Мутации и мутационный процесс в природных популяциях

Вид материала

Диссертация

Содержание Drosophila melanogaster Mos в отношении нестабильных, фенотипически нормальных аллелей singed Drosophila melanogaster Список основных публикаций по теме диссертации

Подобный материал:

• «Элементарные эволюционные факторы», 91.21kb.
• Общие свойства мутаций, 125.22kb.
• Проблема мутации Введение, 225.06kb.
• Мутационная изменчивость, 47.38kb.
• Аннотация рабочей программы дисциплины охрана окружающей среды и рациональное использование, 40.26kb.
• За курс 9 класса билет, 42.57kb.
• В различных клеточных популяциях, 571.27kb.
• Лекция 3 Переработка природных углеводородных газов, 50.32kb.
• Содержание Введение, 120.11kb.
• Молекулярно-генетические и клинико-генотипические особенности муковисцидоза в российских, 924.89kb.

et al., 1985]. Такого рода изменения можно отнести к предмутационным. И лишь на втором этапе возникают классические генные или хромосомные мутации, опосредованные действием факультативных элементов генома [Golubovsky, Kaidanov, 1994].

Инсерционная природа мутагенеза расширяет наши представления о роли мутационного процесса. Многообразие мутаций может создаваться ускоренно и направленно. При этом наряду с генными мутациями, которым отдавалось предпочтение раньше при рассмотрении процессов микроэволюции, могут возникать и сложные перестройки генома. Пучковый характер возникновения новых мутаций служит своеобразным механизмом быстрого размножения новообразований. Их дальнейшую судьбу определяет отбор.

Рассмотрим еще один важный аспект проблемы вспышек мутаций, а именно, имеют ли значение биологические свойства самих генов, определяющих вспышку. Не исключено, что фенотипически определяемые видимые мутации yellow body, singed bristles и abnormal abdomen выступают своеобразными индикаторами взаимодействия и реорганизации аллелофонда популяции с факторами окружающей среды по признакам компонентов общей приспособленности. Экспрессия yellow, singed и группы генов abnormal abdomen играет важную роль в развитии организма и не ограничивается признаками, обозначенными рамками исторически полученных названий. Это мутации с тканеспецифичным, широким спектром плейотропного действия на биохимическом, цитологическом и физиологическом уровнях.

Отмечая, что вспышка мутаций типа abnoral abdomen формировалась за счет различных генов с одинаковым действием на фенотип [Berg, 1974], следует иметь ввиду, что их пенетрантрость и экспрессивность зависит от целого ряда факторов. Например, сцепленный с полом ген A^53g в своем формировании мутантного фенотипа связан с действием системы генов-модификаторов. Первичный эффект на развитие мутантного генотипа состоит в нарушении дифференцировки зрелых гистобластов в результате чего материал тергитов формируется неравномерно или утрачивается вовсе, приводя к аномалиям в формировании абдоминальной гиподермы. Вторичный эффект состоит в препятствии слиянию гистобластов. Пенетрантность и экспрессивность abnormal abdomen в сильной степени зависят от различных факторов внешней среды - температуры, влажности, плотности и др., при которых происходит развитие. Мутантный фенотип образуется в результате взаимодействия главного гена и систем модификаторов в сочетании с внешними факторами среды [Roseland, Schneiderman, 1979; Hillman, 1973].

Ген yellow у Drosophila melanogaster определяет не только тканеспецифическую пигментацию отдельных кутикулярных структур личинки и имаго, но и тесно связан с комплексом achaete-scute, который контролирует формирование и дифференцировку щетинок и волосков взрослой мухи [Biessmann, 1985; Campuzano et al., 1985; Mackay, Langley, 1990; Walter et al., 1991].

Ген singed у Drosophila melanogaster играет важную роль как в соматических, так и в половых клетках. Мутации по гену singed изменяют форму щетинок и волосков у имаго, аллели различаются по степени выраженности мутантного признака от сильного до слабого. Дополнительно к этому, некоторые singed-аллели в гомозиготном состоянии вызывают стерильность самок, хотя гемизиготные самцы фертильны [Bender, 1960; Lindsley, Zimm, 1992]. Оказалось, что его нормальное функционирование имеет ключевое значение в половом пути в течение овогенеза [Perrimon, Gans, 1983]. Наряду с другими генами - chickadee и quail, ген singed кодирует белки, гомологичные к актин-связывающему белку, который играет важную роль в формировании цитоскелета. Мутации по гену singed приводят к нарушению образования пучков из актиновых филламентов, которые играют решающую роль в перемещении цитоплазмы. Это, в свою очередь, приводит к нарушению морфогенеза щетинок и аномальному овогенезу [Cooley, Thewkauf, 1994].

