже успели четко оформиться

(Алексеева, 1998, с. 250-252) (Таблица 1).

Тропический

адаптивный тип – самый древний, все остальные типы могут считаться дочерними. Арктический тип - самый молодой (рис.1)

Иерархия экологических типов показана на рис.2.


Рис. 1. Хронология адаптивный типов человека (Алексеева, 1998, с. 253, Рис. 58).


Изменчивость морфофункциональных признаков человека имеет географическую зональность: дисперсия сужается от тропиков к полюсам (в направлении расселения человечества по ойкумене) (Алексеева, 1998, с. 202); в континентальной тропической зоне (колыбели человечества) отмечается наибольшая, а арктической зоне – наименьшая вариация

Таблица 1. Хронология появления адаптивных типов человека и их сравнительные характеристики

Адаптивный тип

Локализаци

Абиотич. среда (ландшафт)

Биотич.среда (флора,фауна)

Экологическая ниша

Новые экол. факторы

Механизмы биол. адаптации

Австралопитек

(архантроп)

тропический тип

(5 млн. л.н.)

Южная и Восточ. Африка; предгорья Гималаев

Разнообразие:

Открытые плато (500 – 3000 м над ур.м), скальные выходы, ущелья с реками

Разнообразие:

Растительность саванн; обилие млекопита-ющих,

в т.ч. копытных
  • Разнообразие ниш
  • Выход из тропич. леса на открытое пространство
  • Переход от древесно-наземного передвиж. к наземному
  • Включение в рацион мясной пищи
  • Резкое повышение солнечной радиации, сухости и движения воздушных масс
  • В тропические лесах затруднено испарение
  • В пустынях увеличена инсоляция, крайняя сухость воздуха, ветер и пыль
  • Перестройка терморегуляции (усиление потоотделения, увелич.числа потовых желез, потеря волосяного покрова)
  • Долихоморфность: длинные ноги, узкие плечи и таз, уплощенная грудь, малая плотность тела и высокая удельная поверхность.
  • Широкий нос, темная кожа, курчавые волосы, сильноразвитая слизистая носа и губ , узкая длинная голова, длинные конечности.
  • Понижена окислительная активность, интенсивность основного обмена.
  • Повышено содержание общего белка в крови, гамма-глобулина, АТФ, Са, снижен уровень альбуминов, альбумин-глобулиновый коэффициент, уровень холестерина, липидов

Синантроп, шелльский человек

горный тип

Ниж. палеолит (500 - 300 тыс. до н.э.).



То же + вся Африка, Южная и Центр. Европа, часть Азии

То же + высокогорья до 2000 м

То же
  • Расширение ойкумены, включение высокогорной ниши
  • Пониженное атмосферное давление, недостаток кислорода, холод
  • Мало пригодных земель, нарушен геохимический баланс
  • Крупные размеры тела, большая грудная клетка и емкость легких.
  • Увеличена поверхность тела
  • Удлинены конечности, развиты длинные кости скелета
  • повышение основного обмена с высотой. Гипоксия, снижен а активность ферментов и желез, замедлен пульс.
  • Усилено кроветворение Увеличена оксигенация крови, уровень гемоглобина и эритроцитов, экономнее расходуется кислород.
  • Температура тела снижена; теплопродукция увеличивается с высотой., более интенсивен приток крови к конечностям.
  • Артериальное давление понижено, снижен уровень холестерина, мало сердечно-сосудистых заболеваний.

Континентальный тип

То же + Монголия, Сред.Азия

То же+ степи



  • То же+континентальные районы
  • Глубокий снежный покров
  • Большая амплитуда температур, полюс холода
  • Дефицит микро- и макроэлементов
  • Брахиморфия: более короткие ноги (для лучшего периферического кровоснабжения), широкие плечи и таз, массивный скелет, повышенная масса и плотность тела, шире обхват тела, плоская грудная клетка, скелет массивный, сильноразвитая мускулатура, жироотложение, увеличена масса тела (правило Бергманна).
  • Брахицефалия и уменьшение длины тела иногда связано с недостатком подвижных форм микро- и макроэлементов в районах вечной мерзлоты. Адаптация к холоду сильнее, чем в арктической зоне

Яванский питекантроп хумидный

Ява




Влажный тропический лес




Неандерталец

умеренный тип


Сред. палеолит (200 –30 тыс. до н.э.).

