Фауна, биология, экология трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков приморского края 03. 00. 08 зоология 03. 00. 19 паразитология

Вид материалаАвтореферат диссертации

Содержание


Общая характеристика работы
Цель и задачи исследования.
Научная новизна работы
Metagonimus yokogawai, M. katsuradai, Centrocestus armatus
Теоретическая и практическая значимость работы.
Защищаемые положения.
Paragonimus westermani ichunensis
Объем и структура работы
Глава 1. Материалы и методы
Глава 2. Краткая характеристика района исследований и некоторые особенности экологии переднежаберных моллюсков
Metagonimus yokogowai
M. katsuradai
Centrocestus armatus
C. hisikui
Sphaeridiotrema monorchis
Echinochasmus milvi
Echinochasmus suifunensis
E. japonicus
E. spinosus
E. beleocephalus
...
Полное содержание
Подобный материал:
  1   2   3   4   5   6



На правах рукописи


Беспрозванных Владимир Владимирович


ФАУНА, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ ТРЕМАТОД, развивающихся

с участием ПРЕСНОВОДНЫХ переднежаберных

моллюсков ПРИМОРСКОГО КРАЯ


03.00.08 – зоология

03.00.19 – паразитология


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук





Владивосток

2008


Работа выполнена в лаборатории паразитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН


Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с.

Якименко Людмила Владимировна

доктор биологических наук, с.н.с.

Поздняков Сергей Ефимович

доктор биологических наук, профессор,

Пронин Николай Мартемьянович


Ведущая организация:

Байкальский музей Сибирского

отделения РАН, пос. Листвянка


Защита состоится «14» октября 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

Факс (4232) 310193


С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН


Автореферат разослан « » июля 2008 г.


Учёный секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М. Саенко


Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Изучение фауны, морфологии трематод на всех стадиях развития, особенностей их циркуляции, а также взаимоотношений с хозяевами остается актуальным и на современном этапе развития трематодологии. Такие исследования обеспечивают потенциал для создания естественной системы – системы онтогенезов трематод (Галактионов, Добровольский, 1987). Трематоды относятся к одной из наиболее сложных в отношении систематики групп организмов, так как они обладают сложным жизненным циклом включающем ряд стадий развития. Система же трематод в своей основе построена на морфологии марит. Такое положение обусловлено тем, что именно половозрелое поколение трематод наиболее изучено. В тоже время в литературе имеются многочисленные разрозненные данные о морфологии или партенит и церкарий, или метацеркарий различных видов трематод, но не получены сведения об их жизненных циклах и маритах. Неполная информация о стадиях развития трематод не дает возможность ее использования для создания естественной системы сосальщиков, так как попытки определения видовой принадлежности трематод по морфологии партеногенетического и личиночного гермафродитного поколений, без взаимосвязи с таковыми по маритам, могут приводить к серьезным ошибкам (Wright, 1959). Помимо создания естественной системы, исследование фауны и биологии трематод позволяет вскрыть тонкие связи между компонентами биоценозов и определить распространение сосальщиков, имеющих эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, а также способствуют решению вопросов, касающихся филогении и путей формирования фаун сосальщиков.

В настоящее время накоплен большой материал по мировой фауне партенит и церкарий трематод, развивающихся с участием пресноводных моллюсков. Несмотря на это, степень изученности трематодофауны разных групп пресноводных мягкотелых, в одельных районах земного шара, не одинакова. Например, для гастропод отряда Cerithiiformes (в нашем материале это моллюски рода Parajuga) наиболее полно трематодофауна изучена в Японии и странах Юго-Восточной Азии. Имеются немногочисленные сведения о фауне партенит и церкарий из моллюсков этого отряда, исследованных на Ближнем Востоке, в США, Индии и Европе. То же самое можно сказать и о моллюсках семейств Bithyniidae, Valvatidae и надсемейства Viviparoidea. При этом в подавляющем числе работ отсутствуют сведения о жизненных циклах трематод. Это характерно и для Приморья, где до наших исследований сведения о трематодах, циркулирующих с участием пресноводных переднежаберных моллюсков, ограничивались несколькими статьями (Алексеев, 1963, 1967; Мишаков, 1971; Мамаев, Ошмарин 1971; Дворядкин 1977, 1989).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - определение видового разнообразия и путей циркуляции трематод, использующих переднежаберных моллюсков из пресноводных водоемов Приморского края в качестве первых промежуточных хозяев, а также выявление закономерностей в процессе становления взаимоотношений в системе паразит – хозяин.


