С. Э. Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции». 2006 Университет/Морфология спортивная/Лекции

Вид материала

Лекции

Содержание О растении на окраине пустыни говорят, что оно ведет борьбу против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от в 2. Обмен веществ. организм и внешняя среда. гомеостаз. 3. Раздражители и возбудимость. 5. Железы внутренней секреции. Функции эпифиза Влияние ТСГ. Половые гормоны 6. Некоторые проблемы адаптации. 7. Специфичность реакций адаптации. 8. Явление деадаптации, реадаптации и переадаптации. Средняя плотность костей запястья у спортсменов

Подобный материал:

• Тема урока «Строение и функции желез внутренней секреции», 30.05kb.
• Урок на тему: «Железы внутренней секреции», 186.14kb.
• Урок на тему: «Железы внутренней секреции», 175.99kb.
• Железы Железы внешней и внутренней секреции, 62.09kb.
• Ученик 9 класса, 140.71kb.
• Урок №61 «Функции желез внутренней секреции», 38.42kb.
• Существуют две внутрь выделяющие специализированные структуры: а железы внутренней, 167.67kb.
• Контрольная работа "Пищеварительная система. Обмен веществ. Выделение. Половая система, 46.86kb.
• Урок по теме: «Железы внутренней секреции», 72.52kb.
• Морфофункциональное состояние и свободнорадикальный гомеостаз щитовидной железы и надпочечников, 340.16kb.

Васильковский С.Э.- Лекции по спортивной морфологии. №02-03 «Общетеоретические основы адаптации. Железы внутренней секреции».- 2006

Университет/Морфология спортивная/Лекции


Лекция № 02, 03


«Общетеоретические основы учения

об адаптации. Железы внутренней секреции».


1. ДЕФИНИЦИЯ (определение).


АДАПТАЦИЯ (от средневекового лат. adaptatio – приспособление, при­лаживание, от лат. adapto – прилаживаю), в биологии – процесс приспособ­ления организмов к условиям их существования, а также те признаки орга­низмов, благодаря которым они могут выживать в борьбе за существование. А. – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и др. особенностей биологического вида, обеспечивающая возможность специ­фического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Например, отсутствие клеточного ядра в эритроцитах большинства млекопитаю­щих – адаптация, обеспечивающая перенос кровью большего количества кисло­ро­да, так как в безъядерном эритроците помещается больше молекул гемо­гло­бина. Процесс редукции ядра эритроцитов в эволюции млекопитающих – тоже адаптация.

Различают адаптации – признаки организмов¹, обеспечивающие их выжи­вание в борьбе за существование, и адаптивность, или приспособленность (англ. fitness), обусловленную всей организацией особи: т.е., конкурентоспособ­ность с другими организмами, устойчивость к повреждающим факторам среды и т.п. Совокупность адаптаций организма обеспечивает его приспо­собленность.

В физиологии и медицине А. обозначает так же процесс привыкания – то­лерантность.

(Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия. Электронная версия.- 2007)

Стандартная фраза рутинных учебников и энциклопедических изданий «борьба за существование» выделена не случайно. Сам творец теории естест­венного отбора в происхождении видов, Дарвин Ч., был противником такого понимания эволюции: «Я должен предупредить, что применяю этот тер­мин в широком метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а так же включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех в оставлении после себя потомства…

О растении на окраине пустыни говорят, что оно ведет борьбу против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности.

Выжить и оставить потомство зависит не только от внешних и внут­ренних условий, а и от взаимоотношений с другими живыми организмами».

Точно так же и применительно к спортивной морфологии, никакой борьбы за существование в понятии «адаптация» нет. В поединке боксеров, напр. (очень напоминающем «борьбу за существование»), никакой «борьбы за существование» нет. Скорее и правильнее, присутствует понятие «совершен­ствование», «победа над самим собой, над своими возможностями; устойчи­вость и приспособленность к сверхнагрузкам».


Важная задача курса спортивной морфологии дать представление о фи­зиологической адаптации организма к физическим нагрузкам, т. е. изложить феноменологию и описать механизмы тех изменений в функциях различных органов и систем, которые возникают в результате систематических трениро­вок и обеспечивают более высокие функциональные возможности организма тренирующегося человека. Первое обстоятельное изложение этой проблемы (главным образом в связи с центрально-нервными механизмами адаптации в процессе спортивной тренировки) было дано в книге А. Н. Крестовникова «Очерки по физиологии физических упражнений» (1951). Заметное влияние на развитие этой проблемы оказала монография В. С. Фарфеля «Физиоло­гия спорта», вышедшая в 1960 г. И в этом контексте нельзя не упомянуть о теории «общего адаптационного синдрома» Ганса Селье, являющейся, в на­стоящее время, базовой в системе понимания механизмов адаптации.

Для того чтобы разобраться с механизмами адаптации организма к физи­ческим нагрузкам, необходимо сначала понять, как организм вообще адапти­рован (приспособлен) к существованию в окружающей среде.


2. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. ОРГАНИЗМ И ВНЕШНЯЯ СРЕДА. ГОМЕОСТАЗ.

Обязательным процессом, без которого немыслима жизнь, является об­мен веществ. Он возможен только при условии затрат свободной энергии, т. е. при совершении работы. По Ф. Энгельсу, под работой, в широком смысле слова, следует понимать изменение форм движения материи, рассматривае­мое с количественной стороны.

Обмен веществ (метаболизм; от греч. metabole – перемена, превращение) – это одновременные, но не всегда одинаково протекающие по своей интен­сивности процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катабо­лизма).

За счет ассимиляции происходит накопление пластических веществ, идущих на формирование различных тканей организма (массы тела), и энер­гетических веществ, необходимых для осуществления всех процессов жизне­деятельности, в том числе движения.

За счет диссимиляции совершаются распад химических веществ, разру­шение тканевых элементов тела (ста­рых, отмерших и поврежденных), и ос­вобождение энергии из энергетичес­ких веществ, накопленных в процессе ассимиляции.