То же + Сибирь, Западная и Восточ. Европа




То же +умеренная зона Евразии
  • Расширение ойкумены на север
  • Резкая смена сезонных температур
  • Холод и снежный покров
  • Усложнение функций мышления
  • Особые энергетические процессы
  • Вариации признаков – в пределах тропических популяций (но шире плечи и таз); диапазон вариабельности сужен.
  • Повышена масса и плотность тела; укорочены ноги, шире обхват тела, массивнее грудная клетка (особенно у женщин).
  • Теплопродукция промежуточная, растет с увеличением экстремальности среды.
  • Скорость метаболизма – промежуточная между тропиками и арктической зоной; большая изменчивость признаков (но ниже, чем в тропиках).
  • В строении и метаболизме наблюдаются реакции на аридность и высотность местности, на местный геохимический статус.

Кроманьонец

арктический тип

Верх. палеолит (30 – 28 тыс. до н.э.).

То же+ Америка, приледниковые области Евразии




То же + арктические ландшафты
  • Освоение арктических (приледниковых) областей
  • Глубокий снежный покров
  • Большая амплитуда температур, полюс холода
  • Дефицит микро- и макроэлементов, витаминов
  • Гипоксия
  • Более длинноногие, короткорукие, с цилиндрической (не плоской) грудной клеткой, меньшим жироотложением, чем в континентальной зоне.
  • Велика масса и плотность тела, обхват грудной клетки, талии, таза. Усилены мезоморфные (усредненные) черты строения тела.
  • Отсутствует астеничный тип телосложения, увеличен процент лиц мускульного типа. Толще подкожный жировой слой; но выше доля обезжиренной части тела (костно-мускульного компонента) из-за активной деятельности.
  • Сильно развита мускулатура конечностей; развит скелет, особенно трубчатые кости (для лучшего кроветворения).
  • Усилены энергетические процессы: теплопродукция, скорость оксигенации, кровоток, кроветворение; выше температура тела; ткани сильнее наполнены кровью;
  • Метаболизм в условиях холода более стабилен.
  • В крови меньше гемоглобина и эритроцитов, больше белка (особенно гамма-глобулинов) и остаточного N (из-за характера питания).
  • Уровень холестерина повышается к северу (расходуется на энергетические процессы).
  • Нехватка витамина D (из-за недостатка инсоляции) ослабляет костную ткань; но бедность диеты микро- и макроэлементами компенсируется высоким уровнем минерализации скелета

морфологических признаков (и, следовательно, адаптивных возможностей) человека: амплитуды роста, веса, параметров метаболизма.

Изменчивость исходного (тропического) адаптивного типа реализовалась при заселении новых (внетропических) экологических ниш. Уже на более поздних этапах истории произошло увеличение массы и плотности тела и изменение связанных с этим физиологических признаков.

Кроме сужения дисперсии признаков, при освоении ойкумены утрачиваются крайние величины признаков, происходит их усреднение с целью повышения устойчивости популяции, что особенно заметно в арктической зоне.


Рис. 2. Иерархия адаптивных типов человека (Алексеева, 1998, с.204, Рис. 45).





1.3. Понятие акклиматизации и адаптации

Акклиматизация – однотипные индивидуальные реакции, являющиеся первой и непосредственной приспособительной реакцией на изменяющиеся условия среды (Алексеева, 1998, с. 208). Различают две реакции организма на среду:

Феноакклиматизация – непосредственная реакция на среду, выражающаяся в компенсаторных физиологических реакциях, позволяющих сохранить состояние равновесия среда/организм. Она не выходит за пределы экологических особенностей вида, проходит без генотипических изменений. При эврибионтности (большой пластичности) вида морфотипическая (ненаследственная) изменчивость может проявляться уже в первом поколении, при стенобионтности – в последующих (повышенный уровень гемоглобина, густой волосяной покров, большая масса тела).

