Geum.ru

И. И. Шмальгаузе н пути и закон

Вид материалаЗакон
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21
18

ему понятием элиминационного значения. Так как естественный отбор осуществляется не через выбор приспособленных, а лишь через уничтожение менее приспособленных, то и формы естественного отбора определяются формами элиминации (как эта и отражено в классификации Л. Моргана).

Таким образом, совершенно отпадает вопрос о селекционной роли незначительных благоприятных изменений. Можно говорить только об элиминирующем значении неблагоприятных изменений. В процессе эволюции происходит свободное накопление не только незначительных положительных, но и индифферентных и даже иногда частично вредных мутаций. Поэтому и постоянные указания антидарвинистов на то, что видовые различия имеют во многих случаях индифферентный характер, ни в какой мере не противоречат дарвиновскому пониманию видообразования и эволюции.

Лабораторные исследования над дрозофилой, произведенные в течение последних двух десятилетий, дали нам блестящие доказательства эффективности не только искусственного, но и естественного отбора, понимаемых в духе теории Дарвина. Экспериментами над дрозофилой в лабораторных условиях была доказана эффективность искусственного отбора по определенным признакам. Более того, была установлена эффективность искусственного отбора на проявление известного признака даже в пределах определенной, генетически, казалось бы, вполне однородной линии. При культуре определенной мутации удавалось путем искусственного отбора поднять проявление известного признака до максимума или снизить его до полного исчезновения. Это указывает на существование внутри этих линий множества очень малых мутаций, которые в отдельности не улавливаются генетическим анализом, "а обнаруживают свое существование лишь проявлением некоторого суммарного эффекта. Такие малые мутации обусловлены, очевидно, как и другие мутации, изменением генов, которые соответственно были названы генами-модификаторами.

В дальнейшем, однако, были сделаны следующие наблюдения. В чистых культурах некоторых мутаций, отличающихся ослабленной жизнеспособностью, проявление характерных признаков этих мутаций с течением времени (со сменой поколений) все более снижалось. Мухи теряли характерные свойства определенной мутации и возвращались по своей внешности к исходной дикой форме. Опыты скрещивания между собой разных линий этих одичавших мутаций показали, что полученные гибриды в первом же поколении вновь приобретают все утерянные было свойства данной мутации. Это означает, что проявление признаков этой мутации было прикрыто действием каких-то других генов, которые при скрещивании перешли в гетерозиготное состояние и тем самым потеряли свое прикрывающее значение.

осе это понятно только при допущении, что в культурах мух 00 сниженной жизнеспособностью происходил естественный отбор

19

этих мух на жизнеспособность. Так как максимальное проявление мутации связано с наибольшим понижением жизнеспособности, то естественный отбор шел в направлении подбора мелких мутаций (обусловленных генами-модификаторами), снижающих проявление этой мутации.

Таким образом, 1) была показана эффективность искусственного отбора на, казалось бы, «чистом» материале; 2) было доказано существование в нем множества мелких мутаций и, наконец, 3) было показано, что эти мелкие мутации отбираются и в процессе естественного отбора в лабораторной «чистой» культуре. При этом изменялся и характер и внешний вид всей культуры.

Уменьшение вредности мутаций по мере их культивирования наблюдалось и у рачков-бокоплавов (Gammarus) (Sexton, Clark a. Spooner, 1930) и, очевидно, покоится на том же естественном отборе модификаторов, снижающих вредные проявления мутаций, как и у дрозофилы.