Оба процесса осуществляются при условии поступления, переработки и усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы), кислорода (О₂), витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада (углекислого газа, СО₂). То или иное течение обмена ве­ществ зависит от складывающихся в каждый отдельный момент взаимоотно­шений организма с окружающей его средой.

Влияние среды на организм многогранно. Она является поставщиком всех необходимых для его жизнедеятельности и развития веществ, она же служит источником постоянного и бесчисленного потока возмущающих воздействий (раздражений). Существование организма в этих условиях возможно только в том случае, если он своевременно реагирует на все воздействия соответст­вующими приспособительными реакциями. Эти реакции не должны сопро­вождаться изменениями функций, выходящими за рамки пределов фи­зиологических колебаний. В противном случае может нарушиться нор­мальная жизнедеятельность организма, что вызовет заболевание, а в некото­рых случаях даже смерть. Поэтому всеми животными и растительными орга­низмами в процессе формирования взаимоотношений со средой выработана способность не только приобретать новые, наследственно закрепляемые ка­чества, но и сохранять имеющееся относительное постоянство химического состава и функций своего организма, т. е. гомеостаз (от греч. homeo – оди­наковый, подобный, stasis – состояние).

Несмотря на то, что животные и растительные организмы по своему хи­мическому составу (концентрация веществ), в том числе по составу циркули­рующих в нем жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), и по температу­ре отличаются от концентрации веществ и температурного режима окру­жающей их среды, все эти организмы, вопреки второму закону термодина­мики, требующему уравновешивания, сохраняют свое динамическое не­равновесное состояние. Живые организмы подчиняются всеобщему зако­ну биологии: «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии по­стоян­ную работу против равновесия,

А где берется эта энергия? Она заключена в молекулах АТФ. К тому же, кислород повышает энергопродукцию клетки. Благодаря ЦТК (цикл трикарбоновых кислот) мы получили достаточно энергии для получения высшего уровня развития, но стали зависимы от кислорода. Запасы кислорода есть во всех тканях, кроме нервной (при гипоксии свыше 20 мин. у 70% больных наступают элементы деменции). Неустойчивая гемодинамика, анемия и др.гипокси-ческие состояния всегда имеют отдаленные последствия: головные боли, астенизация и пр.

требуе­мого законами физики и химии при су­ществующих внешних условиях» (Э. Бауэр). Основным выражением этого за­кона и является способность живых объ­ектов сохранять свой гомео­стаз пу­тем использования различных по сте­пени своей активности меха­низмов приспособления. В широком биологиче­ском понимании гомеостаз рассматривается как процесс, создаю­щий устой­чивое состояние целого организма к меняющимся условиям внеш­ней среды. Так, для одних представителей живых существ средством сохранения го­мео­стаза является пассивный способ приспособления к окружающей среде. Они приобрели способность переходить на максимально допустимый низкий уро­вень функ­циональной активности вплоть до анабиоза (от греч.ana – обратно, bios – жизнь), точнее, до парабиоза (от греч. para – около) или гипобиоза (от греч. hypo – уменьшение, ослабле­ние). Однако подобный способ приспособления (адапта­ции) к изме­няющимся условиям существования в эволюционном отношении не­достаточно надежен, так как неблагоприят­ные условия могут оставаться без из­менения более длительное время, чем то, в течение которого организм в состоя­нии сохранить в условиях анабиоза свою жизнеспособность. Поэтому обстоя­тельства могут сложиться так, что восстановле­ние благоприятных жиз­ненных ус­ловий произойдет после утраты организмом способнос­ти вернуться из этого со­с­тояния к активной жизнедеятельности.

У других представителей живой при­роды сформировались активные формы приспособления, позволяющие вести по­иск более подходящих усло­вий существо­вания, обеспечивающих сохранение го­меостаза. Естественно, активный поиск возможен только в том случае, если живое существо спо­собно перемещаться в окру­жающем пространстве, т. е. двигаться.

У третьих представителей живого пре­имущественно развились механиз­мы ак­тивного вмешательства в окружающий их внешний мир. Высшего совершенства подобная форма адаптации достигла у че­ловека в виде трудо­вой деятельности. Эта адаптация является прямым ее следствием и причиной дальнейшего совершенствова­ния двигательной активности. Движение вы­ступает здесь не просто как средство перемещения в пространстве, а как тон­чайший механизм осуществления всех форм трудовой, творческой преоб­ра­зующей деятельности (Сеченов И.М.). Таким образом, движение во всем многообразии своего выражения – наиболее совершенный способ приспо­собления к окружающей среде и активного воздействия на нее. Это – способ активного преобразования. Организму свойственен принцип целостности, характеризующийся теснейшей взаимосвязью всех его органов и систем. Ор­ганизм увязан в единое целое посредством нервных токов и движения крови. Полноценное движение, обусловливающее приспособление орга­низма к новым условиям среды, возможно лишь при обеспечении двигатель­ного аппарата, в первую очередь мускула­туры, необходимыми для его дея­тельности продуктами питания, кислородом и при выведении продуктов рас­пада. Это тре­бует координированной деятельности ор­ганов кровообращения, дыхания, пищева­рения, выделения и других, регулируемых нервной систе­мой. Рационально исполь­зуемые физическая культура, спорт спо­собствуют поддержанию у человека го­меостаза, восполняя ограничение двига­тельной активности, возникшее как следс­твие научно-технического прогресса.

У живых существ уже на самых ранних уровнях эволюционного развития эти три способа приспособления к окружающей среде не исключают друг друга, а сущест­вуют во взаимосвязи, имея лишь различную степень выра­женности.


3. РАЗДРАЖИТЕЛИ И ВОЗБУДИМОСТЬ.