В принципе она обратима (при обратимости условий), но иногда (если она чрезвычайно полезна для выживания популяции) закрепляется естественным отбором.

Геноакклиматизация – выработка наследственных генотипических приспособлений в новых условиях. Это начальный этап адаптации.

У пришлого населения многие физиологические процессы (а в последующих поколениях – и строение тела) сдвигается в направлении характеристик, типичных для аборигенов данного региона (исключение – артериальное давление, которое при акклиматизации повышается, как реакция на стресс).

Оптимальная акклиматизация достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения.

Онтогенетическая адаптация - изменение наследственных адаптивных черт в процессе роста и развития под воздействием среды.

Онтогенез человека в разных нишах идет в одном направлении (рост тела в длину, увеличение массы тела), но разными темпами; это различие тоже имеет адаптивную природу. Адаптивные черты, обеспечивающие оптимальные возможности обитания в определенной экологической нише (аборигенное телосложение и пропорции), проявляются на ранних стадиях развития, что подтверждает их наследственную обусловленность.

Онтогенетические особенности адаптивного типа проявляется у детей разных рас и этносов. Онтогенез (рост и развитие) контролируется социально-экономическим уровнем жизни (характером питания, образом жизни, физическими нагрузками); однако при одинаковой диете расовые различия сохраняются.

Морфозы играют большую роль в процессе акклиматизации (напр., увеличение объема легких у детей, приехавших в высокогорье с равнины; у взрослых таких морфозов не происходит), это характерно и для животных.

Адаптация - новая наследственно закрепленная форма, возникающая при элиминации неустойчивых в данных условиях фенотипов (Алексеева, 1998, с. 208).

Особи с оптимальным для данного биотопа соотношением морфофункциональных черт имеют больше шансов оставить потомство.

Наследуется группа крови, резистентность к инфекциям (высокий уровень антител); некоторые локусы ДНК зависят от комплекса климатогеографических параметров. Наследственность играет большую роль в закономерностях пространственного распределения характеристик метаболизма (напр., специфики окисления жиров и усвоения белков у населения Арктики). Нередко белково-липидный статус связан с расовой принадлежностью.

Если популяция находится в экстремальной вреде и притом невелика и изолирована, то генетическая дифференциация населения определяется не дрейфом генов, а селективным давлением среды. В этом случае генетическая адаптация популяции стремится стабилизировать процесс дифференциации, противостоять случайному дрейфу генов. Это приводит к усреднению признаков в популяции (иначе теряется ее приспособленность).

Активная адаптация - активное избирательное отношение вида к среде (высокая интенсивность роста, развития, размножения; повышение уровня обмена; локализация жизненного цикла). Свойственна субарктическим популяциям млекопитающих (Шварц, 1963) и человека.

Пассивная адаптация – замедление развития и энергетических процессов. Свойственна высокогорным популяциям млекопитающих и человека (в условиях, близким к субарктическим).

Сходство и различие адаптивных типов человека и экологических форм наземных животных показано в Табл. 2.


Таблица 2. Сходство и различие адаптации у человека и животных


Сходство

Различие
  • Конвергенция (формирование сходных биологических особенностей) у разных видов в одинаковой среде
  • Подчинение климатическим правилам и отклонение от них в случае недостаточной энергетической обеспеченности вида:

Правило Бергманна: размеры и масса тела в пределах одного политипического теплокровного вида увеличиваются с понижением температуры среды (в холодном климате увеличивается масса тела).

Правило Аллена: у теплокровных одного вида в теплом климате увеличиваются выступающие части тела (удлинение конечностей).

