Geum.ru

И. И. Шмальгаузе н пути и закон

Вид материалаЗакон
Естественный отбор комбинаций
Drosophila funebris
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21
26

во влажных, тенистых лесах. Наибольшие различия имеются между наиболее удаленными видами. В этом случае невысокие гребни, разграничивающие отдельные долины, на которых лес прерывается или становится более редким, оказываются вследствие большей сухости почвы уже почти непроходимыми (исторически расселение происходило, конечно, и через гребни) для этих моллюсков. Здесь сама изоляция, на очень небольших пространствах, при почти идентичных условиях, привела все же к явной дифференциации, к явному разграничению форм. Эта дифференциация является результатом процесса естественного отбора, протекавшего в случайно несколько различном материале и в несколько все же различных условиях борьбы за существование.

Сам автор при этом несколько преувеличивает значение изоляции. Отметим, что Дж. Гулик один из первых обратил внимание на дифференцирующее значение случайного выделения небольшой группы особей — будь то через ее миграцию или через неизбирательное истребление большинства особей данной популяции. Небольшая группа особей будет, как правило, отличаться в своих признаках от средней нормы, характерной для всей прежней популяции. В случае ее изоляции она дает начало новой форме. Несколько отличные взаимоотношения с внешней средой приведут через процесс естественного отбора и к дальнейшему расхождению с исходной формой. Однако Гулик, выдвигая изоляцию как основной фактор эволюции, недооценивает значения естественного отбора, впадая при этом в противоречие с собственными выводами. Отсутствие ведущего значения естественного отбора Гулик доказывает тем, что расхождение в признаках различных Achatinellidae, живущих в соседних долинах острова Оагу, произошло несмотря на идентичность климата и прочих условий существования (та же растительность и те же враги). Здесь повторяется обычная ошибка других авторов, приравнивающих естественный отбор внешней среде. Эта ошибка делается, однако, только при критике ведущего значения естественного отбора. Подчеркивая значение изоляции, Гулик обращает особое внимание на то, что в процессе естественного отбора решающее значение имеет не столько активность внешней среды, сколько различные формы активности самого организма, по-разному использующего эту среду. Если же разные группы организмов относятся по-разному даже к идентичной среде, то естественный отбор в изолированных группах не вполне идентичных особей всегда даст различный результат, т. е. приведет к дальнейшей дивергенции форм (как среди Achatinellidae Гавайских островов). Значение изоляции новых форм от скрещивания Гуликом, несомненно, преувеличено. Не надо забывать, что сам естественный отбср, т. е. переживание наиболее приспособленного, является фактором, изолирующим новую форму от скрещивания со старой вследствие отмирания последней. Отбираемые особи скрещиваются, главным образом, между собой, а не с элиминируемыми

27

особями, которые гибнут в большом количестве до полового созревания. Эта форма изоляции включается в понятие естественного отбора, и поэтому ее нельзя противополагать последнему. Процесс естественного отбора, сопровождаемого такой изоляцией, т. е. отмиранием исходной формы, лежит в основе дарвиновского понимания эволюции как процесса прогрессивного преобразования органических форм. Это, однако, не ведет к дифференциации, т. е. к расчленению одной старой формы на две или несколько новых. Типичное дарвиновское расхождение признаков требует, несомненно, дальнейшей изоляции новых форм в их местообитании, в их инстинктах, во времени созревания половых продуктов и т. д. Не эволюция сама по себе, а дифференциация, увеличение многообразия форм, их взаимное разграничение и дальнейшая дивергенция определяются различными формами изоляции (Дж. Гулик и особенно Дж. Ромене).

Дж. Гулик предлагает для различных форм изоляции новый термин — «сегрегация», понимая под этим изоляцию групп родственных особей, отличающихся чем-либо друг от друга. Так как, однако, уже каждая отдельная особь фактически всегда отличается от любой иной особи, то понятия сегрегации и изоляции в своем конкретном содержании совпадают.