Любая приспособительная реакция возможна только в том случае, если для ее возникновения есть побудительные причины. Ими являются различ­ные факторы внешней и внутренней среды. В физиологии они получили название раздражитель, стимул, возмущающее воз­действие. Процесс воздейст­вия раздражителя на живое об­разование называется раздра­жением.

По своей энергетической природе раздражители могут быть химическими, электриче­скими, механическими, темпе­ратурными, радиационными и др. По биологическому значе­нию адекватными (от лат. adaequatus соответствующий, специальный) и неадекватными (общими).

Адекватные раздражи­тели – это раздражители, кото­рые при минимальной энергии раздражения вызывают возбу­ждение в рецепторах и клетках, обладающих специальной способностью реа­гировать на данный раздражитель. Например, для чувствительных клеток сетчатки глаза адекватным раздражителем является часть спектра электро­магнитных волн (световые излучения), для органов слуха – частота воздуш­ных колебаний в пределах от 16 до 20000 герц, для мышцы – нервный им­пульс. Все остальные раздражители для перечисленных образований будут неадекватными. Неадекватные, или общие, раздражители – это те виды воздействий, которые могут восприниматься многими возбудимыми образо­ваниями и вызывать ответные реакции (как возбуждение, так и торможение) только при относительно значительной силе и длительности своего воздейст­вия. Примером может служить ощущение вспышки света при механическом раздражении сетчатки глаза в результате сдавливания глазного яблока.

Следовательно, многие (как адекватные, так и неадекватные) воздействия внешней среды на организм и сдвиги во внутренней его среде могут выпол­нять роль раздражителей, вызывающих ответную реакцию. Однако реакция на адекватный раздражитель возникает легче и имеет более совершенный приспособительный характер, чем реакция на неадекватный раздражитель.

Способность живого образования отвечать на действия раздражителя из­менениями своих физиологических свойств и возникновением состояния возбуждения называется возбудимостью.

4. РЕАКТИВНОСТЬ.

Реактивность (от лат. «reactio» – противодействие) – это способность ор­ганизма как целого определенным образом реагировать на внешние и внут­ренние раздражители, возникшая на наследственно-конституциональной ос­нове и преобразуемая в течение жизни индивидуума.

Индивидуальную реактивность подразделяют на физиологическую и па­тологическую, причем последняя формируется на базе физиологических ме­ханизмов реагирования, а также на не­специфическую и специфическую (им­мунологическую).

Неспецифическая реактивность – это особенность реагирования орга­низма на широкий круг разнообразных раздражи­телей, определяемая в пер­вую очередь состоянием важнейших интегрирующих и регулирующих сис­тем – нервной и нейроэндокринной.

Роль ЦНС зависит от таких ее харак­теристик, как сила основных нервных процессов (возбуждения, торможения), их подвижность и уравновешенность.

Реактивность ЦНС и организма в це­лом в значительной мере зависит от так называемой ретикулярной формации мозга. Эта система неспецифиче­ская; она не определяет деятельность различных нервных центров (зритель­ного, слухового и др.), но существенно влияет на их возбудимость и работоспо­соб­ность (усиливает или тормозит). То­нус самой ретикулярной формации, в свою очередь, поддерживается импуль­сами, возникающими при действии раз­личных внутренних или внешних раз­дражителей. Вот почему во время сна или в состоянии наркотического тормо­жения реактивность организма снижена. Утренняя гимнастика и разминка перед соревнованиями, наоборот, повышают тонус всего нервно-мышечного аппа­рата и ретикулярной форма­ции. Осо­бенно важную роль в сохранении тонуса ретикулярной формации во время болезни играет болевая импульсация, благодаря которой запускаются и под­держиваются многие общие защитные реакции: лейкоцитоз, повышение ар­териального давления (АД), частоты сердечных сокращений (ЧСС) и др. У здорового человека мощным стимулятором ретикулярной формации является афферентная импульсация, идущая по тройничному нерву, особенно при раз­дражении верхних дыхательных путей. Поэтому следует уделять серьезное внимание постановке правильного носового дыхания у занимающихся физи­ческой культурой и спортом, а также профилактике и лечению острого рес­пираторного заболевания, так как «обыкновенный» насморк может ослабить активирование ретикулярной формации через тройничный нерв, снизить фи­зическую и умственную работоспособность (даже вызывать в определенных ситуациях аденоидную дебильность!).

В определении реактивности организма очень важную роль играют также железы внутренней секреции. Возбуждению нервной системы и активному приспособлению с высокими энерготратами способствуют гормоны мозго­вого вещества надпочечников (адреналин) и щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин). Возбудимость двигательного анализатора резко повышается и сопровождается приступами судорог при снижении функции околощито­видных желез вследствие повышения уровня калия и снижения уровня каль­ция в крови. Многообразное влияние на функции организма оказывают гор­моны половых желез, они в значительной степени определяют возрастные изменения реактивности. Удаление половых желез (кастрация) вызывает, по выражению И. П. Павлова, «разгром» высшей нервной деятельности. У каст­рированных собак, например, ослабляются и даже исчезают естественные и искусственные условные рефлексы, особенно страдает процесс активного торможения в ЦНС.

