Курс лекции по дисциплине хронобиология для специальности биология
| Вид материала | Лекции |
- Рабочая программа дисциплины «хронобиология» Направление 020200 «Биология», 168.26kb.
- Курс лекции по дисциплине биофизика для специальности медико-биологическое дело, 663.76kb.
- Комплекс по дисциплине Cпециальность 050102 Биология Чебоксары, 1288.79kb.
- Учебно-методический комплекс по дисциплине Cпециальность 050102 Биология Квалификация, 1401.18kb.
- Демоверсия рабочей программы по дисциплине гсэ. В. 03 «История и методология химии», 125.06kb.
- Лекция хронобиология и хрономедицина, 252.9kb.
- Курс: III семестр: 7 Лекции: 18 часов Практические Занятия: 64 часа, 219.45kb.
- Программа (рабочий вариант) для специальности: 1-31 01 01 Биология, 1-33 01 01 Биоэкология,, 307.03kb.
- Учебная программа для высших учебных заведений по направлению 1-31 01 01 03 «Биотехнология», 359.3kb.
- Рабочая программа дисциплины Биология для студентов специальности 050607 Биология Павлодар, 375.28kb.
История хронобиологии
Хронобиология является сравнительно молодой наукой. Как научная дисциплина биоритмология зародилась лишь в конце XVIII в. Французский астроном Жан-Жак Дерту де Майран (Мэран), изучая биологическое действие солнечного света обнаружил, что листья растений, помещенных в постоянную темноту (по условиям опыта растения для полной изоляции от Солнца помещались в погреб) повторяют те же ритмические движения, что и при обычном чередовании дня и ночи. Однако Майран не придал этому факту существенного значения, оценив его лишь как побочный выход своих астрономических исследований. В дальнейшем он рассказал о опыте своему другу Маршану, который в 1729 сообщил в Парижскую Академию наук об опыте с растениями в погребе. Спустя 30 лет периодизм у растений был уже подробно описан. В 1751 г. К. Линней создал часы из цветов, он разделил циферблат на сектора. А к концу XVIII в. было сделано еще одно важное открытие. Рассматривая суточные колебания и температуру человека, Гуфеланд пришел к выводу, что в организме существуют внутренние часы, ход которых определяется вращением Земли вокруг своей оси. Этот врач впервые обратил внимание на универсальность ритмических процессов живых организмов и подчеркнул, что жизнь человека, очевидно, повторяется в определенных ритмах, а каждый день представляет маленькое изложение нашей жизни. С тех пор из отдельных наблюдений стало оформляться учение о биоритмах, которое сейчас трактуется более широко и понятие хронобиология включает в себя понятие о биологическом времени вообще.
В 1925 г. российский ученый Пэрж и Дарвин в 1880 г. в книге «О способности растений к движениям» указывал на внутреннюю природу периодичности и опубликовал книгу «Ритмы жизни и творчества», посвященную анализу ритмических явлений в психической сфере человека.
Крутой поворот в прогрессе развития в учении о биоритмах произошел в 1928 г. после работы шведского ученого Форсгрена, который установил суточный ритм гликогена и желчеобразования в печени кролика, доказав при этом эндогенную по своей сущности ритмичность. Работа Форсгрена ознаменовала новый этап развития учения о биоритмах.
В 1935 г. было создано Международное общество биоритмологов, которое в 1971 г. переименовано в Международное общество хронобиологов. На протяжении многих лет его президентом было профессор Франц Халберг из Университета Миннесоты. В настоящее время он является почетным президентом этого общества.
Первые опыты по биоритмам человека были проведены двумя «отцами» хронобиологии – английским биологом Колином Питтендрой который ныне работает в США и немецким специалистом в области поведенческой физиологии Юргеном Амоффом. По заказу космических агентств были проведены первые эксперименты по ощущению человеком хода собственного времени, помещая в среду где отсутствуют временные стимулы. Наиболее ранние из них были полны романтики и приключений. Фразцузский спелеолог М. Сиффр в 1962 г. провел 62 дня в ледяной пещере Скарасон на глубине 135 м. Временами ему казалось, что время летит, то появлялось ощущение замедления и остановки времени. Стенни провел под землей 125 суток, Лафферти – 120 суток.
