Geum.ru

И. И. Шмальгаузе н пути и закон

Вид материалаЗакон
Стабилизирующий отбор
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21
42

немедленно начнется двусторонняя миграция, взаимное проникновение различных по происхождению флор и фаун. Между тем, появление даже и одной новой формы, если условия для ее размножения окажутся благоприятными, может иметь характер катастрофы для целого ряда местных организмов. Бурный характер такого вторжения новых форм виден на многих примерах непроизвольного внесения человеком вредителей и сорняков в новые области. Однако несомненно, что чрезвычайно быстрые изменения биологической обстановки создаются нередко и в силу самого процесса эволюции, даже и без особо заметных геологических и климатических изменений. Если одна какая-нибудь форма приобретает известные общие преимущества в борьбе за существование, которые ей позволяют захватить новые места в природе, то она очень быстро начнет вытеснять другие формы, а через это начнет изменять все соотношения организмов, всю биотическую (а иногда и неорганическую и климатическую) обстановку. Произойдет очень быстрое изменение условий существования для огромного количества форм.

Во всех случаях такого быстрого изменения среды различные недостаточно пластичные организмы стоят перед опасностью вытеснения или даже полного вымирания. Индивидуальная приспособляемость дает в этом случае виду огромные преимущества, позволяя ему очень быстро приспособиться к новой обстановке и найти в ней возможные для себя условия существования (новую подходящую «нишу»). Это — первые шаги дальнейшего преобразования вида в более медленном процессе эволюции. Непосредственная индивидуальная приспособляемость организмов, возникающая в связи с изменчивостью условий существования вообще, приобретает особое значение при коренном изменении внешней среды, позволяя им пережить многие такие изменения (в модифицированном виде), пока не установятся более прочные наследственные изменения, которые не всегда происходят с достаточной скоростью и поэтому нередко ведут виды к вымиранию. Во всех этих случаях мы рассматриваем адаптивную модификацию в целом. Попытаемся несколько проанализировать ее. Разберем морфофизиологический механизм адаптации животных. Наиболее очевидной характеристикой морфофизиологического прогресса является, как сказано, прогрессивная дифференциация организма. Дифференциация ясно связана с разделением и сменой функций, т. е. с приспособлением организма к разным сторонам окружающей его среды. Можно привести много примеров зависимости дифференцировки от факторов внешней среды. Назовем несколько типичных:

1. Уже первая дифференцировка тела многоклеточного организма на эктодерму и энтодерму, т. е. образование первичных покровов и первичной кишки, связана с установлением различных отношений к внешней среде.

2- Дифференцировка покровов на эпидермис и органы чувств связана с разделением первичных функций покровов — защиты и чувствительности.

43
  1. Образование органов водного дыхания у червей и развитие кутикулы связаны с дальнейшим разделением и специализацией функций газообмена и защиты.
  2. Выдифференцировка плавников у позвоночных и их разделение обусловлены разделением функций локомоторной и направления движения.
  3. Выдифференцировка челюстного аппарата из первичножаберного у позвоночных обусловлена внесением новой функции — активного захватывания пищи.
  4. Дифференцировка областей позвоночника явно связана с функциональной специализацией этих областей.
  5. Разделение желудка у птиц на железистый и мускульный обусловлено разделением труда между его отделами.
  6. Дифференцировка отдельных мышц осевого скелета или конечностей и т. п. всегда связана с усложнением функциональных соотношений.

Во всех этих случаях дифференцировка явно определяется ра зделением функций. Таким образом, сама функция преобразовывает орган. Как понимать это преобразование? Несомненно, что функция во многих случаях непосредственно преобразовывает орган в течение индивидуальной жизни животного. Можно привести много примеров таких модификаций. Кроме того, можно показать, что собственно все модификации являются по сути функциональными преобразованиями, если только под функциями понимать типичные формы жизнедеятельности на всех стадиях развития, т. е. иметь в виду и эмбриональные функции (классический пример «непосредственного» влияния внешних факторов: действие солей лития на развитие морского ежа выражается в нарушении нормального распределения и нормальной функции мезенхимных клеток — образователей личиночного скелета). Следовательно, мы должны признать, что сама функция модифицирует орган, и это не может не иметь значения для жизни особи, а следовательно, и для эволюции вида, так как эволюция определяется переживанием особей.