Влияние гипофиза и коры надпочечников на реактивность изучено де­тально благодаря широкому интересу к концепции Г. Селье о стрессе (от англ. «стресс» – напряжение). Было установлено, что под влиянием чрезвы­чайных раздражителей в организме развивается состояние напряжения. Та­кими раздражителями (стрессорами) могут быть холод, голод, травма, дли­тельное физическое и психическое пере­напряжение и т. д. Стресс характери­зу­ется тремя кардинальными симптомами:

1) появлением язв желудочно-кишеч­ного тракта;

2) уменьшением (инволю­цией) тимуса (вилочковой железы) и лимфоидной ткани в организме;

3) уси­лением функции гипоталамо-гипо­физарно-адре­наловой системы (ГГАС). Последний симптом считается при стрессе главным. При активизации ГГАС в крови увели­чивается уровень двух групп гормонов коры надпочеч­ников – глюкокортикои­дов (гидрокор­тизона, кортизона) и в меньшей сте­пени минералокортикоидов. Эти гор­моны обла­дают многими эффек­тами, повышаю­щими устойчивость ор­га­низма к раз­личным патологическим факторам (не­специфическая резистент­ность). Ми­нералокортикоиды, напри­мер, задер­живают в организме натрий и воду и способствуют выведению из­быточного калия. Глюкокортикоиды по­вышают реактивность сосудов, их чувствитель­ность к адреналину (т.е. спо­собствуют подъему АД), обеспечивают новообра­зование углеводов из белков и жиров, снижают проницаемость капилляров, обладают противоал­лергичес­ким и противовоспалительным действием и т. д. Все эти эффекты дали повод Г. Селье назвать комплекс изменений при стрессе «общим адап­тационным (т. е. приспособительным) синдромом». К проявлениям специ­фической реак­тивности относятся диатезы – своеобразная форма патологии конституцио­нально-реактивных свойств организма. Диатезы – это необыч­ные, патологи­ческие реакции, возникающие на действие, как правило, адек­ватных раздра­жителей (особенно часто диатезы наблюдаются в детском воз­расте). Решаю­щую роль в возникновении диатезов играет нарушение реак­тивности орга­низма.


5. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ.

Общая характеристика желез внутренней секреции. В регуляции жиз­недеятельности организма важное значение имеют вещества высокой биоло­гической активности, выделяемые специальными органами в кровоток и спо­собными, несмотря на их чрезвычайно малые концентрация в крови, вызы­вать значительные изменения в состоянии организма, в частности обмена веществ в нем. Эти вещества называются гормонами, а выделяющие их ор­ганы – эндокринными железами (от греч. endon – внутрь, crino – выделять) или железами внутренней секреции. Эндокринные железы (в отличие от желез внешней секреции, например пищеварительного тракта) не имеют про­токов. Образованные ими гормоны всасываются непосредственно в кровь, протекающую через железу.

Гормоны обладают дистанционным действием, т. е., поступая в кровяное русло, оказывают влияние на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они синтезируются. Действие гормонов характеризуется специ­фичностью. Она выражается в двух формах одни гормоны (например, половые) влияют только на некоторые органы и ткани, другие управляют лишь определенными изменениями в цепи обменных процессов и в активности регулирующих их ферментов. Стероидные гормоны жирорастворимы и проникают через клеточную мембрану, а полипептидные и белковые гормоны не прони­кают в цитоплазму клетки, а потому действуют с помощью посредников (наиболее часто – циклический АденозинМоноФосфат).

Гормоны сравнительно быстро разрушаются. Для поддержания достаточ­ного количества гормона в крови необходимо постоянное выделение его со­ответствующей железой. Если же в результате патологических процессов деятельность какой-либо эндокринной железы нарушается, что выражается в недостаточной или чрезмерной продукции гормонов, то возникают сущест­венные функциональные расстройства, а в некоторых случаях может насту­пить даже смерть. Почти все расстройства деятельности эндокринных желез вызывают понижение общей работоспособности. Важным фактором, регули­рующим интенсивность образования и секреции гормонов, является характер регулируемых ими процессов. Как только изменения, вызываемые каким-либо гормоном, достигают определенной величины, образование и выделение этого гормона уменьшаются. В ряде случаев увеличивается продукция другого гормона, действующего противоположно на данный процесс. Таким образом, высокое содержание в крови продуктов обменных процессов, образующихся под влиянием гормона, нередко подавляет активность соответствующей железы, а низкое содержа­ние этих продуктов, наоборот, может быть стимулятором ее деятельности.

Функции эндокринных желез регулируются центральной нервной систе­мой, которая контролирует выделение всех гормонов. Таким образом, нерв­ное и гуморальное воздействия на различные органы и ткани представляют собой проявление единой системы нейрогуморальной регуляция функций ор­ганизма.

Классическими методами изучения эндокринных функций являются удаление у под­опытных животных какой-либо эндокринной железы, введение в организм экс­трактов, в том числе гормонов, меченных радиоактивными изотопами, и исследо­вание больных с недостаточностью или избыточностью функций той или иной же­лезы. Наблюдаемые при этом изменения в деятельности организма свидетельст­вуют о роли соответствующей же­лезы.

5.1. Эпифиз.

Анатомия. Эпифиз это конусообразная железа длиной 0,5-1 см, напоми­нающая по форме еловую шишку (от лат. pinеus – еловый). Эпифиз развива­ется из задних отделов крыши третьего желудочка и остается связанным с ними, выступая кзади, так что оказывается расположенным дорсальнее сред­него мозга.

Функции эпифиза. Есть основания полагать, что секреторные клетки эпифиза пинеалоциты гомологичны фоторецепторным секреторным клеткам (рудимент глаза!?).

Метаболизм протекает в пинеалоцитах весьма интенсивно; они секрети­руют в кровь два гуморальных регулятора – мелатонин и серотонин. Веще­ства эти секретируются неодновременно: ночью синтезируется только мела­тонин, а в дневные часы – только серотонин. Главная задача «ночного» гормона мелатонина, по-видимому, регуляция нормального хода полового созревания. Есть достаточно оснований полагать, что важная роль мелато­нина состоит в сдерживании развития репродуктивной сис­темы до достиже­ния опреде­ленного возраста; вероятно, этот гормон угнетает секре­цию гона­дотропных гормонов или соответствующих либе­ринов.

Серотонин яв­ляется нейротрансмиттером психоделического содержа­ния (проще говоря, ведает эмо­циями). Снижение его концен­трации индуцирует медленную фазу сна, а зна­чительное уменьшение – тре­вогу и депрессию. Серотонин­ергическая система участвует в реализации ме­ханизма «киндлинг’а» – явление бли­зости электрофизиологичес­ких меха­низмов формирования патологического аддиктивного влечения (к чему-либо дурному - алко­голь, наркотики и т.п.) и генерализации судорожной активности в лимбичес­ких структурах мозга.