В заключение мы должны с определенностью подчеркнуть, что открытие мобильных генетических элементов и наличие инсерционных мутаций расширило наше понимание механизмов формирования наследственной изменчивости и, делая основной упор в своей работе на изучение мутационного процесса в природных популяциях, на исследование нестабильных мутаций, мы ни в коей мере не принижаем и не пересматриваем ведущей, основной и творческой роли отбора в эволюции.

ВЫВОДЫ

Исследован и обобщен характер генетической изменчивости, изучена динамика аллелофонда в природных популяциях Drosophila melanogaster на территории бывшего СССР.

1. Изучено явление неравномерности темпа мутационного процесса и периоды повышения концентрации мутаций отдельных генов и их аллелей в природных популяциях Drosophila melanogaster.

а) Прослежена динамика повышения концентрации и мутабильности сцепленного с полом гена singed в 1973-1977 гг. в географически удаленных природных популяциях на территории бывшего СССР.

б) Обнаружено и исследовано возвращение "моды" на мутацию - повышение концентрации и мутабильности по сцепленному с полом гену yellow. Первый период мутабильности был отмечен по всему ареалу вида отечественных популяций полвека назад - конец 30-х - первая половина 40-х годов, второй период имел локальный характер - начался в 1982 г. и продолжался до 1991 года.

в) Обобщены и описаны границы периода повышения концентрации аномалии abnormal abdomen, наблюдавшейся в 1972-1979гг.

2. Из природных популяций были выделены и изучены серии множественных нестабильных аллелей сцепленных с полом генов, определяющих вспышки мутаций - singed и yellow, и сопутствующих - dusky, miniature, vermilion и др.

а) Проведена классификация выделенных аллелей генов singed и yellow в соответствии с характером и степенью их мутантного выражения, спектра и частот мутирования как их самих, так и их мутантных производных. Имеется определенная аллелеспецифичность в отношении свойств мутирования - как по частотам мутирования, так и по репертуару наблюдаемых межаллельных переходов. Межаллельные переходы носят устойчивый, регулярный и упорядоченный характер. "Переключение" на другой тип мутирования происходит на порядки величин реже, чем мутирование внутри типа.

б) При изучении аллелей гена singed, выявлены аллели, проявляющие нестабильные свойства как в генеративных, так и в соматических клетках.

3. Проведен генетический анализ выделенной из природы нестабильной генной конструкции sn::Tn-clw. Изучено в ряду поколений разнообразие вновь возникших нестабильных аллелей, в соответствии с их генетическими свойствами (экспрессия, частоты и направления мутирования) выделены их группы (плеяды) нестабильных аллелей.

4. Изучено влияние различных генетических и средовых факторов на мутационные свойства нестабильных аллелей.

Исследовано действие доминантного специфического гена-мутатора Mos в отношении нестабильных, фенотипически нормальных аллелей singed⁺. Мутабильность в генеративных клетках в присутствии Mos возрастает более чем в 2 раза, а частота появления соматических мозаиков увеличивается для разных аллелей от 2 до 70 раз.

Установлено влияние P- и M-цитотипов на гонадную генетическую нестабильность высокомутабильных аллелей singed. В P-цитотипе происходит резкое подавление мутационной активности нестабильных аллелей и частота мутирования не превышает порядка величин 10^-3. В M цитотипе происходит возвращение частоты мутирования к исходному значению - 10^-2.

Впервые показано влияние цитотипа на мутирование в соматических клетках.

Предполагается, что ген Mos может выступать в роли гена-регулятора подвижности мобильных элементов.

5. Показано широкое распространение в популяциях Drosophila melanogaster Евразии в большой концентрации генов-мутаторов типа MR, которые могут вызывать повышение скорости спонтанного мутирования (широкого спектра мутаций, связанных с разрывом хромосом).

6. Полученные данные рассматриваются в рамках концепции инсерционного мутагенеза у эукариот. Это дает возможность целенаправленно изучать и прогнозировать характер мутационных событий, вызванных внедрением и перемещением мобильных генетических элементов. Обоснование феномена неравномерности темпа мутационного процесса и колебаний концентраций мутаций в природных популяций имеет важное значение для теории эволюции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. № 4. C. 72 83.

2. Голубовский М.Д., Захаров И.К. Совместные реверсии двух нестабильных мутаций в Х-хромосоме Drosophila melanogaster // Генетика. 1979а. Т. 15. № 9. С. 1599 1609.

3. Голубовский М.Д., Захаров И.К. Ген-мутатор, увеличивающий частоту ревертирования ряда нормальных по фенотипу нестабильных аллелей локуса singed у D. melanogaster // Генетика. 1979б. Т. 15. № 10. С. 1798 1808.

4. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Влияние температуры и Y-хромосомы на проявление и частоту совместного мутирования двух нестабильных генов у Drosophila melanogaster//Генетика. 1980. Т. 16. ¹ 9. С. 1603 1612.

5. Golubovsky M.D., Zakharov I.K. Simultaneous reversions of two sex-linked unstable mutations //Drosophila Inform. Serv. 1980a. ¹ 55. P. 49-51.

6. Golubovsky M.D., Zakharov I.K. Unstable genes in natural Drosophila populations // In: Movable Genetic Elements. Abstracts XLV Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 1980b. CSH, New York. P. 15.

7. Голубовский М.Д., Захаров И.К. Инсерционный мутагенез в природных популяциях дрозофил // В кн.: Успехи теоретической и прикладной генетики. / Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1982. С. 180 182.

8. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Генетическая нестабильность. Анализ супермутабильных аллелей гена singed у Drosophila melanogaster // Генетика. 1982. Т. 18. № 10. С. 1674 1682.

9. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Влияние замены участков Х-хромосомы на нестабильность в локусе singed в генеративных и соматических клетках у Drosophila melanogaster //Генетика. 1983а. Т. 19. № 7. С. 1137 1143.

10. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Транспозонный и цитоплазматический контроль мутирования локуса singed в природных популяциях Drosophila melanogaster // В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов. Тез. докл., Москва, 1983 / М.: Наука. 1983б. С. 27 28.

11. Захаров И.К. Роль Р- и М-цитотипов в контроле мутирования нестабильных аллелей гена singed у Drosophila melanogaster // Генетика. 1984а. Т. 20. № 1. С. 42 50.

12. Захаров И.К. Генетика природных популяций Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях // Генетика. 1984б. Т. 20. № 8. С. 1295 1304.

13. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Серия нестабильных аллелей гена singed, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster: закономерности мутирования // Генетика. 1984а. Т. 20. № 7. С. 1117 1124.

14. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Инсерционный мутагенез и генетическая структура природных популяций Drosophila melanogaster // В кн.: Макроэволюция. (1 Всесоюзн. конф. по пробл. эвол.) / М.: Наука. 1984б. С. 191 192.

15. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Совместное мутирование двух тесно сцепленных генов Х-хромосомы в супермутабильных линиях Drosophila melanogaster // Генетика. 1984. Т. 20. № 2. С. 266 273.

16. Юрченко Н.Н., Захаров И.К., Голубовский М.Д. Плеяды нестабильных аллелей гена singed у дрозофилы и их связь с транспозоном, маркированным видимой мутацией // Генетика. 1984. Т. 20. ¹ 6. С. 974 983.

17. Yurchenko N.N., Zakharov I.K., Golubovsky M.D. Unstable alleles of the singed locus in Drosophila melanogaster with reference to a transposon marked with a visible mutation //Mol. Gen. Genet. 1984. V. 194. P. 279 285.

18. Захаров И.К. Фенооблик природных популяций Drosophila melanogaster // В кн.: Фенетика популяций. (3 Всесоюзн. совещ.). Саратов, 1985 / Москва. 1985. С. 131.

19. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Возвращение моды на мутацию yellow в природной популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Генетика. 1985. Т. 21. № 8. С. 1298 1305.

20. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Генетика нестабильных аллелей гена singed у Drosophila melanogaster // В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов / М.: Наука. 1985. С. 5 12.

21. Юрченко Н.Н., Захаров И.К., Голубовский М.Д. Рекомбинация, опосредованная мобильным элементом у дрозофилы // Генетика. 1985а. Т. 21. № 7. С. 1125 1134.

22. Юрченко Н.Н., Захаров И.К., Голубовский М.Д. Влияние структуры гомологичного локуса на поведение транспозона у Drosophila melanogaster // Генетика. 1985б. Т. 21. № 8. С. 1290 1297.

23. Голубовский М.Д., Волошина М.А., Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Взаимоотношение мобильных элементов P и mdg3 у Drosophila melanogaster: генетический аспект // Генетика. 1986. Т. 22. № 10. С. 2452 2458.

24. Голубовский М.Д., Захаров И.К., Соколова О.А. Анализ нестабильных аллелей гена yellow, выделенных из природной популяции дрозофил в период вспышки мутабильности // Генетика. 1987. Т. 23. № 9. С. 1595 1603.

25. Юрченко Н.Н., Захаров И.К. Возможная роль мобильных элементов в эволюции// В кн.: Проблемы макроэволюции / М.: Наука. 1988. С. 32 33.

26. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. Мутационная изменчивость в природных популяциях Drosophila melanogaster // В кн.: Проблемы макроэволюции / М.: Наука. 1988. С. 56.