В ходе работы были поставлены следующие задачи:
  1. Установить видовой состав трематод, развивающихся с участием переднежаберных моллюсков;
  2. Изучить морфологию трематод на всех выявленных стадиях развития;
  3. Выявить факторы среды, оказывающие влияние на зараженность гастропод трематодами;
  4. Экспериментально воспроизвести пути циркуляции трематод, обнаруженных на стадии партенит и церкарий;
  5. Используя полученные и литературные данные, рассмотреть вопросы, связанные с хронологией филогенеза трематод и становления современных фаун;
  6. Изучить особенности биологии и распространение трематод, имеющих эпидемиологическое значение.

Научная новизна работы. Впервые проведено целенаправленное исследование пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края на зараженность партенитами и церкариями трематод. В результате обнаружено 72 вида трематод, относящихся к 22 семействам и 35 родам. Впервые для фауны России указано 24 вида трематод, из которых 8 новых для науки.

В экспериментальных условиях изучено 39 жизненных циклов сосальщиков: для 20 видов это проделано впервые, для 12 - впервые на территории России и для 7 - впервые в условиях Приморского края. Кроме того, для 13 видов трематод установлены вторые промежуточные хозяева.

Впервые проведена классификация путей циркуляции трематод, жизненные циклы которых осуществляются с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых–третьих промежуточных и окончательных хозяев – рыбам (30 видов трематод).

Впервые на основании изучения биологии церкарий 53-х видов трематод, относящихся к 18 семействам, вычленены группы трематод, обладающих сходным комплексом адаптаций к заражению вторых хозяев. Показано, что церкарии различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами.

Получены новые данные о влиянии биотических и абиотических факторов на зараженность партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков различных экологических группировок. Отмечено, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев. Паводки и падения уровня воды в водоеме негативно сказываются на численности и возрастном составе популяций первых промежуточных хозяев, что приводят к значительным изменениям в их зараженности партенитами трематод. Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность моллюсков рода Parajuga, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым, наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.

В отличие от имеющихся в литературе представлений о хронологии филогенеза и формирования фаун трематод сформулирована гипотеза, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протрематодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии. При этом предпологается, что жизненный цикл трематод в конеце девона - карбоне мог осуществляться с участием всех категорий хозяев. Центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков (первые промежуточные хозяева) - южное побережье Лавразии. Становление современных фаун трематод (юра-мел) связывается с расселением трематод вместе с гастроподами вдоль материковых побережий и последующим независимым освоением континентальных водоемов, что в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков.

Впервые на территории Приморья выявлены очаги зараженности моллюсков партенитами трематод Metagonimus yokogawai, M. katsuradai, Centrocestus armatus (этот и предыдущий виды трематод впервые зарегистрированы на территории России), Paragonimus westermani ichunensis, Nanophyetus salmincola schikhobalowi и Clonorchis sinensis – возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой Paragonimus westermani ichunensis. Осуществлено картирование основных природноочаговых трематодозов человека в Приморском крае.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят существенный вклад в познание процесса становления взаимоотношений в системе трематода-хозяин и особенностей функционирования трематодоценозов, показывают возможные пути эволюции жизненных циклов трематод как в целом, так и отдельных видов сосальщиков, расширяют представления о распространении трематод, а также являются основой для разработки профилактических мероприятий по природноочаговым трематодозам, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования экосистем Приморья по данной проблеме.

Материалы работы могут быть включены в лекционные курсы высших учебных заведений биологического и медицинского профилей. Результаты исследования биологии и распространения трематод, имеющих эпидемиологическое значение позволят проводить корректную оценку анамнеза заболеваний, с целью дифференциации паразитарных заболеваний от терапевтических.


Защищаемые положения.

1. Наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых–третьих промежуточных и окончательных хозяев – рыбам (30 видов трематод).

2. Церкарии трематод различной систематической принадлежности, использующие в качестве вторых промежуточных хозяев одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и поведенческими реакциями, повышающими вероятность их проникновения в облигатного хозяина.

3. Успешное функционирование системы трематоды-первые промежуточные хозяева зависит от комплекса биотических и абиотических факторов.