Правило Глогера: большая поверхность тела характерна для тропиков, малая – для арктической зоны
  • Темная окраска видов в жарком климате (защита от УФ лучей) и светлая – в холодном
  • Большая масса тела в высокогорных районах
  • Специфические кожные образования (слизистая) для терморегуляции в жарком климате
  • Сужение диапазона изменчивости признаков в экстремальных гидротермических условиях
  • Адаптивные типы человека не специализированы и могут существовать и в других экологических нишах, в других ландшафтно-климатических зонах (благодаря хозяйственно-культурной деятельности по преобразованию среды).
  • В отличие от млекопитающих, человеку более свойственны активные адаптации.


1.4. Краткий обзор морфофункциональных расовых различий

Общий обзор морфофункциональных расовых признаков приведен в Табл. 3. В качестве контроля приняты европеоиды. Расовая дифференциация (также экологически обусловленная) сохраняется в пределах всех географических зон, заселенных человеком, хотя и модифицируется влиянием экологических факторов (климато-географических зон, питания).

Адаптивные типы модулируют расовые различия; часто территориально отдаленные и разные по происхождению расовые и этнические группы в экологических регионах-аналогах (с одинаковыми геоклиматическими условиями) конвергентно приобретают близкие морфологические характеристики (напр., длину и массу тела).

Соматические признаки строения тела (долихоформия, плотность тела) не являются безусловно расово-диагностическими: по диаметру грудной клетки, ширине плеч и таза, отношению длины конечностей к длине тела расы почти не отличаются.

По сравнению с нормой изменчивости признаков у европеоидов, значения тех же признаков у негроидов и монголоидов располагаются диаметрально противоположно:


Таблица 3. Морфофункциональные расовые признаки


Негроиды

средняя долихоморфия (удлиненное строение тела): длинные ноги, короткий корпус, узкие плечи и таз. Темный цвет кожи, курчавые волосы, сильное развитие слизистых оболочек носа и губ – приспособление к воздействию инсоляции, высокой температуре и влажности. Большая устойчивость процессов терморегуляции к высокой температуре и низкой влажности (понижена температура тела; развито потоотделение, реже сокращается сердце). Дети имеют малую массу, растут медленнее, но продолжают расти после 16 лет; почти не накапливают жир; плотность тела очень быстро падает, затем после 18 лет резко возрастает; раньше проявляется долихоморфия и соотношение поверхность/масса (тропический тип). Эталон – аборигены Африки.

Монголоиды

брахиморфия (укороченное строение тела): невысокий рост, короткие ноги, длинный корпус, широкие плечи и таз, массивный скелет, сильнее развита мускулатура. Нередко - большая масса и высокая плотность тела (индекс Рорера). В холодном климате увеличена масса тела (правило Бергманна), развито жироотложение. Крупное лицо, низкое переносье, слабо выступающий нос (возможно, из-за экологического фактора: дефицита остеобразующих элементов в почве зоны вечной мерзлоты). Дети с рождения тяжелее и плотнее, набирают массу взрослого человека в 16 лет и прекращают расти; накапливают подкожный жир; раньше проявляется брахиморфия (континентальный тип). Эталон – аборигены Сибири. Моноголоиды уральского типа (ненцы) близки к европеоидному типу

Австралоиды

большая долихоформия: длинные ноги, короткий корпус, узкое туловище. Эталон – аборигены Австралии.

Американоиды

по многим признакам схожи с монголоидами. Эталон – индейцы Америки

Европеоиды

часто выступают контрольной группой (т.к. населяют экологически благоприятный умеренный пояс). Дети имеют промежуточную скорость роста, раньше обретают пропорции взрослых (умеренный тип).

.

1.5. Обзор морфофункциональных различий адаптивных типов

Общий обзор адаптивных типов II порядка приведен в Табл. 5.

Климатическая зональность вызывает конвергенцию соматических признаков на фоне расовых различий и однонаправленность эволюции приспособительных реакций и признаков разных рас и этносов (массы и длины тела, параметров основного обмена) у населения одной географической зоны.

