Geum.ru

М. В. Гусева посвящается биополитика открытый междисциплинарный семинар

Вид материалаСеминар
В.С.Фридман, Биологический факультет МГУ
Обоснование модели
Описание механизмов самоорганизации
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7

КОНКУРЕНТНОЕ СОЦИАЛЬНОЕ ОБЩЕНИЕ КАК ПРИМЕР ДЕЦЕНТ­РАЛИЗОВАННОЙ РЕГУЛЯЦИИ, НАПРАВЛЯЮЩЕЙ УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ ГОРИЗОНТАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ ИНДИВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ АГРЕССИИ ПТИЦ И ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ)


В.С.Фридман, Биологический факультет МГУ


Конкуренция за одиночные территории между постоянными резидентами осенне-зимних группировок может служить интересным примером механизмов самоорганизации отношений (социальных и пространственных) внутри стохастической системы, которую представляет собой популяция, существующая в определённом – колеблющемся, но устойчивом! – ареале за счёт устойчивой эксплуатации определённых ресурсов. Пусть они и приводят к резким периодическим колебаниям численности популяции, угроза её жизнеспособности, т.е. устойчивости системы воспроизводства гнездового населения не возникает, пока сохраняется нетронутой некая «система силовых линий внутри ареала», в виде определённой структуры расселения вида и социальной организации группировок, оптимально сочетающих видоспецифический характер в общих и адаптивность в частных деталях пространственно-этологической структуры каждой отдельно взятой популяции (см.[1, 2].

В теоретическом и практическом плане наиболее интересна способность указанных механизмов «в реальной динамике популяционной системы в реальной среде» эффективно сопрягать 3 процесса, которые с точки зрения традиционных представлений об устойчивости и механизмах адаптации стохастических систем вроде популяции, социума и биогеоценоза представляются совершенно независимыми. Это (ср. [3])
  1. Устойчивое развитие системы и специфического для неё паттерна пространственных, социальных и демографических отношений («архетипа биосоциальности» по [4]), приспособленного к конкретному уровню нестабильности, гетерогенности и изменчивости среды в ареале системы; устойчивость креода развития структуры стохастической системы с переменным составом и характеристиками индивидов в нестабильной среде больше всего соответствует понятие nachhaltige Entwicklung),
  2. Направленная дифференцировка рангов и установление асимметричных (иерархических) отношений между индивидами, конкурирующими друг с другом за ресурсы в постоянных группировках – территориальных элементах популяционной системы, будь то распределение территорий или потока потенциальных партнёров, «осаживаемых» на данных участках, при сохранении первоначальной стохастики конкурентных отношений и «горизонтальности» связей на протяжении всего периода существования группировок.
  3. Оптимизация распределения ресурсов между индивидами разного «качества» по эффективности их участия в конкуренции за территорию или партнёра, как на территории каждого отдельного поселения, так и в ареале всей популяции. Она обеспечивает устойчивое воспроизведение «парадоксальной» ситуации, когда ресурс – предмет разрастающейся конкуренции резидентов, охраняемое пространство, поток потенциальных партнёров или более и менее безопасные места кормления, либо какой-то иной, механизмы от этого не меняется – находится в незначительном избытке, однако направленная дифференциация рангов резидентов по результатам конкуренции за территорию или партнёра обеспечивает существенный недостаток данного ресурса у низко- и избыток – у высокоранговых особей, например, постоянное прохолостование подчинённых и регулярную бигамию доминантных самцов у певчих птиц при равном соотношении полов наиболее эффективные конкуренты. Без указанного избытка ресурсов устойчивое поселение (гнездовое или зимовочное) просто не формируется, а возникающие стычки особей неспособны поддерживать устойчивый и направленно дифференцирующийся паттерн пространственных и социальных связей индивидов.