27. Захаров И.К., Юрченко Н.Н. О причинах мутационного процесса в природных популяциях Drosophila melanogaster // Известия СО АН CCCP, сер. Биол., вып. 2. 1989. С. 52.

28. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Вспышки мутаций в природе и генетический анализ нестабильности в локусе yellow у Drosophila melanogaster // В кн.: Всесоюзн. совещ. по проблемам биологии и генетики дрозофилы. Одесса, 1989, Тез. докл. / Одесса. 1989. С. 36 37.

29. Захаров И.К., Юрченко Н.Н., Иванников А.В. Концентрация и спектр видимых мутаций в природных популяциях Drosophila melanogaster // В кн.: Всесоюзн. совещ. по проблемам биологии и генетики дрозофилы. Одесса, 1989, Тез. докл. / Одесса. 1989. С. 37.

30. Юрченко Н.Н., Захаров И.К. Модели рекомбинационных событий, опосредованных транспозоном у дрозофилы // В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов / М.: Наука. 1990. С. 46 55.

31. Захаров И.К., Иванников А.В. Генетический мониторинг природных популяций Drosophila melanogaster // В кн.: Экологическая генетика растений, животных, человека / Кишинев: Штиинца. 1991. С. 458.

32. Захаров И.К., Иванников А.И., Скибицкий Е.Э. и др. Генетическая изменчивость природных популяций Drosophila melanogaster // В кн.: 1 Всесоюзная конференция по генетике насекомых / М.: Наука. 1991. С. 44.

33. Golubovsky M.D., Sokolova K.B., Zakharov I.K. et al. Lethal alleles of l(2)gl anti-oncogene: wide distribution in nature and heterozygots advantage / In: 12th European Drosophila Res. Conf., Mainz, Late Abstract Book. 1991. P. 7

34. Иванников А.В., Захаров И.К. Пониженная MR-активность среди хромосом с летальной мутацией в природной популяции Drosophila melanogaster // Доклады Академии наук. 1992. Т. 324. № 2 . С. 436 438.

35. Захаров И.К., Баласов М.П., Беляева Е.С. и др. Мутации и мутагенез в популяциях Drosophila melanogaster Алтая. Оценка мутагенности продуктов питания // В кн.: Генетические эффекты антропогенных факторов среды / Новосибирск. ИЦиГ СО РАН. 1993. С. 44 61.

36. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Динамика и свойства вспышек мутаций в природных популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 1994. Т. 30 (приложение). С. 54.

37. Иванников А.В., Голубовский М.Д., Коромыслов Ю.А., Захаров И.К. MR-хромосомы в Евразийских популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 209 211.

38. Юрченко Н.Н., Захаров И.К. Мутабильная Х^Z-хромосома, выделенная из природной популяции Drosophila melanogaster // Генетика. 1995. Т. 31. № 3. С. 422 426.

39. Вайсман Н.Я., Захаров И.К. Взаимодействие генов Mos и mwh, проявляющих свое действие в соматических клетках Drosophila melanogaster // Генетика. 1995а. Т. 31. № 3. С. 358 362.

40. Вайсман Н.Я., Захаров И.К. Генетический анализ мутантных хромосом 3 со сходным спектром фенотипического действия из географически удаленных популяций Drosophila melanogaster // Генетика. 1995б. Т. 31. № 7. С. 932 938.

41. Weisman N.Ya., Koryakov D.E., Zakharov I.K. New geographical allelic variants of the Drosophila melanogaster genes rotuned and roughened eye // Drosophila Inform. Serv. 1995. No. 76. P. 103 106.

42. Захаров И.К., Иванников А.В., Скибицкий Е.Э., Чурашов К.В., Юрченко Н.Н., Волошина М.А., Голубовский М.Д.. Генетические свойства аллелей генов Х-хромосомы, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster в период вспышки мутаций // Доклады Академии наук. 1995. Т. 341. № 1. C. 126 129.

43. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Генетика нестабильных аллелей генов Х-хромосомы, выделенных в период вспышки уеllow-мутаций 1982-1991 годов в природной популяции Drosophila melanogaster Умани // Генетика. 1995. Т. 31. № 8. С. 1079 1084.

44. Юрченко Н.Н., Коряков Д.Е., Захаров И.К. Возникновение рецессивных летальных мутаций в производных от нестабильной X^Z-хромосомы Drosophila melanogaster // Генетика. 1995. Т. 31. № 9. С. 1218 1224.



Подписано к печати 31.10.1995

Формат бумаги 60х90 1/16. Печ.л. 3, уч.изд.л. 2,1.

Тираж 110 экз. Заказ 59.

___________________________________________________

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН

630090, Новосибирск, пр. академика М.А. Лаврентьева, 10.

Service Unavailable

The server is temporarily unable to service your request due to maintenance downtime or capacity problems. Please try again later.