Возражение, что все эти наблюдения производились в лабораторных, а не в естественных условиях, не имеет никакого веса. В природе не существует определенно характеризуемых стандартных естественных условий. Каждая среда имеет свою специфику условий, и в открытой природе они нередко еще гораздо менее «естественны», чем в лаборатории. Вспомним, например, жизнь в пещерах или жизнь внутри других организмов. Поскольку эволюция покоится на смене среды, нас как раз интересуют результаты такого переноса. Для дрозофилы в лаборатории создаются оптимальные условия температуры, влажности и питания. Только эти оптимальные условия дают возможность поддерживать культуру некоторых мутаций, которые в естественной обстановке вовсе не могли бы существовать. В лаборатории дрозофилы полностью избавлены от борьбы за существование с многочисленными врагами и паразитами, а также от всевозможных других неблагоприятных внешних факторов. Казалось бы, здесь нет борьбы и, следовательно, нет естественного отбора. И однако, даже при этих условиях естественный отбор оказался в высшей степени эффективным. В «естественной» природе, при условиях жесточайшей борьбы за существование, характерной для большинства насекомых, значение естественного отбора должно быть еще более значительным и результат должен сказываться значительно скорее, чем в лаборатории. Муха дрозофила исследуется в последнее время и в вполне «естественных» условиях. Методами генетики анализируется состав природных популяций ее. Первые исследования этого рода принадлежат С. Четверикову и Тимофееву-Ресовскому, которые показали наличие различных мутаций в природе. Н. Дубининым было установлено наличие известной дифференциации в местных популяциях дрозофилы и сдвиги в генетическом их составе в последовательных сезонах. Эти сдвиги, очевидно, обусловлены интенсивной гибелью во время зимы и должны быть в значительной мере отнесены за счет естественного отбора, т. е. избирательной смертности, хотя при боль-

20

том сокращении популяции может приобрести известное значение и случайность переживания отдельных особей. Наконец, С Гершензону удалось показать наличие в естественной популяции дрозофилы огромного количества более или менее явно вредных мутаций, частью даже полудоминантных, проявление которых было, однако, совершенно подавлено существованием других генов с эпистатическим влиянием. По внешности все мухи принадлежали к обычному дикому типу. Последние исследования особенно ясно показывают, что и в естественной природе идет непрерывный процесс накопления мутаций, нередко вредных, неблагоприятные проявления которых, однако, непрерывно нейтрализуются естественным подбором других мутаций.

Эти наблюдения имеют исключительное значение. Они показывают возможность перестройки наследственного механизма без изменения видимой организации. Если по мере накопления неблагоприятных мутаций происходит непрерывный отбор других мутаций, нейтрализующих действие первых, то это означает, что в неизменном по фенотипу организме генотип непрерывно меняется и, конечно, один и тот же организм с течением времени становится другим, если не по своему виду, то по своим формообразовательным потенциям. «Прочность» наследственного механизма оказывается весьма сомнительной, и не на ней покоится, следовательно, относительная устойчивость органических форм.

Эти факты опровергают также обычные возражения антидарвинистов, что мутации слишком редки, чтобы быть основанием для эволюции. В любой популяции имеется огромный скрытый резерв готовых мутаций, который при всяком изменении среды сейчас же мобилизуется. Раскомбинирование накопленных мутаций происходит, конечно, постоянно в результате свободного скрещивания и в особенности при скрещивании особей из различных популяций. Однако при данных условиях «нормальной» среды все возникающие таким образом комбинации оказываются неблагоприятными и элиминируются. Только при изменении условий среды эти соотношения изменяются. «Нормальная» комбинация теряет свои преимущества, и ее жизнеспособность снижается до уровня целого ряда других, время от времени возникающих комбинаций. Уже это обстоятельство, ставящее эти формы на один и тот же уровень, меняет численное между ними соотношение и облегчает скрещивание и дальнейшее расксмби-нирование и перекомбинирование. Этот проце'сс еще более ускорится, если отдельные комбинации окажутся в новых условиях более жизнеспособными, чем исходная форма (в этих же условиях). Такое перекомбинирование должно, следовательно, быстро привести к выявлению всех уже имеющихся положительных и индифферентных мутаций и к установлению благоприятных их комбинаций. В этом смысле мы и говорим о мобилизации скрытых резервов. Вычисления и выводы Фишера о значении скорости процесса возникновения новых мутаций в определении направления эволюции полностью сохраняют свою силу. Эта скорость,

21

безусловно, совершенно недостаточна для того, чтобы обусловить течение эволюции в направлении, идущем против естественного отбора. Однако при предварительном накоплении резервов, что действительно происходит везде и непрерывно, изменение направления естественного отбора (при изменении среды) приведет к очень быстрому вскрытию тех частей резервов, которые лежат в требуемом направлении. О недостатке материала для эффективного действия естественного отбора в таком случае не может быть и речи. В самом деле, эволюционная перестройка вида может, очевидно, при изменении среды произойти с совершенно непредвиденной скоростью.