Обоснование модели. Долговременная устойчивость популяционной системы и жизнеспособность отдельных группировок при значительном уровне нестабильности и изменчивости среды обитания может обеспечиваться только постоянным и постоянно сильным сопряжением процессов 1—3, определяющих тонкую взаимную подгонку степени сложности, дифференцированности и устойчивости структуры популяции как стохастической системы (социальной организации поселений, пространственно-этологической структуры отдельных группировок, хорологической структуры всей популяции) к уровню приспособленности индивидов, степени сложности и дифференцированности стратегий поведения, используемых в конкуренции за общие ресурсы – иными словами, к атомарным характеристикам элементов этой системы (их конкурентных качеств).

Современные представления о способах оптимизации, процессах адаптации биологических систем, их устойчивости и жизнеспособности рассматривают только внешние факторы данного сопряжения – именно, экологические предписания и запреты (ограничения настоящего системы), филогенетические ограничения (канализирующий эффект прошлого) и действие отбора, обеспечивающего локальную адаптацию разных территориальных частей системы, а равно и отдельных индивидов, и тем самым продолжающего процесс дифференцировки в будущее (угрожающий, впрочем, устойчивости системы – он создаёт инерцию развития и определяет риск вымирания, [5]). Неполнота представлений об исключительно внешних (вроде обручей на бочке) механизмах устойчивости популяционных систем, оптимизации структуры отношений и дифференцировки особей осознана биологической теорией уже довольно давно [6].

Описание механизмов самоорганизации, дифференцировки горизонтальных связей внутри популяции. Однако до сих пор отсутствуют перспективные модели эндогенных механизмов сопряжения процессов 1–3 внутри жизнеспособной популяции, устойчиво воспроизводящей паттерн структуры в реальной – нестабильной и гетерогенной – среде, которые бы делали акцент не на прочность обручей, а на «взаимную подогнанность досок». Под последней имеется в виду установление и усиление взаимной комплементарности социальных ролей и иерархических статусов подчинённых и доминантных особей (устойчиво проигрывающих и регулярно побеждающих) как результат стохастической организации конкуренции за территорию или партнёра внутри группировок. Результат – укрепление горизонтальных связей между независимыми и «эгоистическими» индивидами («независимость» и «эгоистичность» поведения взаимодействующих индивидов – идеализация селекционистских моделей адаптивного поведения и эволюции стохастических систем, вроде стохастики молекул идеального газа, но идеализация крайне продуктивная в концептуальном плане).

Нами описана теоретически перспективная система причинно-следственных связей внутри популяции, позволяющих «пройти весь путь» от механизмов самоорганизации поведения «независимых» и «эгоистических» индивидов в стохастической системе, будь то социум или популяция, через устойчивое развитие популяционной системы и направленную дифференцировку горизонтальных связей между конкурирующими индивидами к одновременной оптимизации структуры системы, повышению среднего уровня приспособленности индивидов – её элементов – и усложнению поведения индивидов в конкурентных взаимодействиях. На примере исследования конкуренции за территорию в популяционных группировках ряда видов птиц предложена модель механизмов социального общения, эффективная работа которых выступает в соответствующих популяциях основным (а часто единственным закономерно действующим) внутренним фактором, обеспечивающим те экологически и эволюционно значимые сопряжения внутри популяционной системы, которые обсуждены выше.

Подобные механизмы самоорганизации исследованы нами на примере нескольких осенне-зимних и гнездовых группировок большого пёстрого дятла (Dendrocopos m.major; Picidae, Aves) в окрестностях Москвы, в северной части национального парка «Лосиный остров»). Изученная система гнездовых и зимовочных группировок большого пёстрого дятла занимала в совокупности территорию около 11 км2 и, поскольку приурочена к изолированному массиву Мытищинского лесопарка, может рассматриваться как модель динамики местной популяции. В период 1984-1998 гг. на данной территории круглогодично проводили наблюдения за индивидуально маркированными особями: строго документированы динамика социальной организации, изменения состава и социального ранга всех резидентов и значительной части вселенцев, пытающихся закрепиться в данных группировках [7, 8].