Секреция эпифиза зависит от освещенности. Под влиянием света продукция мелатонина уменьшается. Считают, что цикличность активности эпифиза, соответствующая смене периодов дня и ночи, представляет собой своеобразные «биологические часы» ор­ганизма. Эпифиз достигает наибольшего развития у детей; с возрастом происходит инво­люция эпифиза, и, тем не менее, считают, что функция железы не прекращается.

За последние годы установлено, что гипофиз и эпифиз с помощью особых пептидных биорегуляторов, получивших наименование «цитомедины», контролируют деятельность тимуса.

5.2. Гипоталамус и гипофиз.

Центральное положение гипофиза в эндокринной системе вдохновило лекторов с музыкальными наклонностя­ми назвать его «дирижером эндокрин­ного оркестра».

В последние годы, однако, от подоб­ных представлений отходят: стало ясно, что подлинный «дирижер эндокринного оркестра» все это время скрывался за ку­лисами. Речь идет о гипоталамусе – той части мозга, которая расположена сразу над гипофизом и несколько сзади. Мно­гочисленные наблюдения привели к осознанию того факта, что «двойствен­ное» происхождение гипофиза (из эпите­лия и нервной ткани) имеет большое фи­зиологическое значение, как и анатоми­ческое положение передней доли.

Гипофиз состоит из трех долей: передняя доля или аденогипофиз (развивается из эпителия первич­ного рта), промежуточная доля и задняя доля или нейрогипофиз (возникает как направленный книзу вырост из основания мозга).

Гипофиз тесно связан с гипота­ламусом не только посредством происхождения и тесной близостью расположения, но и с помощью кровеносной системы и нервных окончаний.

Более подробно взаимосвязь ги­поталамуса и гипофиза (посредст­вом нейронов, сосудов и т.н. рили­зинг-факторов) представлена в таб­лице (см. приложения). Там же ука­заны эффекты и точки приложения действия гормонов гипофиза.

Самыми же важными гормонами, формирующими «общий адаптацион­ный синдром», являются адренокортикотропный и антидиуретический (соот­ветственно, из передней и задней долей гипо­физа). При физических нагруз­ках их секреция увеличивается в первую очередь. Так же при этом усили­вается продукция соматотропного и тиреотропного гормонов с целью моби­лизации всех видов обмена веществ.

Поскольку часть гормонов при физических нагрузках усиленно синтези­руется, доля синтеза дру­гих гормонов гипофиза автоматически снижается. Однако при этом еще происходит и прямое угне­тение секреции гонадотроп­ных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).

Промежуточная доля гипофиза у человека развита слабо. Еще не решено окончательно, следует ли относить МСГ (меланоцитостимулирующий гормон) к числу истинных гормонов передней доли гипо­физа. Промежуточная часть гипофиза некоторых рыб и амфибий несомненно образует МСГ. Однако у человека эта зона гипофиза недоста­точно хорошо развита; поэтому пред­положили, что клетки промежуточной части, обра­зующие МСГ, мигрировали в переднюю долю.

Показано, что у человека МСГ стимулирует образование пигмента меланина и его внутриклеточную миграцию (дисперсию) в меланоцитах. Молекулы МСГ и АКТГ содер­жат сходные аминокислотные последовательности; вероятно, оба этих гормона синтези­руются у человека клетками одного и того же типа. Установлено, что усиление пигмента­ции у человека могут вызывать препараты как МСГ, так и АКТГ, однако роль каждого из этих гормонов в патологическом усиле­нии пигментации у человека оконча­тельно не уста­новлена.

Нейрогипофиз представляет со­бой необычный компонент эндок­ринной системы, так как в нем нет тел тех нервных клеток, гормоны которых попадают через него в кровь. Как было отмечено выше, тела этих клеток расположены в супраоптическом и паравентри­кулярном ядрах гипоталамуса (рис. 25-14). Следовательно, в этих ядрах гормоны и синтезируются. Здесь образуются два гормона зад­ней доли гипофиза – антидиурети­ческий гормон (АДГ, вазопрес­син) и окситоцин. Антидиурети­ческий гормон вырабатывается нейросекреторными клетками суп­раоптического ядра, а окситоцин клетками паравентрикулярного ядра.

За последние годы установлено, что гипофиз и эпифиз с по­мощью особых пептидных биорегуляторов, получивших наиме­нование «цитомедины», контролируют деятельность тимуса. Пе­редняя доля гипофиза является регулятором преимущественно клеточного, а задняя – гуморального иммунитета.


5.3. Щитовидная железа.

Эту железу назвали щитовидной, тиреоидной (от греч. тиреос – удли­ненный щит, эйдос – форма), ис­ходя из ее формы. Она состоит из двух долей богато васкуляризированной железистой ткани; доли соеди­нены перешейком (рис. 25-17).

Гормонами щитовидной железы являются тироксин (тетрайодтиронин, воздействует на основной обмен – количество энергии, расхо­дуемое животным или чело­веком при полном покое, натощак и при ком­фортной температуре (для человека 18-20°С). Выра­жают в кДж (ккал) за 1 ч (или 1 сут) в расчете на 1 кг массы или 1 м² поверхности тела. Основ­ной обмен опре­деляют при диагностике ряда заболева­ний), трийод­тиронин (вы­деляется в не­боль­ших количествах), каль­цитонин (сни­жает уровень кальция в крови, умень­шает число ос­теокластов и их каль­ций-резорбтивную актив­ность; ан­тагонист паратиреоидного гормона).