Мы видим, что в настоящее время теория естественного отбора, благодаря ряду новейших исследований, стоит на значительно более прочном основании, чем это было еще недавно. И это относится именно к прямым доказательствам его эффективности.

Отметим только лишь еще одно возражение, неоднократно выдвигавшееся против теории естественного отбора. Несомненно, что гибель отдельной особи есть дело случая и избирательная смертность проявляется только в массе таких случаев. Однако не все факторы, вызывающие гибель особей определенного вида, действуют избирательно хотя бы только в массе. Некоторые внешние факторы вообще не имеют селективного значения и губят любую особь, попавшую в сферу их действия. Это может замедлить действие естественного отбора, но не может его устранить, так как всегда имеется в наличии большое число факторов, обусловливающих избирательную гибель даже в такой среде, которая представляется как будто оптимальной (для «нормального» организма). И это как раз основные факторы среды, всегда необходимые для жизни каждой особи. Только в соотношениях этих факторов с организацией решается вопрос о жизнеспособности данной особи. Эта элементарная форма естественного отбора на жизнеспособность сохраняет свое значение даже при условии полного отсутствия врагов и полного обеспечения всеми необходимыми средствами к жизни, как мы это уже видели на примере лабораторных культур дрозофилы.

Естественный отбор мы отмечаем как основной фактор эволюции. Специфика материала, с которым оперирует естественный отбор, именно наследственные изменения отдельных особей, или мутации, — зависит в основном от самого организма (т. е. от его исторически сложившейся морфо-физиологической структуры). Для каждого организма характерны свои особые формы мутаций, и отдельные мутации встречаются с различной частотой, факторы среды влияют на частоту появления мутаций (рентген, температура, химические вещества), вероятно, они определяют и их возникновение, но специфика их явно определяется самим организмом. Мутирование организма идет в различных направлениях. Частота появления определенных мутаций во всяком случае далеко не достаточна, чтобы помимо естественного отбора ока-

22

зать влияние на направление эволюционного процесса (как это показал Фишер). Таким, образом, естественный отбор оперирует с определенным и, следовательно, до известной степени ограниченным материалом. И все же именно естественный отбор регулирует накопление мутаций, т. е. реализуемых наследственных изменений, в организме и определяет таким образом направление эволюционного процесса.

Конечно, не нужно представлять себе естественный отбор в виде особого творческого «принципа». Естественный отбор является в каждый данный момент лишь отражением складывающихся соотношений между организмом и средой. Именно эти, в процессе эволюции непрерывно меняющиеся, соотношения, выражающиеся в различных формах борьбы за существование, определяют характер и направление естественного отбора и эволюции.

Вместе с тем ясно, что авторы, видящие в процессе естественного отбора проявление действий внешней среды (эктогенез) и приравнивающие его лишь к внешним факторам эволюции, делают грубейшую ошибку. Естественный отбор, как результат борьбы за существование организма в известной среде, отражает всегда те конкретные соотношения, которые устанавливаются между организмом с его внутренними факторами и средой с ее внешними факторами. Направление естественного отбора диктуется именно всегда соотношениями между внешним и внутренним, а не внешними и не внутренними факторами порознь.

4. Изоляция (географическая и биологическая)

Если мы видим основной фактор эволюции в естественном отборе, то это не значит, что другие факторы не имеют никакого значения. Наоборот, мы уже отмечали, что без наследственной изменчивости (мутаций) эволюция невозможна: естественный отбор был бы бессилен создать новые формы, если бы он не располагал достаточным и как раз необходимым для этого материалом в виде большой и сложной серии мутационных изменений. Однако мутации сами по себе являются лишь сырым материалом, не определяющим направления эволюционного процесса. Это направление дается естественным отбором, и поэтому мы обозначаем последний как основной фактор эволюции.