Изоляция в новой среде приводит иногда к довольно быстрому изменению форм; так, Иордан (Jordan, 1905) указывал на быстрое изменение озерной форели, перенесенной в ручьи Северной Америки, в обыкновенную ручьевую форель. В Австралии из яиц обыкновенной английской ручьевой форели получилась очень крупная озерная форель, отнесенная к особому виду (Salmo ferox). В Лааховое озеро в Швейцарии в 1866 и 1872 годах были пущены сиги, полученные из икры сигов Боденского озера. В новой среде эти сиги в течение семи поколений (за 40—44 года) изменились весьма значительно. Число жаберных тычинок удвоилось (существенный признак!), и их относительная длина увеличилась (Thienemann, 1912).

Кроме пространственной изоляции, не меньшее значение имеют иногда и иные формы изоляции, которые можно обозначить как биологические. Сюда относится, прежде всего, обособление экологических форм, затем — сезонное разделение и, наконец, физиологическое. Экологическое обособление животных связано с расхождением и иногда специализацией в питании, в конкретном местообитании с распределением по различным почвам, по влажности места, по характеру растительности (лесные, степные, пустынные формы, с дальнейшими подразделениями), по образу жизни (дневной, ночной), по вертикальному распределению на суше (в земле, на ее поверхности, на кустарниках и деревьях и т. п.) или в воде (донные и нектонные организмы и т. п.) и в особенности по их отношениям к другим организмам, т. е. по месту (экологической нише), занимаемому в том или ином характерном биоценозе. Такое обособление «экотипов» имеет, несомненно, основное значение в процессе дифференциации осо-

28

бей одного вида и является источником обычного видообразования при отсутствии географического разделения. Упомянутые примеры видообразования в одном водоеме (байкальские боко-плавы, бычки и планарии), несомненно, связаны с экологической дифференциацией. Во всех этих случаях скрещивание расходящихся форм затрудняется вследствие их различного местообитания. В других случаях разделение может стать еще более резким, например при расхождении во времени созревания половых продуктов. Такое сезонное разделение произошло, например, у различных рас обыкновенной сельди, которая частью мечет икру весной в бухтах, частью — осенью на мелях более открытого моря (Heincke, 1898). Сезонные расы известны и для целого ряда пресноводных рыб из семейства лососевых, осетровых, карповых, а также у окуней, судака [«яровые» и «озимые» расы (Берг, 1934)]. Обыкновенная креветка (Crangon vulgaris) известна в двух расах, еще не различимых по виду, из которых одна мечет икру весной, другая — осенью (Plate, 1913). От обычной водной лягушки (Папа esculenta) в Восточной Европе обособился подвид R. ridibunda с заметно иным временем икрометания. Дубовый шелкопряд (Lasiocampa quercus) появляется в июле — августе, а его почти неотличимый подвид (L. quercus callunae) — в мае— июне, так что скрещивание между ними почти невозможно. Бабочки Agriodes thetis и A. coridon различаются тем, что второй вид имеет один период размножения, падающий между двумя периодами размножения первого.

Во всех этих случаях скрещивание невозможно вследствие разного времени созревания половых продуктов. Однако нередки и другие препятствия для скрещивания едва лишь обособленных форм.

Иногда это довольно большие расхождения в строении копу-лятивных органов, что наблюдается у насекомых и у пауков, или даже простая разница в величине тела. Большое значение имеют нередко и различия во вторичных половых признаках, в видовых отметинах, связанные с различиями в половых инстинктах. Наконец, иногда довольно рано развиваются такие различия в половых клетках, которые затрудняют оплодотворение или вызывают бесплодие потомства. В этой связи нельзя не напомнить значения хромосомальных аберраций как одной из основ возникновения мутаций (кроме генных). Новейшие исследования не только над растительными объектами, но и над животными, показывают их значительную распространенность как в лабораторных опытах, так и в природе. Несомненно,.такие аберрации лежат нередко в основе видообразования. В этом ■случае обычно сразу возникает половая изоляция вследствие ■бесплодия гибридов (невозможность нормального редукционного Деления). У растений большую роль играет появление полиплоидов; у животных полиплоидия, очевидно, не имеет такого значения, но очень часто наблюдаются инверсии и транслокации. Из последних видообразовательное значение имеют, повидимому,

29

лишь внутрихромооомные транслокации, или перестановки (Дубинин, 1937). Таким образом, сразу возникают новые физиологически изолированные популяции, которые в известных условиях могут получить некоторые преимущества перед исходной формой. Во всех этих случаях физиологическая изоляция неизбежно приведет и к ясному морфологическому разграничению новых форм.