В молодом организме тироксин имеет большое значение для общего его раз­вития и роста. Недостаточ­ность функции щитовидной железы в детском воз­расте приводит к разви­тию так на­зываемого крети­низма (за­держка роста и нарушение пропорций тела, задержка полового развития, умст­венная отсталость). У взрослого человека важнейшее значение гор­монов щитовидной железы заключается в ре­гуляции интен­сивности окислительных процес­сов, усиливающихся под влиянием ти­рок­сина. По­этому активность щито­видной же­лезы отражается на уровне основного об­мена, который при недостаточ­ности функций щито­видной железы уменьшается, а при гипер­функции (например, при Базедовой бо­лезни) увеличивается. Повышение секреции тирок­сина способствует обра­зованию тепла в орга­низме и, следовательно, приспо­соблению его к воздействию холода.

Тироксин усиливает влияние адреналина и симпатической нервной системы. Он по­вышает возбудимость центральной нервной системы и увеличивает также синтез белков.

Влияние ТСГ.

ТСГ вызывает глубокие изменения в гистоло­гическом строении щитовид­ной железы. Так, по­сле гипофизэктомии фолликулярные клетки ста­новятся менее активными и их морфология изме­няется: в отсутствие стимулирую­щего эффекта ТСГ кубический эпителий становится плоским, ядра фоллику­лярных клеток уплощаются.

Эти изменения снимаются введением ТСГ. Под действием последнего:

1) возрастает способность фолликулярных кле­ток накапливать йод;

2) повышается интенсивность синтеза глико­протеида и его секреции в коллоид;

3) усиливается йодирование гликопротеида в коллоиде и

4) увеличивается скорость расщепления тиреоглобулина с высвобожде­нием тиреоидных гормонов. Морфологически эффект ТСГ проявляется в увеличении размеров фолликулярных клеток, в уменьшении объема кол­лоида и в увеличении числа внутриклеточных капель коллоида.

Активность щитовидной железы определяется содержанием в крови тиреотропного
гормона (ТТГ) аденогипофиза. В свою очередь, повышенный уровень тироксина в крови угнетает продукцию этих стимуляторов щитовидной железы.


5.4. Паращитовидные железы

(околощитовидные железы).

Околощитовидные (паращитовидные) железы. Они у человека (обычно их четыре) непосредственно прилегают к задней поверхности щитовидной же­лезы. Гормоном околощитовидных же­лез является паратгормон (гормон па­ратиреоидный, ПТГ, полипептид). Он уве­личивает содержание кальция в крови (за счет вымывания его из костей ске­лета остеокластами), воздействуя тем самым на возбудимость и лабильность нервно-мышечного аппарата и цен­тральную нервную систему. Удаление паращитовидных желез приводит к кло­ническим судорогам, тетании и смерти. Появление тетануса связано с повышением возбудимости нервно-мышечных окончаний при гипокальциемии. Увеличение содержания кальция в крови позволяет предполагать акти­вацию околощитовидной железы во время мышечной работы.

Если же рассматривать физиологическую роль околощитовидных желез, то, по-види­мому, избыточная секреция ПТГ в ответ на снижение уровня кальция в крови приводит к нормализации этого уровня благодаря включению четырех различных механизмов:

1) ПТГ воздействует на почки, вследствие чего уменьшается выведение кальция с мо­чой;

2) ПТГ усиливает экскрецию почками фосфата, и уменьшение его уровня в крови спо­собствует повышению содержания в крови кальция;

3) ПТГ усиливает всасывание кальция в кишечнике, вероятно, благодаря взаимодейст­вию гормона с метаболитами витамина D;

4) ПТГ стимулирует образование и резорбтивную активность остеокластов, побуждая их разрушать костный матрикс и, следовательно, высвобождать кальций в кровь.

Паратгормон и тиреокальциотонин регулируют содержание кальция в крови, которое изменяется в узких границах. Падение уровня кальция в крови усиливает активность околощитовидной железы и в результате увеличивает его содержание. Повышение содержания кальция в крови, в свою очередь, приводит к угнетению продукции паратгормона и обусловливает усиленное образование тирокальциотонина.


5.5. Вилочковая железа (тимус).

Тимус (thymus) – это лимфоидный орган, большая часть которого нахо­дится в грудной клетке, непосредственно по­зади рукоятки грудины. У человека тимус представляет собой единую структуру, со­стоящую из двух долей. Размер тимуса суще­ственно меняется с возрастом. Наибольший его размер, относительно размера всего тела, отмечается у плода и в первые два года жизни. С двухлетнего возраста и до периода полового созревания тимус продолжает уве­личиваться в размере, но не так быстро, как все тело. После наступления половой зрело­сти начинается инволюция тимуса и по мере старения он уменьшается.

Тимус вырабатывает тимопоэтин (поли­пептид, 49 аминокислот), который дифферен­цирует Т-лимфоциты из клеток- предшественников.

Гормон роста, тиреотропин стимулируют рост тимуса. Стероидные гормоны (кортикостероиды, гонадотропины) приводят к инволюции железы.

Эндокринная функция этой железы изучена относительно мало. Известно, что гормон ее влияет на реализацию воздействия различных гормонов (со­матотропного гормона, кортизола и инсулина). Имеются данные, указываю­щие на большое значение вилочковой железы в процессах развития орга­низма и в приспособлении к вредным воздействиям.

ВСЭ. Железа «худеет» от непомерных нагрузок!

Под влиянием различных сильнодействующих факторов и воздействия физических нагрузок вес вилочковой железы уменьшается. Однако это не связано с угнетением ее эндокринной активности. Предполагается, что, не­смотря на уменьшение веса, активность тимуса увеличивается в этих слу­чаях.