Благодаря горизонтальным связям атомизированные индивиды, конкурирующие за общий ресурс, всё больше и больше связываются устойчивой и направленной дифференцировкой стратегий социального поведения внутри группировок, причём протекающей сопряжённо у особей разных рангов, даже непосредственно не взаимодействующих друг с другом, - сопряжённо как по времени наступления, так и по силе/характеру происходящих изменений социальной активности.

Эта сопряжённость обеспечивает устойчивость горизонтальных связей индивидов, способность поддерживаемого паттерна социальных связей сохранять прочность и одновременно непрерывно адаптивно изменяться в процессе длительного существования группировки при сохранении исключительной независимости и «эгоистичности» поведения индивида, направленного только на рост эффективности конкурентного поведения, устойчивости эксплуатации ресурсов внутри занятого и расширяемого участка обитания и, как следствие – на повышение итоговой приспособленности за период существования в группировке. Благодаря прогрессивному укреплению и дифференцировке горизонтальных связей между независимыми индивидами общая сумма их конкурентной активности обеспечивает устойчивость всей системы социальных отношений, реализованных в группировке, эффективность стратегий поведения, избранных каждой отдельной особью – её ранг и, следовательно, уровень приспособленности и зависимости/независимости от поведения других особей её успеха в борьбе за существование, определяемого соответствующим ресурсом.

В то же самое время дифференциация более и менее успешных конкурентов внутри паттерна асимметричных связей, горизонтально объединяющего всех членов группировки, стимулирует каждого индивида к выбору стратегии поведения, альтернативной или дополнительной по сравнению с таковой наиболее успешных противников и наиболее опасных конкурентов, близких по рангу и претендующих на тот же самый «фрейм» ресурса, что и соответствующий индивид (первый и второй случаи соответственно). «Черепицеообразное наложение» избираемых конкурентами стратегий поведения (территориального, брачного, поиска партнёра – в зависимости от оспариваемого ресурса) делает поведение одних особей «пределом роста», ограничивающим приращение эффективности поведения остальных социальных компаньонов. По мере дифференцировки рангов социальная среда внутри поселения помимо плотности, зависящей от частоты конфликтов и напряжённости столкновения птиц, всё больше приобретает своеобразную «вязкость» [7]. Равновеликие приращения социального ранга в каждый следующий момент времени требуют или более продолжительных взаимодействий или использования более эффективных сигналов в процессе территориального или брачного общения а, значит, постоянного повышения готовности рисковать ради регулярности и периодичности социального общения, по результатам которого происходит дифференцировка социальной структуры [7, 8].

Под действием описанных нами механизмов конкурентного социального общения любое территориальное поселение большого пёстрого дятла, других территориальных видов птиц оказывается проточной системой. В нём долговременно удерживаются только особи, сумевшие своевременно занять территориальные вакансии и достаточно эффективно защищать территорию от
  • попыток захвата со стороны соседних резидентов
  • попыток оседания бродячих особей с уплотнением «упаковки» постоянных территорий в ограниченном пространстве поселения.

Если площадь индивидуальной территории начинает слишком быстро сокращаться, или птица слишком часто проигрывает стычки с захватчиками, она вытесняется с территории, достающейся победителям. Оставленную [безуспешным резидентом] территорию делят соседи, при этом плотность поселения снижается, либо её наследуют вытеснившие вселенцы, один или несколько; тогда поселение становится более плотным, а конкурентное социальное общение - более напряжённым и частым.