Мы не разбираем ближе характера приспособительных моди-фикационных, и в частности функциональных, приспособлений, и на основании сказанного раньше можно было бы думать, что в этом случае не получается собственно ничего нового — устанавливается лишь одна из возможных реакций в пределах исторически сложившейся «нормы». Эта реакция вполне определяется наследственной структурой организма (его геномом) при данных условиях среды. И однако, здесь в самом деле возможны и настоящие новообразования.

Разделение функций соответственно требованиям новой среды может непосредственно привести к новой дифференцировке, т. е. оно может сопровождаться новыми частными реакциями, устанавливаемыми на базе унаследованной нормы. Поясню это примерами.

Известный комплекс лучевых мышц грудного плавника костистых рыб дифференцируется у морского петуха (триглы) на довольно мощные отдельные мышцы, управляющие движениями первых обособленных лучей плавника служащих для ползания,

44

и задние лучевые мышцы, которые сохраняют обычное строение. дт0—новая дифференцировка, обусловленная новой функцией первых лучей. Сравнительная анатомия мышечной системы позвоночных показывает, что всегда дифференциация функций между отдельными частями известной мышцы приводит к их обособлению. Особенно много таких дифференцировок произошло при переходе от рыб к наземным позвоночным. Работа отдельных пучков вызывает их обособление, перераспределение и развитие соответственно их нагрузке в данной обстановке. Это основано на общей унаследованной реакции мышц позвоночных вообще (и эта общая реакция имеет, следовательно, уже свою историю). Однако усиление и ослабление данных пучков — это частная конкретная реакция, заново устанавливаемая соответственно данному распределению функций и, быть может, является совершенно новой при изменении отношений к внешней среде. Другой пример: способность эпидермиса высших позвоночных реагировать на постоянное давление и трение утолщением и образованием мозолей является их общим приобретением, имеющим значение весьма целесообразной реакции. Эта способность приобретена, очевидно, в течение долгой борьбы за существование предками высших позвоночных. Но конкретные мозоли на определенных местах тела образуются у животных заново соответственно тем условиям нагрузки, которые устанавливаются в данных соотношениях организма с окружающей его средой. Обычно такие мозоли развиваются на подошвах ног, на коленях, локтях и т. п. Место их локализации определяется непосредственно функцией; на этот счет не может быть никаких сомнений.

i Мы должны отметить, что прогрессивная дифференциация осуществляется иногда под непосредственным влиянием изменения соотношений со средой и соответственно перераспределению функций между частями организма. Адаптивная модификация выступает в роли дифференцирующего фактора в эволюции. Эти изменения, в обычном смысле слова, не наследственны. Однако мы знаем, что все подобные преобразования организма в процессе эволюции рано или поздно становятся наследственными. Это касается и упомянутых примеров. Дифференциация мышц грудного плавника триглы является, очевидно, наследственной. Кожа подошвы ног закладывается уже утолщенной У зародыша человека. Мозоли на локтевом суставе свиньи-бородавочника также развиваются уже у зародыша, т. е. независимо от их будущей функции.

Существует очень много примеров «параллелизма» наследственной и ненаследственной изменчивости, приводимых обыкновенно ламаркистами как доказательства наследования «приобретенных» изменений. На прилагаемой таблице (стр. 46) сопоставлены некоторые такие примеры.

Если мы не принимаем ламаркистского унаследования приобретенных изменений или перехода модификаций в мутации, то мы должны все же найти какое-то объяснение этим фактам. В про-

45

цессе эволюции модификационные изменения, действительно, нередко становятся наследственными (именно — в том случае, если они имеют положительное значение, т. е. если они адаптивны и если условия среды достаточно устойчивы).



Мы знаем один только вполне достоверный механизм установления наследственных изменений — естественный отбор подходящих мутаций. Кроме того, мы знаем, что мутации могут быть поразительно сходными с известными модификациями (т. е. что «подходящие» мутации довольно обычны). Гольдшмидтом получены путем температурных воздействий на определенные стадии развития плодовой мухи — дрозофилы модификации, вполне сходные с хорошо известными определенными мутациями. Гольдшмидт назвал их «фенокопиями». Фризен получил при действии рентгена на подобные «критические» периоды развития той же мухи также весьма сходные «рентгеноморфозы». С точки зрения механики развития, это сходство понятно. Если отдельная мутация означает изменение скорости и, следовательно, сдвиг во времени наступления известной морфогенетической реакции, то естественно, что подобное же изменение скорости

46

течения известных процессов может быть обусловлено и различнейшими внешними факторами, как температурой, рентгеном, еСЛи их действие падает на определенные «критические» стадии развития. Казалось бы, — и этот взгляд действительно выска-gaHi — что фенокопия, т. е. модификация, копирующая известные мутации, не может иметь положительного значения в процессе эволюции, так как, входя в тот же фенотип, как и мутация, она может лишь замедлять действие естественного отбора и, следовательно, окажет тормозящее влияние на эволюционный процесс.