Примерно с 10-летнего возраста начинается атрофия вилочковой железы (тимуса). Гормоны этой железы имеют большое значение для коррекции ростовых взаимоотноше­ний и действуют как антагонисты по отношению к гормонам половых и других желез внутренней секреции. С 16 лет размеры тимуса уменьшаются, а к 20 годам вес этой же­лезы становится меньше веса ее у новорожденных. С инволюцией (обратным развитием) вилочковой железы человека происходит развитие тех особенностей мужского и женского организма, которые свойственны взрослому человеку. С созреванием функций половых желез ускоряются темпы роста организма, повышается работоспособность, развиваются вторичные половые признаки. При этом повышаются функциональные возможности вегетативных систем организма. В периоде полового созревания несколько изменяется характер реакций организма на разнообразные раздражители. Так, в начале этого периода восстановительные процессы после мышечной деятельности протекают длительнее, чем у детей меньшего или большего возраста (К. М. Смирнов). В этом периоде наблюдается также снижение эмоциональной устойчивости, что следует учитывать при дозировке соревновательных спортивных нагрузок.


5.6. Поджелудочная железа.

С точки зрения железы внутренней секреции, поджелудочная железа со­держит три вида клеток, расположенных в островках Лангерганса и вырабатывающих оп­ределенные гормоны:

1. А₁-клетки: содержат соматостатин (GIF) – гипоталамический гормон-регулирую­щий фактор, который угнетает секрецию гор­мона роста (Hellerstrom, 1977).

2. А₂-клетки (альфа-клетки): секретируют глюкагон (глюкагон вызывает выход глюкозы из печени в кровь; его секреция стимулируется низким содержанием сахара в крови; он влияет также на белковый и жировой обмен).

3. Бета-клетки: секретируют инсулин (от лат. insula – остров; белок):

1. всасывание сахара в желудочно-кишечном тракте после приема обильной пищи за­метно повысило бы содержание сахара в крови, если бы часть сахара не отклады­валась в гепатоцитах и мышечных клетках в виде гликогена; инсулин способствует превращению сахара в гликоген;
   
2. избыток сахара удаляется также из крови вследствие его превращения в жир, накап­ливающийся в различных жировых депо; инсулин способствует и этому про­цессу;
   
3. кроме стимуляции отложения сахара в форме гликогена инсулин стимулирует об­мен углеводов в мышечных клетках; ускорение утилизации углеводов в мышцах опять-таки приводит к снижению концентрации сахара в крови;
   
4. как отмечалось выше, инсулин противодействует катаболическому эффекту корти­зола.
   

В начале мышечной работы содержание инсулина в крови увеличивается, при длительных фи­зических нагрузках снижается. Снижение уровня инсулина в крови способствует во время мышечной работы переключению окисления углеводов на окисление жиров.

Глюкагон является антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени, а также жира в жировой ткани. Во время мышечной работы его уровень в крови повышается.

Секреция инсулина и глюкагона зависит от содержания глюкозы в крови. Увеличение концен­трации глюкозы в крови повышает секрецию глюка­гона. Секреция инсулина регулируется также вегета­тивной нервной системой. Раздражение блуждаю­щего нерва усиливает выделение инсулина. Раздра­жение симпатических волокон уменьшает его.


5.7. Надпочечники.

Надпочечники расположены над верх­ними полюсами почек. Каждый из них весит 3-5 г и состоит из мозгового и кор­кового слоев, являющихся, по существу, двумя разными железами.

Каждый надпочечник состоит из кор­кового и мозгового вещества. Эти две части железы различаются по происхождению, строению и функциям.

Само существование организма невозможно без коры надпочечников (или заместительной терапии кортикостероидами) вследствие жизненной необхо­димости ее гормонов, регулирующих метаболические процессы во всем ор­ганизме. (В отличие от гормонов коры надпочечников гормоны, образуемые мозговым веществом, не относятся к жизненно необходимым.)

Выше мы рассмотрели гормоны, которые представляли собой пептиды, полипептиды, белки или гликопротеиды; теперь мы приступим к описанию гормонов, образуемых корой надпочечников, которые вместе с гормонами половых желез относятся к стероидам. Все стероиды производные холесте­рина, в основе которых лежит полициклическая структура из четырех колец (циклопентанпергидрофенантрен); различия между стероидами обусловлены некоторыми другими особенно­стями их строения.

В коре надпочечников образуются два главных класса гормонов – глюко­кортикоиды и минералокортикоиды. Кроме того, здесь же образуется не­большое число половых гормонов. Ниже следует краткое описание этих гормонов и их биологических эффектов.

Глюкокортикоиды.

Наиболее важную роль среди глюкокортикоидов играет кортизол (гидро­кортизон). Его воздействие на организм весьма разнообразно.

1. На белковый обмен кортизол, как правило, действует как стимулятор катаболизма, например в печени он стимулирует превращение белка в угле­воды. Следовательно, кортизол способен стимулировать синтез гликогена в клетках пе­чени без поглощения глюкозы из крови, так что содержание этого углевода в крови не снижается. Кроме того, вызывая образование углеводов из белков, кортизол обеспечивает дополнительное поступление глюкозы в кровь и создает тенденцию к повышению содер­жания глюкозы в крови.

2. Кортизол вызывает быстрое уменьшение тимуса, селезенки и других органов лимфатической системы. В довершение ко всему, подавляет образо­вание клеток-киллеров и плазматических клеток, а также синтез антител; следовательно, он дает выраженный иммуносупрессивный эффект.

3. Блокирует процессы роста кости и пролиферации клеток соединитель­ной ткани.

4. Обладает мощным противовоспалительным антиаллергическим дейст­вием.

Секреция кортизола регулируется по механизму отрицательной обратной связи между корой надпочечников и кортикотропными клетками передней доли гипофиза. Если кон­центрация кортизола в крови снижается, то происходит выделение большего количества АКТГ, который стимулирует образование большего количества кортизола корой надпо­чечников. Когда же концентрация кортизола в крови возрастает, то секреция АКТГ замед­ляется; таким способом концентрация кортизола поддерживается в нормальных границах. Однако сами эти нормальные границы не статичны: секреция АКТГ усилена в ранние ут­ренние часы, а в послеполуденное время концентрация кортизола в крови снижена вдвое по сравнению с концентрацией в утренние часы. Этот нормальный суточный ритм возни­кает вследствие ритмического изменения секреции кортиколиберина. Считают, что именно кортиколиберин вызывает избыточную секрецию АКТГ и соответственно корти­зола при стрессе.