Через сеть постоянных поселений большого пёстрого дятла в каждой из заселённых видом местностей проходит активный поток бродячих особей, подыскивающих подходящие для заселения участки. Их давление неизбежно «вымывает» резидентов, недостаточно эффективно охраняющих собственные территории и представляющих «слабое звено» в социальной структуре поселения, с заменой на более эффективных владельцев, способных лучше противостоять захватчикам в каждый момент времени, а на продолжительных временных интервалах - быстрее и направленней увеличивать ранг, чем ближайшие соседи. Поскольку территориальные претензии соседей у вселенца обычно адресуются проигравшим особям или доминантным птицам, не способным или переставшим увеличивать ранг за счёт учащения побед в навязанных им территориальных стычках.

Самоорганизация социальной структуры поселения и ритмов или территориальной активности резидентов разного статуса разворачивается как во времени, так и в пространстве, освоенном поселением. Перераспределение участков территории между побеждающими и проигрывающими резидентами сопровождается аналогичным разделением времени между подъёмами территориальной активности у птиц доминантного и подчинённого статуса. У первых растёт способность самостоятельно инициировать территориальные взаимодействия (одновременно снижая их частоту) и начинать большинство вторжений и завязывать стычки в наиболее удобный для себя момент (после поражений наиболее опасных конкурентов и после побед подчинённых особей), когда вероятность победы резидента максимальна, ожидаемая продолжительность взаимодействия минимальна (при данном репертуаре сигнальных средств резидента) и минимален риск неположительного исхода стычки. Последний ослабляет привязанность особи к группировке, повышает вероятность оставить её в ответ на учащение поражений, уменьшающих ранг особи (при низкой частоте неположительных исходов наблюдается противоположный эффект - птица пытается выправиться, учащая стычки и меняя противников в попытке вновь повысить вероятность победы). У подчинённых особей, наоборот, увеличивается привязанность к данной группировке, несмотря на учащение поражений, готовность увеличивать свой ранг, инициируя частые не очень успешные конфликты с такими же подчинёнными особями, вместо перехода в «подвижный резерв» популяции. У тех и у других стратегии поведения дифференцируются в сторону всё большей специализации и всё большей комплементарности и взаимозависимости результатов взаимодействия от этой комплементарности [7, 8].

Уровень эффективности территориальной коммуникации в соответствующих группировках, который соответствующие поведенческие механизмы поддерживают вопреки нестабильности среды, постоянным изменениям территорий, переменности состава и социального ранга особей, определяет силу и устойчивость сопряжения процессов стабилизации структуры данной стохастической системы, дифференцировки поведения элементов и оптимизации распределения ресурсов между группировками или особями (внутри территории каждой из них).


ЛИТЕРАТУРА

  1. Зубакин В.А. Территориальная охрана редких видов птиц: подходы и проблемы// Матер. совещ. “Редкие птицы центра Европейской части России”. М.: изд-во МПГУ. 1998. С.14-17.
  2. Фридман В.С., Кавтарадзе Д.Н., Симкин Г.Н. Города как арены микроэволюционных процессов (чем обеспечивается устойчивость популяций в нестабильной, мозаичной и изменчивой среде?) // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города. Материалы III междунар. конф. М: Изд-во РАМН. 2000. С.162-170.
  3. Марфенин Н.Н. Нецентрализованная саморегуляция целостности организма // Журн. общей биологии. 2002. Т.63. №1. С.3-19.
  4. Плюснин Ю.М. Проблема биосоциальной эволюции. Теоретико-методологический анализ. Новосибирск: Наука. 1990. 240 с.
  5. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции// Современная палеонтология. М.: Недра. 1988. Т.2. С.76-118, 356-371.
  6. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара. 1999. 395 с.
  7. Фридман В.С. Пространство и время социальной жизни животных: ресурс нынешнего или когнитивная матрица будущего поведения? // Мир психологии. 1999. №4. С.64-98.
  8. Friedmann V.S. Signal-used mechanism generated diversity of the alternative strategies in territorial behavior and their consequences for social structure steadiness in Dendrocopos major settlements: a field study // Interspecific differences in behaviour. Proc. Summer ASAB Meeting. Urbino. 1998. P.39.