Если принять за норму значения изменчивости признаков у населения умеренных широт (жители умеренного пояса Центральной Европы), то значения тех же признаков у населения тропиков и полярных широт располагаются диаметрально противоположно.

Морфологические и физиологические черты адаптивных типов определяются
  1. воздействием климатических и географических факторов
  2. особенностями питания.

На некоторых территориях обычные физиологические связи между признаками нарушаются вмешательством исторических причин (изоляция, смешение) или устойчивым действием климатических факторов (Алексеева, 1998).

Общие правила морфологии и физиологии, представленные в Табл.4, соблюдаются не всегда, но имеют форму четко выраженной тенденции.

Табл. 4. Общие правила морфологии и физиологии человека

Морфология

Физиология
  • Правило Томпсона-Бакстона: ширина носа в тропиках больше, чем в умеренном и холодном климате (увеличивается с повышением температуры, влажности среды и атмосферного давления).
  • Селективное преимущество средних показателей: наиболее благоприятное сочетание адаптивных признаков (для данного местообитания), в т.ч. размер и пропорции тела - близко к средним значениям для каждого признака. Наибольшее количество детей и их выживаемость наблюдается в семьях со средними размерами тела (Алексеева, 1998, с. 89).
  • Поправка Крупника: морфологическая адаптация в жарком климате связана не с температурой, а с влажностью; поэтому климатические правила в их оригинальном виде не точно определяют направление адаптаций (Крупник И.И., 1977, с.88).
  • Абсолютные размеры тела подвержены временным изменениям (напр., акселерации), и изменчивости причинных факторов (напр., социально-экономического) в пределах одного региона. Поэтому целесообразно сравнение по относительным величинам (напр., форме тела).
  • В условиях пустыни снижается основной обмен и теплопродукция, увеличивается поверхность тела (для испарения)
  • Адаптация к условиям высокогорья носит акклиматизационный (не генетический) характер: усиление основного обмена (из-за холода) и функции кроветворения (из-за гипоксии) приводит к увеличению размеров тела.
  • Географическая приуроченность размеров тела соблюдается даже на небольшой территории и в группах, недавно ее заселивших
  • У людей (и детей) с развитой мускулатурой обмен веществ идет быстрее.
  • Правило Робертса: уровень основного обмена повышается к северу
  • К югу повышается содержание общего белка в крови, в основном за счет антител (повышает резистентность популяций в районах эпидемий); снижается уровень альбуминов и альбумин-глобулиновый коэффициент.
  • Уровень холестерина слегка понижается к югу и повышается к северу (кроме ненцев и эскимосов). Он зависит от характера питания (коррелирует с потреблением животных жиров), так и от наследственности; у женщин он ниже. У европейцев избыток холестерина приводит к атеросклерозу, а у арктических народов – расходуется на энергетические процессы.
  • Минерализация скелета определяется не климатическими факторами, а местной геохимической ситуацией (Павловский, 1970): в районах с недостатком Р и Са уменьшается длина тела, скелет увеличивается вширь, наблюдается брахицефалия; в геохимически благоприятных районах скелет грацильнее, череп долихоцефальный (Alexeeva, 1968).
  • Белковая (животная) высококалорийная диета усиливает основной обмен, повышает уровень белков и холестерина, углеводная (растительная) низкокалорийная диета снижает основной обмен, понижает уровень белков и холестерина.
  • Питание влияет на представителей разных рас в одном направлении (хотя и в пределах, типичных для каждой расы; расовая принадлежность может маскировать влияние питания на соматические признаки).
  • У вегетарианцев снижается масса тела, уровень холестерина в крови, глюкозы, остаточного N, уровня седиментации, мочевины, кислой фосфатазы; повышен уровень амилазной активности (гидролиз растительных углеводов) и щелочной фосфатазы (возможно, связано со снижением Ca в крови и возможной перестройкой костной ткани). Наблюдается определенный сдвиг обменных процессов.