Однако, если мы видим, что первой реакцией организма на изменение среды является конкретное и определенное модифи-кационное, а не мутационное изменение, то вполне логично будет, если мы этот вопрос перевернем. Мы будем говорить не о «фе-нокопиях», т. е. не о модификациях, сходных с мутациями, а о мутациях, сходных с полученными модификациями, которые можно бы назвать «генокопиями». Если принимать дарвиновскую теорию, то мы должны допустить, что замена в процессе эволюции ненаследственных модификационных изменений наследственными может итти по пути естественного отбора подобных «гено-копий». Можно показать, что естественный отбор действительно должен итти по указанному пути, т. е. по пути замены существующих уже модификаций.

Из этого не следует, что мы адаптивную модификацию, подготовленную длительной предшествующей историей организма, приравниваем к элементарным модификациям, каковыми являются «фенокопии» дрозофилы, которые, конечно, не являются адаптивными. Общее между этими двумя формами модификаций лишь то, что они в своем развитии зависят от известных факторов внешней среды. С другой стороны, конечно, и «генокопии» дрозофилы не адаптивны. Только очень немногие «генокопии» могли бы в известных условиях послужить базой для развития адаптивных признаков (через естественный отбор мелких дополнительных мутаций, определяемых генами-модификаторами, как будет видно из дальнейшего). Точно так же «фенокопии», как элементарные реакции организма на изменения внешней среды, только через длительный процесс отбора могли бы стать базой для какой-либо адаптивной реакции организма. Кроме того, если мы говорим об адаптивной модификации как о первой реакции организма на изменение среды, то этим мы не хотим сказать, что генокопии появляются впервые лишь после установления этой модификации. Они, несомненно, появлялись и раньше, еще и в прежней среде, но они тогда были только вредными и отбрасывались естественным отбором. В новой среде они частью (в некоторых своих проявлениях) приобретают полояоттельное значение, накапливаются в популяции и становятся основой для Развития новых признаков организма. Это — процесс очень медленный, между тем как адаптивная модификация устанавливается ПРИ смене среды в первом же поколении у всех особей. Только

47

в этом смысле мы говорим о модификации как о первой реакции организма на изменение среды.

Можно показать, что естественный отбор действительно должен итти по указанному пути, т. е. по пути замены существующих уже модификаций.

8. Стабилизирующий отбор

Естественный отбор может приобрести различные частные формы, как это еще будет освещено в последнем разделе книги, однако наиболее общее, почти универсальное значение имеет отбор особей по признаку максимальной жизнеспособности (стойкости) при данных, конечно, колеблющихся, условиях среды (лишь в некоторых случаях большее значение приобретает отбор на максимальную плодовитость).

Естественный отбор имеет всегда дело с реализуемой в данных условиях морфо-физиологической структурой организма, т. е. с конкретным фенотипом отдельных особей. Если условия внешней среды остаются (на данном отрезке времени) в общем постоянными (т. е. колебания в факторах среды имеют лишь случайный или периодический характер) и известный вид растений или животных приспособлен к этой «нормальной») для него среде, то фенотипы отдельных особей также подвергаются лишь случайным (или периодическим) изменениям. В среднем, фенотип данного приспособленного вида остается постоянным, пока эта среда остается в среднем постоянной. Мутационные изменения (как и модификационные), однако, имеются. Все мутации, заметно отклоняющие фенотип от приспособленной «нормы», оказываются в борьбе за существование в худшем положении и устраняются отбором. Естественный отбор будет в данном случае «охранять норму», он явится в роли консервативного фактора, поддерживающего постоянство признаков вида (лишь поскольку постоянны внешние условия).