М. Вагнер в свое время (Wagner, 1868, 1889) выдвинул теорию пространственной изоляции как дополнение к дарвиновской теории образования видов. М. Вагнер полагал, что только в том случае, если вид мигрирует и заселяет новые изолированные пространства, он может при участии естественного отбора дать начало новым формам. Эта теория подверглась критике со стороны А. Вейсмана и др. авторов, указывавших на бесспорные факты видообразования в одной местности без территориального разграничения, а также на возникновение различных форм, Ди- и полиморфизма одного вида в одной местности. Достаточно

23

вспомнить известные палеонтологические ряды третичных моллюсков Planorbis multiformis (Gyraulus trochiformis), описанные Гилъгендорфом (Hilgendorf, 1866, 1901) и вновь критически обработанные Готтшиком (Gottschick, 1919—1920), показывающие историческое преобразование и дифференциацию одного вида в одном и том же водоеме. Не менее убедительны и данные по современному распространению некоторых организмов. Особенно поучительна фауна оз. Байкала. Здесь имеется огромная масса эндемичных организмов — до 200 видов и 31 род бокопла-вов (Gammaridae), около 80 видов планарий, более 30 видов мало-щетинковых червей, очень много видов бычков, включая эндемичное семейство своеобразных бычков Cottocomephoridae с 11 видами в 6 родах, и интереснейшую голомянку Comephorus baicalensis как представителя эндемичного семейства. Все эти формы образовались, несомненно, здесь, на месте, в одном водоеме, без всякой миграции и пространственной изоляции. Аналогичная картина богатейшего видообразования известна и для оз. Танганайки.

М. Вагнер выдвинул свою теорию географической изоляции, исходя из предположений о том, что всякая новая форма должна поглотиться при скрещивании с исходной, если она не будет изолирована. Те же соображения привели Дж. Роменса (Romanes, 1886) к теории физиологического отбора. Оставаясь в общем на дарвиновских позициях, он полагает, что новая форма может выдифференцироваться лишь в том случае, если известная группа особей оказывается при скрещивании между собой более плодовитой, чем при скрещивании с исходной формой. В этом случае предполагается, что расхождению морфологическому предшествует своеобразная физиологическая (половая) изоляция. Однако и этот принцип не может лежать в основе видообразования, так как у нас нет данных в пользу того, что физиологическая дифференциация всегда предшествует морфологической. Наоборот, мы знаем многие хорошо различимые формы и ясно ограниченные разновидности, которые между собой оказываются вполне плодовитыми (иногда это касается даже различных видв). В настоящее время основной мотив, приведший к разработке этих гипотез, может считаться отпавшим, так как мы знаем из современной генетики, что наследственные признаки при скрещивании вообще не поглощаются. Теории пространственной и физиологической изоляции оказались (в той форме, в какой они были предложены) неправильными. Эволюция во всяком случае может итти без всякой изоляции. Это, впрочем, отмечал и Дж. Ромене, подчеркивавший значение изоляции для «политипической», т.е. дивергентной, эволюции и вполне допускавший возможность «монотипической» эволюции на основе одного только естественного отбора, органически, однако, связанного с особой формой изоляции вследствие отмирания менее приспособленных особей еще до достижения ими половой зрелости. У нас имеется, однако, ряд данных, позволяющих утверждать, что географическая изо-2-4

ляция на малых пространствах является скорее тормозом в эволюции. Консервативность фауны изолированных (Южная Америка в прежнем) и малых (Австралия) континентов и островов (Новая Зеландия, Мадагаскар) указывает на замедленный темп эволюции по сравнению с крупными связными пространствами, суши северного полушария и Африки. Это объясняется, конечно, с одной стороны, большим разнообразием условий существования, а следовательно, и более сложными формами борьбы за существование, но, с другой стороны, и тем, что большая абсолютная численность вида, достигаемая на больших пространствах, и более свободное скрещивание дают и больший материал наследственных изменений и, следовательно, способствуют большей: эффективности естественного отбора (на что указывал уже и Ч. Дарвин). Все это, однако, вовсе не значит, что изоляция вообще не играет никакой роли в эволюционном процессе.