Таким образом, мы нисколько не отрицаем значения различных форм изоляции в процессе эволюции и прогрессивной дифференциации мелких таксономических групп. Мы, однако, отмечаем, что изоляция ни в какой мере не является условием эволюции. Наоборот, широкое скрещивание увеличивает разнообразие возможных комбинаций и является условием, увеличивающим пластичность и возможность быстрой эволюции. Без изоляции возможны и видовая дифференциация и разграничение форм при вытеснении и вымирании промежуточных (типичное дарвиновское расхождение признаков). Однако все виды изоляции ускоряют процесс такого разграничения. Изоляция в более ограниченных условиях существования легко ведет к специализации, к ограничению форм борьбы за существование одной лишь внутривидовой конкуренцией и к общему замедлению темпа эволюции.

При изоляции небольших мелких популяций процессы естественного отбора до некоторой степени осложняются вследствие возрастающего значения случайного переживания отдельных особей (Delboeuf, Gulick, 1905), быть может, вовсе не наиболее приспособленных, и случайной гибели отдельных особей с благоприятными признаками. В отдельных малых популяциях происходит случайное размножение одних мутаций и случайная гибель других, и это тем ярче выражается, чем более существование популяции зависит от переживания отдельных случайных особей (см. С. Четвериков, Н. Дубинин). В особенности велика роль случайной гибели и случайного переживания в популяциях, периодически сильно истребляемых (вследствие периодичных эпидемий, истреблений паразитами или, еще чаще, вследствие зимней гибели). И все же, несмотря на распространенность этих явлений, они имеют чисто местное значение и носят характер временных уклонений. Вряд ли такие «генетико-автоматические процессы» приводят к длительным изменениям, получающим существенное значение в процессе эволюции. К подобному заключению приходит и И. М. Поляков (1936—2), который считает, что накопление бесполезных признаков в изолированных популяциях может иметь лишь подчиненное значение и в основном только на низовых ступенях эволюции (главным образом, при образовании рас, разновидностей и уже в меньшей степени — видов). Всякая изоляция на малых пространствах имеет известное значение лишь для процесса распада на местные формы. На весь процесс эволюции в целом он оказывает скорее всего лишь тор-30

мозящее влияние (как всякое сокращение общей численности популяции и всякое ограничение условий среды, связанное с упрощением форм борьбы за существование).

Изоляция всегда является лишь фактором, способствующим распаду вида на разграниченные местные формы, нередко идущие затем дальше по пути крайней специализации.

5. Скрещивание (комбинации)

Скрещивание особей между собой является одним из наиболее важных факторов эволюции. Для более высоко организованных форм половое размножение становится, повидимому, даже непременным условием, без которого эволюция невозможна. Чем выше организация животного, чем сложнее в нем коррелятивные связи между его частями и функциями, тем менее возможны отдельные благоприятные мутации. Каждая мутация означает нарушение развития и, следовательно, нарушение строения и функций организма, тем более глубокое, чем разностороннее указанные коррелятивные связи. Если отдельные мутации почти всегда неблагоприятны для жизни особи, то эволюция не может итти путем их простого суммирования. Каждая мутация дополняется сначала рядом других мутаций, которые нейтрализуют ее вредные проявления. Только сложная комбинация мутаций может приобрести положительное значение в борьбе за существование. Эти комбинации создаются лишь в процессе непрерывного скрещивания различных особей в пределах данной популяции. При отсутствии естественного отбора свободное скрещивание известного числа мутантов с неизмененной формой привело бы очень быстро к состоянию равновесия, определяемому известной формулой Пирсона — Гарди (теоретически вполне справедливой для бесконечно большой популяции). Поскольку, однако, процесс естественного отбора всегда существует, формула Пирсона — Гарди могла бы найти применение лишь по отношению к вполне безразличным мутациям, каковые встречаются, очевидно, исключительно редко.