В пределах «нормального» фенотипа возможно, однако, и накопление мутаций. Не все мутации достаточно заметно выражены, чтобы быть прямо вредными, и во всяком случае в известных комбинациях мелких мутаций видимые отличия отдельных особей могут иметь вполне индифферентный характер. Важнее, однако, то, что некоторые комбинации таких мутаций могут и вовсе не иметь фенотипического выражения, т. е. такая особь (и, в частности, взрослое животное) ничем не будет отличаться от «нормы». Для отдельной мутации это, очевидно, невозможно, так как всякое изолированное изменение внутренних факторов развития должно привести хотя бы и к малому изменению морфо-физиологических свойств особи. Однако комбинация двух или нескольких изменений с различным действием может, очевидно, привести к взаимной нейтрализации уклонений в процессах развития и к устранению тех изменений, которые могли бы быть вызваны каждым изменением в отдельности. При некоторых

48



р омбинациях мутаций с видимым проявлением их фенотипическое выражение может быть полностью (или почти полностью или, по крайней мере, на известных стадиях онтогенеза) устранено. факты такого рода известны, и притом не только для дрозофилы.

В результате накопления мутаций, при одновременном сохраняющем действии естественного отбора, происходит отбор таких комбинаций, в которых их проявление более или менее полно погашается, по крайней мере, для сформированного уже организма. В результате этого происходит постоянная перестройка генотипа без изменения фенотипа.

Эта перестройка может быть связана и с известным изменением в развитии организма, если эти изменения не ведут к изменению взрослой формы, т. е. если они «регулируются» в процессе онтогенеза. Такого рода регулируемые индивидуальные отклонения действительно встречаются, и филогенетическая перестройка онтогенеза при сравнительно небольших изменениях взрослой формы представляет хорошо известное явление. Примерами такой перестройки онтогенеза в отношении отдельных органов могут послужить явления «окольного развития» («umwegige Entwicklung»), описанные Науком (Nauk, 1931). Таким путем развились и все чисто эмбриональные приспособления, которые также заметно не влияют на строение взрослого организма и известны под названием ценогенезов в узком смысле слова. На этой же почве происходит и расхождение личиночных форм. Некоторые комары сем. Chironomidae почти неразличимы во взрослом состоянии, но обладают вполне различными личинками (Edwards, 1929, по Робсону). То же самое указывается для некоторых москитов [Culicella morsitans и С. fumipennis (Lang, 1920, по Робсону)]. Наконец, и у обычных комаров родов Culex, Chiro-nomus и Corethra, взрослые формы которых довольно сходны, личинки в высшей степени различны (de Beer, 1930). Peripatus capensis и P. balfouri различимы, по Седжвику, вообще только на ранних стадиях эмбрионального развития (Sedgwick, 1894, цитировано по де-Беру). Расхождение в признаках эмбриональных и личиночных форм наблюдается нередко и у костистых рыб при почти полном сходстве взрослых форм (Матвеев, 1939); так, весьма различно эмбриональное развитие у Crenilabrus (донная икра) и Ctenolabrus (пелагическая икра). Так же велико расхождение эмбриональных форм у сельдевых (Sardina и Sardinella — пелагическая икра, Clupea и Pomalobus — донная икра, Caspia-losa и Alosa — полупелагическая), в то время как не только взрослые животные, но и их мальки весьма сходны. Довольно хорошо видно расхождение в размерах личинок и их пигментации у различных Scombroidei (Scomber, Trachurus, Pelamys), которые во взрослом состоянии весьма между собой сходны; сходны у них также и икринки.

В результате естественного отбора форм (комбинаций мутации), совпадающих по своему фенотипу с уже установившейся Для данной относительно постоянной внешней среды приспо-

49

собленной «нормальной» формой взрослого животного, происходит, следовательно, непрерывная перестройка генотипа с его механизмом передачи наследственных свойств и механизмом осуществления наследственных задатков, т. е., в конце концов, всего процесса индивидуального развития организмов.

Структура и физиологические свойства яйца, а также весь процесс индивидуального развития организма, могут перестраиваться без заметного изменения взрослой формы. Этот процесс идет постоянно, в результате как бы автоматически действующего естественного отбора совпадающих, мутаций. Однако естественный отбор будет в этих случаях вмешиваться и более активно в процесс эволюции эмбриона. Изменения процессов онтогенеза не будут итти по случайным путям. При разных возможных его изменениях будут отбираться те пути, по которым один и тот же конечный результат будет достигаться более прямым путем, т. е. скорее (если это имеет значение) и с меньшей затратой энергии (и питательного материала). Процесс онтогенеза будет непрерывно «совершенствоваться» и, конечно, под знаком приспособления к условиям развития эмбриона и личинки. Однако и по отношению к взрослой форме мы ведь совершенно условно, упрощая задачу, приняли, что данный организм вполне приспособлен к данной среде и что последняя заметно не изменяется. В самом деле, идеальной адаптации вообще не существует, и для каждого организма возможны еще различные пути его дальнейшего совершенствования и при неизменной среде. При известной остроте борьбы за существование такое совершенствование с той или иной скоростью будет продолжаться и в относительно константных условиях существования. Наконец, и последние, хотя бы и медленно, всегда изменяются и, следовательно, в действительности, конечно, и взрослая форма изменяется.