Ю. Амофф, директор Института поведенческой физиологии и его сотрудник, физик Рютгер Вивер подошли к решению той же самой проблемы с другой, более здравой и осмысленной позиции. Они реконструировали бункер под Мюнхеном, превратив его в экспериментальную исследовательскую лабораторию, где испытуемые могли находиться в полной изоляции по несколько недель. В ходе опыта регистрировался целый ряд параметров: двигательная активность, температура тела, время от времени проводились психологические тесты, анализы мочи и крови.
В конце 50-х годов английский ученый Мери Лоббан проводила необычный эксперимент. Испытуемые были помещены на далеком севере, где полярный день не дает указаний для отчета реального времени суток. У одной группы часы убежали вперед, у другой отставали. В результате таких необычных экспериментов складывались данные о биоритмах человека.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ РИТМ, ЕГО ПАРАМЕТРЫ И КЛАССИФИКАЦИЯ. КВАНТОВОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА
Типы биологических изменений во времени. Очевидно, что любые изменения в живых системах обнаруживаются только при сравнении состояния системы как минимум в двух временны точках, разделенных большим или меньшим промежутком времени. Однако их характер может быть разным. В системе последовательно изменяются стадии какого-то биологического процесса. В этих случаях принято говорить о фазовых явлениях в системе (например, стадии индивидуального развития организма).
Другой класс изменений в живых системах относится к категории ритмических. Среди них различают периодические и циклические процессы.
Периодические – промежутки времени, весьма строгие по продолжительности; циклические – свойственна нестрогая повторяемость.
Венгерские исследователи Детари и Карцаги под ритмом понимают цепь повторяющихся в определенной последовательности, в которой для осуществления одного цикла всегда необходимо одно и то же время.
Ашофф – в качестве биологического ритма надо рассматривать повторение некоторого события в биологической системе через большие или меньшие регулярные промежутки времени.
Таким образом, биологический ритм – колебательный процесс, приводящий к воспроизведению биологического явления или состояния биологической системы через примерно равные промежутки времени.
Рисунок 1. Схематическое изображение ритма и его показатели: Период (Т) - время между повторениями событий или время, требуемое для завершения цикла. Обратная величина периода, в единицах циклов на единицу времени - частота ритма. МЕЗОР (М) - средний уровень показателя. Амплитуда (А) - расстояние от минимума до максимума показателя, Акрофаза - момент времени, соответствующий регистрации максимального значения полезного сигнала (когда ритм описывается косинусоидой, пик кривой обозначается термином акрофаза, 0).
Параметры биологического ритма.
Среди многих параметров, свойственных биологическому ритму, прежде всего надо отметить его период. Он представляет собой промежуток времени, через который в ритме происходит воспроизведение событий.
Период ритма лег в основу классификации ритмических биологических колебаний.
Известными хронобиологами Халбергом и Рейнбергом исходя из величин ритма в 1968 была предложена следующая классификация:
- высокочастотные (период менее 30 минут);
- среднечастотные (30 минут – 2,5 дня);
- низкочастотные (более 2,5 дней).
Позже советские ученые Моисеева и Сысуев сочли необходимым выделить 5 классов биоритмов:
- ритмы высокой частоты (до 30 минут); Пример: Ритмы электроэнцефалограммы (альфа-, бета- и др.),электрокардио дыхание, перистальтика кишечника.
- ритмы средней частоты (30 минут – 28 часов):
а) ультрадианные (до 20 часов);
б) циркадианные (20-28 часов); Пример: Цикл сон-бодрствование, ритм температуры тела, артериального давления, митоза,
- мезоритмы:
а) инфрадианные (28 часов – 6 дней);
б) циркасептальные (7 дней); Пример: Метаболические процессы, секреция некоторых гормонов, артериальное давление и др.
- макроритмы (от 20 дней до года); Пример: Эндокринные (менструальный цикл) и метаболические процессы
- мегаритмы (с периодом десятки, сотни и тысячи лет). Пример: Функции: Эпидемии и другие процессы
В 1959 Халберг ввел понятие ввел понятие циркадного ритма, который является видоизменением суточного ритма с периодом 24 часа, протекает в константных условиях и принадлежит к так называемым свободно текущим ритмам. Это ритмы с не навязанными им внешними условиями периодом. Они врожденные, эндогенные, т.е. обусловлены свойствами своего организма. Для установления эндогенности природы циркадного ритма необходимо изучать его в постоянных условиях временной среды на протяжении нескольких периодов. Присутствие спонтанной частоты ритмических изменений доказывает эндогенность ритма.