Положение, однако, осложняется тем, что в любой популяции не просто имеется известное число мутаций, а происходит постоянный процесс мутирования. Формулой Пирсона — Гарди это также совершенно не учтено. Поэтому мы не можем пользоваться этой формулой. Мы можем лишь отметить, что при наличии процесса мутирования равновесие никогда не наступает, а число мутантов будет непрерывно возрастать, если этому не будет препятствовать естественный отбор. Естественный отбор будет снижать (до известной степени) численность неблагоприятных мутаций и будет с огромной быстротой увеличивать число благоприятных мутаций, которые очень скоро вытеснят исходную форму во всей популяции.

Вопрос о скоростях распространения мутаций в популяциях подвергался тщательной разработке при помощи математических

31

методов в исследованиях Фишера, Райта и Холдена. Из выводов этих авторов отметим заключение Холдена о том, что благоприятная комбинация нескольких неблагоприятных генов не может рассчитывать на быстрое распространение, если не произойдет резкого временного ослабления естественного отбора. Отметим, что это касается обычных крупных мутаций, вредность которых имеет явно элиминирующее значение. Надо сказать, что математическая теория естественного отбора вряд ли может дать много новых выводов, поскольку эти выводы всегда основываются на ряде допущений, иногда достаточно произвольных. Результат предрешается именно характером предпосылок.

К этим вопросам можно подойти ближе при рассмотрении экспериментального материала и при исследовании изменений конкретных популяций в природе. Эти исследования показывают, что процесс образования благоприятных комбинаций идет так быстро, что без труда наблюдается в лабораторных культурах, как это было разобрано в предыдущем разделе. Эта быстрота комбинирования обеспечивается не только скрещиваниями, но, главным образом, интенсивным действием естественного отбора. Однако без непрерывного скрещивания эти комбинации не могли бы возникать, и, следовательно, процесс естественного отбора не имел бы поля для своего действия. Значение скрещивания выступает ясно, если сопоставить процессы преобразования форм у организмов с нормальным половым размножением (амфимиксисом) и процессы их преобразования у организмов, размножающихся исключительно бесполым путем, партеногенетически, пли путем самооплодотворения (аутомиксис). Только у первых мы наблюдаем эволюцию целых популяций и настоящее видообразование, в смысле образования действительно новых форм. Во втором случае эволюция по меньшей мере затруднена. При партеногенезе и самооплодотворении мы нередко видим дифференциацию, распад вида на много вполне стойких форм, различающихся друг от друга по отдельным признакам, которые различно скомбинированы в отдельных линиях. Особенно хорошо это видно у самоопыляющихся растений, виды которых распадаются на многие элементарные виды, как это уже давно описано А. Жорданом для крупки Draba verna, которая дает до 150 стойких форм. С точки зрения генетики это вполне понятно, так как при переходе к систематическому самооплодотворению вида, возникшего обычным путем и представляющего, следовательно, форму всегда гетерозиготную по многим признакам, неизбежно должен произойти процесс расщепления с постепенным выделением всех возможных гомозиготных форм (из которых сохранятся, конечно, лишь жизнеспособные). Когда этот процесс завершится, то дальнейшая дифференциация прекратится, за исключением лишь возможности возникновения отдельных мутаций (которые, однако, не смогут вступить в новые комбинации). Распад вида не представляет здесь творческого процесса, а лишь выделение форм, образовавшихся в течение преж-

32

ней эволюции. Эта эволюция протекала на базе скрещивания (амфимиксиса).

Комбинирование мутационных изменений представляет собой важнейший процесс, дающий «основной» материал для прогрессивной эволюции путем естественного отбора наиболее благоприятных комбинаций.