Широкое расселение определенного вида приводит его в самые различные условия существования. Различные местообитания при этом вовсе не должны быть изолированными: они могут быть связаны в одно неразрывное целое, и на всем атом обширном пространстве отдельные особи между собой скрещиваются. Однако особи далеко отстоящих местностей фактически между собой не скрещиваются. Так как в различных местностях условия борьбы за существование различны, то естественный отбор примет в них различное направление. Это положит начало образованию географических форм. В пограничных областях они будут между собой свободно скрещиваться, и популяция будет иметь переходной характер. Возникнет дифференцированный но все же непрерывный круг форм («Rassenkreis») (Rensch, 1929). Если, однако, борьба за существование приведет к вытеснению некоторых местных форм другими, соседними, то такое вымирание промежуточных форм будет иметь своим последствием установление определенных граней между разновидностями. Здесь дивергенция форм обусловлена разными условиями среды, а их разграничение связано с вымиранием промежуточных форм (как это и было постулировано Дарвином). В сводке Ренша можно найти богатый материал, иллюстрирующий такой процесс образования географических форм.

Если в области сплошного распространения известного вида возникнет барьер в виде реки или пролива (для сухопутных организмов), горного хребта (для долинных), пустыни (для влаголюбивых), перешейка (для морских), водораздела (для пресноводных), — то произойдет разрыв в этом распространении; организмы, живущие по разным сторонам барьера, не будут между собой скрещиваться, и это неизбежно приведет к более или менее резкому морфофизиологическому разграничению этих форм, которые в разных условиях их существования будут эволюировать в разных направлениях. Не трудно привести многочисленные примеры такого влияния географической изоляции на разграничение форм.

25

В недавнем геологическом прошлом Северная и Южная Америка были разъединены, и Панамского перешейка не было. Морская фауна была в этом районе одна общая. В настоящее время климат по обе стороны перешейка сходный, и фауна в прилежащих частях Атлантического и Тихого океанов в общем тоже весьма сходная. Однако, если сравнивать фауну не в общем — по ее характеру, по семзйствам и родам распространенных здесь животных, а в деталях, обращая особое внимание на видовой состав (т. е. на более молодые различия), то оказывается, что она в высшей степени различна. Из числа 1200 видов рыб, встречающихся по обе стороны перешейка, только 71 вид (т. е. 6%) является общим для обеих фаун. Обращает на себя, однако, внимание, что многие виды, характеризующие эти разделенные фауны, весьма между собой сходны (известно около 100 «параллельных» видов рыб), и это, несомненно, указывает на их недавнее расхождение, связанное с образованием указанного барьера. Другие виды успели разойтись за это время дальше, но их различия все же не достигли еще степени родовых различий. Даже невысокие водоразделы являются преградой не только для пресноводных, но и для многих влаголюбивых животных. Для горных животных такой преградой могут оказаться и долины. Горные колибри образуют в Южной Америке множество видов с весьма ограниченным распространением, и отдельные виды иногда ограничиваются в своем местообитании одним вулканом. При учете значения всех таких физических барьеров нельзя, однако, не принимать во внимание и различной активности самих организмов и наличия у них средств для распространения (в том числе и пассивных средств расселения по воздуху или по воде, с ветром или течением).

Иногда, впрочем, даже весьма активные в передвижениях животные, как перелетные птицы, все же склонны к большой местной изоляции вследствие консервативности их инстинктов, заставляющих их возвращаться для гнездования всегда в ту же местность, где они сами выросли.

Совершенно исключительное значение имеют явления пространственной изоляции для малоподвижных, оседлых животных (или для тех растений, семена которых не разносятся ни ветром, ни животными), так как здесь нередко и небольшие расстояния оказываются практически непреодолимыми.

Особенно показательные примеры такого рода можно привести в отношении наземных моллюсков. Известны классические исследования Гулика (Gulick, 1905) над распространением наземных улиток Achatmellidae на Сандвичевых островах (других моллюсков там нет вовсе). Эндемичный здесь род Achatinella распадается на множество видов (200—300) и подвидов (свыше 1000). Каждый остров имеет свои многочисленные виды со своим ограниченным местообитанием. На острове Оагу имеется 25 видов Achatinella (более 200 видов Achatmellidae), и распространение каждого ограничивается одной долиной, где они живут