Присоединение к основному названию ритма приставки «цирко» – «около» - стало в последнее время очень популярным. Стали употребляться термины «циркасептальный» – «околонедельный», «циркатрикаптарный» - «околомесячный». Введение в название ритма приставки «около» означает, что период данного биологического ритма не точно соответствует внешней природе геофизических колебаний.
Однако, по мнению Ашоффа, существует только четыре цирка ритма:
- циркадный (околосуточный);
- циркатидальный (околоприливный);
- циркалунарный (околомесячный);
- циркануальный (окологодовой).
Каждый из них может самоподдерживаться в изоляции от соответствующего ему внешнего цикла, отличаясь длинной своего периода от периода того или иного геофизического цикла.
Ашофф предполагает, что приставку «около» следует применять только к тем ритмам, которые обычно синхронны с циклами среды, но в постоянных условиях проявляют собственный период.
Биологический ритм характеризует и его амплитуда, которая отражает размах колебаний биологического процесса между его крайними значениями. Она показывает насколько выражены ритмические колебания.
Очень важная характеристика биологического ритма – его среднепериодическая величина или мезор, т.е. среднее значение функции за период. Она позволяет дать интегральную оценку биологического процесса за полный цикл его колебаний. Определение величины функции только в отдельных точках цикла колебаний недостаточно для ее полной характеристики, особенно если учесть способность биологических ритмов сдвигать свои фазы при различных воздействиях. Среднепериодическую величину биологического процесса измеряют путем его измерения в различных временных отрезках периода ритма.
В биологическом ритме выделяют то положение функции во времени, когда она достигает крайних значений – своего максимума и минимума (акрофаза). В последнее время под акрофазой понимают положение максимума функции, хотя имеет значение и положение минимума функции.
Существенным параметром, характеризующим биологический ритм является длительность фазы активности. Активная фаза находится в том отрезке периода ритма, на протяжении которого значение функции выше ее среднепериодической величины.
Одно из свойств биологического ритма получило название блуждающей фазы. Речь идет о том, что если регистрировать положение акрофазы, или активной и пассивной фазы, в течение того или иного количества периодов ритма, то можно увидеть, что она не постоянна и мигрирует в некоторых временных границах. Таким образом фазовая структура биоритма находится в подвижном состоянии, что лежит в основе изменчивости функции и имеет адаптивное значение.
Уровень ритмически колеблющейся функции и ее реакция на воздействие в различных точках периода ритма не одинаковы. В разных точках функция может усиливаться, ослабляться и вообще не отвечать на воздействия. Отрезок периода ритма, когда обнаруживается реакция функции получил название времени потенциальной готовности. Оно начинается тогда, когда воздействие способно вызывать переход функции из одного состояния в другое и заканчивается, когда изменения в ритме начинают происходить спонтанно. В результате воздействия на биологический ритм в отрезке времени потенциальной готовности обязательно будет сдвигаться фаза ритма и может измениться его амплитуда.
Еще один параметр носит название фазовый сдвиг в часах (или фазовый угол в градусах). Он обозначает разницу между положением фаз двух и более ритмов и между положением фаз биологического ритма и ритмов внешних факторов (например, освещенность). Фазовый сдвиг и его изменение характеризуют координированность протекания во времени различных биологических ритмов и их согласованность с внешними геофизическими ритмическими колебаниями.
Биоритм и квантовость биологического процесса.
Говоря о повторяемости событий в биологическом ритме надо иметь в виду, что эта повторяемость относительна. Повторение действительно существует, и каждый следующий цикл ритмических изменений формально воспроизводится по тем же закономерностям, что и предыдущий, т.е. новому циклу свойственны все те же параметры, что и старому. Другими словами, в новом цикле воспроизводится общая структура и форма ритма. Но последующий цикл изменений чем-то отличается от старого. Новый цикл, оставаясь по форме похожим на старый, вместе с тем по своему содержанию может отличаться от него, придавая необратимость процессу развития какой либо функции, морфологического образования и организма в целом.
Биологический ритм подразделяет процесс развития на определенные отрезки – кванты, т.е. делает процесс развития квантовым. Этим самым достигается единство непрерывности и дискретности.
ВРЕМЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОРГАНИЗМА И ЕГО СИСТЕМ
В клетке и ткани непрерывно протекают процессы ассимиляции и диссимиляции, которые складываются из этапов дискретных химических реакций. Каждая из них имеет свою временную характеристику.
Все физиологические процессы функционируют дискретно, в виде замкнутых циклов (дыхание) или последовательно протекающих этапов (пищеварение). При этом как циклы, так и этапы имеют свои временные параметры. Так, для ЧСС характерной временной мерой является сердечный цикл (в среднем 0,8 мин.), в свою очередь состоящим из строго соотносящихся между собой фаз. Кровь протекает за единицу времени определенное расстояние по сосудам разного калибра. Скорость кругооборота крови составляет 23-24 с. Дыхание складывается из циклической схемы вдоха и выдоха и в целом дает свой ритм – 12 дыхательных движений в минуту. Пищеварительная система, включающая в себя цель отдельных «лабораторий», так же работает со своими ритмами. Они более длительные – от десятков минут до часов. Например, двигательная активность голодного желудка – 1 раз в 1-1,5 часа и длится несколько десятков минут. Фильтрация плазмы почками происходит со скоростью около 120 мл/мин. Для желез внутренней секреции характерно выделение определенного количества гормонов за единицу времени. Ткани поглощают в среднем около 300 мл О2 в мин. Ритмическая активность различных физиологических систем неодинакова и синхронизируется между собой. Например, тесно связаны между собой ритм СС и ритм давления, а с пищеварительным циклом почти не связаны. Связь во времени выделения того или иного гормона не столь стабильна и бывает нередко опосредованной.
В двигательном аппарате временные параметры изначально многообразны.
В лабораторных условиях различна способность воспроизводить ритм на нервно-волоконных синапсах или мышцах раздражителями (Введенский, Ухтомский). Сформулировано понятие о физической лабильности – способности ткани воспроизводить определенное количество возбуждений за единицу времени, не теряя соответствия с ритмом наносимых раздражений. Лабильность нерва, синапса и скелетных мышц остается равной.
Особенно сложны и многообразны по временным характеристикам разряды различных внутрицентральных нейронов. В мозгу одни из них генерируют разряды самопроизвольно – спонтанно, другие – принимают и вне и перепосылают к другим клеткам – адресатам. В нейронные пулы – ансамбли нервных клеток работают синхронно, взаимодействуя с другими ансамблями. Пространственно-временное взаимодействие нервных элементов в ЦНС предопределяет различное состояние организма, формы поведенческой реакции. Таким образом все элементы внутри ЦНС и элементы двигательного аппарата отличаются своими временными характеристиками (Ухтомский) – гетерохронизм.
СИНХРОНИЗАЦИЯ РАБОТЫ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ
Казалось бы, что это препятствует согласованной работе, но в процессе совместной деятельности системы: нерв, синапс, мышца вырабатывается общий оптимальный режим (Ухтомский) – усвоение ритма. Наименее мобильные системы подтягиваются до уровня наиболее лабильных.
На этом основана любая мыслительная деятельность. В период установления синхронизации мы чувствуем дискомфорт, неуверенность, затем врабатываемся и дело идет успешнее.
Например:
Сердце. Синусовый узел задает импульсы 70 вс, артриовентральный узел обладает более низкой лабильностью 40 вм, волокна миокарда еще более низкой лабильностью. А сердце работает в режиме 70 вс. Для двигательной активности в условиях целостного организма необходима сложная иерархическая организация нервных центров, управляющих данными –мотонейронами, а так же соматовисцеральная синхронизация.
Приспособление кровообращения и дыхания к темпам выполняемым скелетными мышцами деятельности (транспорт О2, СО2 → дыхание, кровобращение, ОВ, выделение и т.д.). В конечном итоге к двигательной активности подключаются все вегетативные функции.
Без согласования во времени невозможно функционирование целостного организма, состоящего из неоднородных по своим временным параметрам систем. Усвоение ритма – характерное универсальное свойство всего живого.
Например, ритмическая по своему характеру работа идет легко (например, ходьба). Бег трусцой эффективнее, чем бег с рваным ритмом.
Задаватели ритмов → внешние (музыка, смена дня…) и внутренние (осцилляторы).