Мы, однако, подчеркиваем, что эволюция половых клеток и эволюция онтогенеза может в некоторых случаях, итти с большей быстротой, чем эволюция взрослой формы, и в зтой непрерывной перестройке немалую роль играет процесс естественного отбора комбинированных мутаций, не отличающихся по своему фенотипу (взрослой формы) от исходной формы.

Такой естественный отбор мы называем стабилизирующим отбором, так как он приводит к образованию более устойчивых форм, относительно менее зависящих от случайных отклонений в факторах внешней среды. Мысль о значении такого рода отбора принадлежит зоопсихологам Ллойду Моргану и Д. Болдуину, которые таким образом пытались объяснить возникновение инстинктов на базе индивидуально приобретаемых привычек. Отбор совпадающих вариаций Д. Болдуин не совсем удачно назвал «органическим» отбором. К этим взглядам частично примкнул и палеонтолог Г. Осборн, употребляющий также выражение «гармонический» отбор. Л. Морган проанализировал эту форму в несколько более узких рамках, чем это делается здесь, и при-50

дал ему фактически подчиненное значение в процессе эволюции. Он полагал, что ад'аптйвная модификация является первичным изменением, создающим новую форму (функцию), а отбор совпадающих вариаций лишь фиксирует это изменение как наследственное. Между тем, всякая адаптивная модификация осуществляется всегда на базе нормы реакции, выработавшейся в процессе длительной предшествующей истории организма. Вместе с ламаркистами Л. Морган вынужден признать существование целесообразных реакций изначальным свойством ?кивого (Л. Морган говорит о природной «пластичности»), мы же подчеркиваем их постепенное развитие в длинной истории организмов под руководящим контролем естественного отбора.

Еще более ясный ламаркистский характер получила гипотеза органического отбора у Г. Осборна. Однако при попытке совместить эту гипотезу с ламарковскими представлениями она явно теряет всякий смысл. Так как среди зоологов стали известны, главным образом, взгляды Г. Осборна, то гипотеза органического отбора была дискредитирована и забыта. У обоих авторов она имела отчасти и телеологическую окраску, поскольку она рассматривала адаптивную модификацию как средство, служащее для переживания периодов быстрого изменения условий существования. В этом смысле и мы вынуждены отвергнуть теорию адаптации Л. Моргана и Г. Осборна. Однако у Дж. Болдуина мы находим вполне дарвинистические формулировки, а Паультон (Paulton, 1897) ясно высказывает мысль, что сама индивидуальная приспособляемость развивается в результате естественного отбора. Г. Конн (Conn, 1900) пытался использовать теорию органического отбора также для объяснения коадаптации органов. Наконец, Хедли (Headley, 1901) и Конн (Conn, 1900) указывают на значение приобретаемых привычек, обучения и сознания у высших животных как факторов, создающих новую среду, в которой развивается организм, причем естественный органический отбор частично приобретает значение искусственного.

Отвергая многие положения Л. Моргана и, особенно, Г. Осборна, мы все же признаем объективное существование отбора совпадающих вариаций, и даже в более широком масштабе, чем предполагали эти авторы: не только для случаев резкого изменения среды, но и вообще при всех условиях существования. Вместе с тем мы признаем не подчиненное, а руководящее его значение. Это не значит, что стабилизирующий отбор является особым, совершенно новым, самостоятельным фактором эволюции. Это лишь одна из многих форм обычного естественного отбора. Однако на известном уровне развития организмов и их индивидуальной приспособляемости он получает большое значение как принцип, фиксирующий приобретаемые адаптации, через индивидуальную аккомодацию как переходный этап, и увеличивающий филогенетическую пластичность организма.

Против признания отбора совпадающих вариаций приводились, казалось, убедительные доводы. Указывалось, что «орга-