Естественный отбор комбинаций

Теперь мы можем значительно уточнить наше понимание механизма действия естественного отбора. Обычно предполагается, что эволюция идет путем суммирования больших и малых положительных мутаций. В результате этого суммирования и вырабатываются положительные в данной обстановке, т. е. приспособительные, признаки организации. Мы отмечаем невозможность этого пути, так как ничего неизвестно о том, чтобы когда-либо возникли новые положительные мутации. Это, во-первых, невозможно допустить для такой сложной и целостной структуры, приспособленной к известной среде, каковым является любой организм. Отдельное изменение известной части и какой-либо функции может только повредить его целостности и приспособленности. И, во-вторых, мы о возникновении благоприятных мутаций и в самом деле ничего не знаем: таких наблюдений нет. Все новые мутации, возникшие в экспериментальных условиях, вредны в тех или иных отношениях. В естественной природе они, как правило, не встречаются в явном виде, так как они уничтожаются отбором. В естественной природе, правда, встречаются, и притом нередко, довольно устойчивые и определенные индифферентные, а иногда и благоприятные уклонения характера мутаций. Это, однако, безусловно уже не новые простые мутации, а результат долгого исторического преобразования известных мутаций (возникших, вероятно, как вредные) через естественный отбор дополнительных малых мутаций, т. е. через установление благоприятных комбинаций. Теоретически можно допустить возникновение новых индифферентных мутаций только лишь для более автономных систем органов, например для покровов и ряда внешних признаков, как окраска или скульптура, различные придатки и т. п., изменение которых мало задевает существующую организацию. Оперируя только с фактами, [приходится признать, что почти все новые мутации вредны. Правда, при изменении среды вредная мутация могла бы оказаться индифферентной или, быть может, даже полезной, однако последнее возможно в основном только для мало в общем значащих внешних признаков. Общей теории эволюции, на таких редких явлениях построить невозможно. Переход от неблагоприятных мутаций к благоприятным их комбинациям теоретически возможен. Приближение к такому результату было даже получено экспериментально. Гонзалес (Gonsalez, 1923) добился некоторого продления жизни дрозофилы путем комбинирования трех мута-

33

ций, обладавших уменьшенной жизненностью по сравнению с дикой формой мухи дрозофилы (впрочем, одна из этих мутаций давала увеличение продолжительности жизни у самца). Однако нужно помнить, что это продление жизни касалось лишь мух, живущих в лабораторных условиях (дефекты в строении крыла делают их совершенно неспособными к жизни на воле) и, кроме того, «благоприятная» комбинация обладала вдвое меньшей плодовитостью по сравнению с дикой формой.

Подобным образом Тимофеев-Ресовский (Timofeeff-Ressovsky,

1934) получил комбинации мутаций с повышенной жизнеспособ
ностью у Drosophila funebris (eversae — singed с 103% вылупле-
ния по сравнению с дикой) и комбинацию с почти нормальной
жизнеспособностью (miniature ■— bobbed с 97% вылупления)
из мутаций, которые в отдельности обладают заметно сниженной
жизнеспособностью (miniature 70% и bobbed 85%). Кюн (Kiihn,

1935) нашел то же самое у мучной моли (Ephestia kiihniella):
красноглазая раса обладает пониженной жизнеспособностью,
однако в комбинации с другой мутацией, которая преобразует
красные глаза в фиолетовые, прозрачные, жизнеспособность
полностью восстанавливается.

Дж. Холден показал, однако, ничтожную вероятность распространения в природе благоприятной комбинации нескольких мутаций, которые в отдельности неблагоприятны. Очевидно, и на таких редких случаях также нельзя построить общей теории эволюции. Предполагается, что малые мутации индифферентны или даже могут быть благоприятными. В пользу этого нельзя привести никаких доводов. Можно лишь допустить, что во многих случаях их вредность так мала, что не приводит к заметному, увеличению смертности (особенно в гетерозиготе) и что, следовательно, такие мутации довольно свободно накапливаются в популяции и свободно между собой комбинируются. Из этих комбинаций некоторые могут оказаться и благоприятными.

Механизм естественного отбора можно, оставаясь на базе фактов, представить себе лишь следующим образом. Всякие не слишком вредные мутации (т. е. заметно не увеличивающие смертности гетерозиготной формы) накапливаются в популяции. В процессе естественного отбора наиболее стойких особей происходит все время обезвреживание этих мутаций (через комбинирование с другими и преобразование в индифферентные, которые могут затем появиться и в гомозиготном состоянии). При изменении среды известные индифферентные мутации, и в особенности их более сложные комбинации, могут приобрести значение благоприятных изменений. Тогда они начнут быстро распространяться. Путем дальнейшего комбинирования будут уничтожаться все остатки вредных проявлений в гомозиготных особях (по главной мутации). Таким образом, эволюция идет не путем суммирования благоприятных мутаций (таковых нет) и даже не путем простого суммирования индифферентных мутаций, а путем непрерывного комбинирования безразличных и малых вредных мутаций. Только таким ком-