4. Обе формы парагонимоза - мышечная и легочная - вызываются трематодой Paragonimus westermani ichunensis, циркулирующей в Приморье с участием первых промежуточных хозяев - моллюсков рода Parajuga.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), VIII Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Астрахань, 1985); на Всеросийских научных конференциях: «Моллюски. Результаты и перспективы их исследования» (Ленинград, 1987), «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «История развития и современные проблемы гельминтологии в России» (Москва, 1999), «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)» (Москва, 2002); на межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), а также на совещании, посвященном 90–летию со дня рождения академика Б.Е. Быховского (Санкт-Петербург, 1998) и Международных чтениях, посвященных 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана (Калининград, 2004).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 43 работах, включая 3 монографии, из которых две в соавторстве.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 449 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 355 источника, из них 137 - зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 141 рисунком.

Благодарности

Пользуясь, случаем хочу выразить глубокую благодарность д.б.н. Т.А. Гинецинской (ЛГУ), д.б.н. Я.И. Старобогатову, к.б.н. П.И. Герасеву (Зоологический институт), д.б.н. Б.И. Лебедеву, к.б.н. В.А. Дворядкину, д.б.н. В.В. Богатову, к.б.н.Л.А. Прозоровой, к.б.н. А.В. Ермоленко, к.б.н. Э.А. Бурениной, Т.А. Петровой (БПИ) за оказанную помощь при осуществлении работ по теме диссертации.


Глава 1. Материалы и методы

Исследования проводились в период 1983 - 2005 гг. на территории Приморского края. Моллюски-первые промежуточные хозяева трематод были собраны из рек Раздольная, Комаровка, Комиссаровка, Илистая, Одарка, Уссури, Павловка, Арсеньевка и стоячих водоемов в поймах этих водотоков. На наличие партенит и церкарий трематод обследованы моллюски 9-и видов рода Parajuga из сем. Pachychilidae (вскрыто 14255 экз. – заражено 4278 экз.), 1-го вида Amuropaludina из сем. Amuropaludinidae (1127 – 31), 2-х видов Cipangopaludina из сем. Bellamyidae (2298 – 78), 2-х видов Boreoelona (2613 – 146), 2-х видов Parafossarulus (1683 – 155) из сем. Bithyniidae и 3-х видов Cincinna из сем. Valvatidae (889 – 30). Всего вскрыто 22927 гастропод второго и последующих годов жизни, из которых 4718 особей оказались инвазированными партенитами трематод. Кроме того, более 7 тысяч переднежаберных моллюсков обследовано на выделяемость церкарий. Сбор и обработка материала проводились по общепринятым методикам (Гинецинская, 1968). Промеры и рисунки партенит, церкарий (предварительно обездвиживали) и метацеркарий сделаны с живых объектов. Выявление сенсилл производилось по методу, предложенному Т.А. Гинецинской и А.А. Добровольским (1963). Расположение сенсилл на теле церкарий описывалось по системе Ришар (Richard, 1971). Из марит изготовлены тотальные препараты.

Особенности биологии церкарий (суточный ритм выхода церкарий из хозяина, их таксисы, продолжительность жизни и т.д.) и жизненные циклы трематод изучали в лабораторных условиях при температуре воды +20-26о С. При расшифровке жизненных циклов трематод использовали моллюсков, спонтанно инвазированных партенитами, а в качестве вторых и окончательных хозяев - животных, выращенных в лабораторных условиях, или взятых из природных биоценозов (контроль 50% животных от числа использованных в опыте). Исследования по выяснению влияния абиотических и биотических факторов на зараженность первых промежуточных хозяев проводились для моллюсков рода Parajuga на трех участках реки Раздольная (1985-1986 гг.), для других переднежаберных в пойменных водоемах бассейнов рек Мельгуновка (1994-1996 гг.) и Арсеньевка (2001-2004 гг.).

Разделение моллюсков на размерные группы осуществлялось на основании высоты раковины (измеряли от края устья до вершины). Выделены следующие размерные группы с высотой раковины: Parajuga – 7-17 мм (I – размерная группа) и <17-30 мм (II); Cipangopaludina 17-30 мм (I) и <30-50 мм (II); Boreoelona до 4 мм (I), <4-6 мм (II) и 7-8 мм (III) и Parafossarulus до 5 мм (I), <5-7 мм (II) и 8-14 мм (III).