Секреция АКТГ в утренние часы говорит в пользу физических нагрузок в первой половине дня.

Глюкокортикоиды играют важную роль в приспособлении организма к мышечной работе. Если выполняемая физическая нагрузка достаточно интенсивна, то отмечается повышенная активность коры надпочечников. В результате содержание кортизола и кортикостерона в крови увеличивается. Благодаря этому мобилизуются белковые и жировые ресурсы организма; усиливается новообразо­вание гликогена в печени и обеспечивается эффективное перемещение ионов через клеточные мембраны и удаление из клеток воды, образующейся в результате усиления окислительных про­цессов; тонизируются очень многие приспособительные реакции, в том числе реакции сердечно-со­судистой системы. Однако при длительных утомительных нагрузках вслед за первоначальным уси­лением наблюдается угнетение продукции глюкокортикоидов. Эту реакцию можно рассматривать как защитную, направленную на предотвращение чрезмерных затрат ресурсов организма.

Минералокортикоиды.

Эти гормоны участвуют в поддержании баланса натрия и калия в орга­низме, усиливая реабсорбцию (обратное всасывание) натрия в почечных ка­нальцах. Среди них наибольшей активностью обладает альдостерон. От­сюда ясно, что роль альдостерона состоит в сохранении натрия в организме. Главный регулятор секреции альдостерона – это концентрация ангиотензина II в цирку­лирующей крови (ренин-ангиотензин-альдостероновая система). Более того, ангиотензин стимулирует выброс АДГ, секрецию альдостерона, а также жажду. Ангиотензин II образу­ется из ангиотензина, который в свою очередь, возникает под действием на определен­ный субстрат ренина, выделяемого клетками юкстагломерулярного комплекса в почках. Секреторная активность этих клеток в свою очередь стимулируется падением артериаль­ного давления или концентрации натрия в крови.

Во время выполнения физических нагрузок, сопровождающихся усиленным потоотделением, а также в некоторых других условиях, вызывающих значительные потери жидкости (например, при перегревании), продукция альдостерона усиливается, В результате этого задерживается и даже полностью прекращается выведение с мочой натрия, чем компенсируются значительные его потери, вызванные потоотделением. С потом же теряется и значительное количество калия. Однако во время мышечной работы распад гликогена и тканевых белков ведет к освобождению в больших размерах ионов калия. В этих условиях усиление выведения калия через почки и пот являются бо­лее благоприятной реакцией, чем задержка его. Усиление секреции альдостерона предохраняет организм от существенных изменений содержания натрия и калия в плазме крови. Это имеет важ­ное значение при длительных физических упражнениях, например при марафонском беге.

Половые гормоны

Третью группу стероидных гормонов, синтезируемых в коре надпочечни­ков, составляют половые гормоны, главным образом слабые андрогены. Они вырабатываются клетками пучковой зоны (возможно, также клетками сетчатой зоны). Знать о способности коры надпочечников продуцировать половые гор­моны важно для понимания причинной связи между некоторыми дисфункциями надпо­чечников и возникновением псевдогермафродитизма, когда в организме с женским хромосомным набором развиваются мужские половые признаки.

Мозговой слой надпочечников. По своему происхождению секреторные клетки мозгового вещества надпочечников аналогичны постганг­лионарным нейронам симпатической нервной системы; неудивительно поэтому, что и функ­ционируют они аналогично. По химическому строению гормоны мозго­вого вещества (адреналин и норадреналин) относятся к катехоламинам. Предше­ственником биосинтеза обоих гормонов служит ти­розин. Вначале он пре­вращается в ДОФА (диок­сифенилаланин), затем в дофамин и наконец в норадреналин. Адрена­лин образуется путем метили­рования норадреналина

В биосинтезе адреналина образование норадреналина непосредственно предшест­вует образованию самого адреналина. В более значительных количествах норадреналин образуется в нервных окончаниях симпатической нервной системы (где он выполняет роль медиаторного вещества) и отсюда в основном поступает в кровь.

Адреналин, как и норадреналин, сразу после образования связывается в виде гранул с эндоплазматической сетью клеток железы. Под влиянием сим­патических нервных им­пульсов, приходящих к железе по чревному нерву, гранулы освобождаются и гормоны по­ступают в кровоток.

Адреналин и норадреналин очень сходны по своим свойствам и физио­логическому влиянию, но пороги их действия различны. Норадреналин сильнее действует на кровеносные сосуды, и ему принадлежит основная роль в сосудодвигательных реакциях. Но в регуляции обменных процессов адре­налин в 4-8 раз активнее норадреналина. Адреналин наряду с сосудосужи­вающим действием на кровеносные сосуды кожи, почки, селезенки и органов пищеварительного тракта обладает также и сосудорасширяющим влиянием на сосуды мозга и мышц.

Под влиянием адреналина ускоряется и усиливается деятельность сердца, повышается его воз­будимость и увеличивается скорость проведения импульсов по сердечной мышце. Важное значение имеет (в особенности при мышечных напряжениях) сокращение под влиянием адреналина мышц стенок сосудов в органах, являющихся депо крови, а также расслабление гладких мышц бронхов, что способствует уменьшению сопротивления движения воздуха при дыхании. Таким образом, в ре­зультате воздействия адреналина усиливается транспорт кислорода к тканям, в частности к мыш­цам.

Роль адреналина в мобилизации энергетических ресурсов организма заключается в том, что под его влиянием расщепляется гликоген печени. В результате этого усиливается поступление глюкозы из печени в кровь и возрастает ее содержание в крови. Анаэробный распад гликогена в мышцах также происходит при действии адреналина на соответствующую ферментативную систему. В связи с этим адреналин имеет важное значение в мобилизации анаэробной работоспособности орга­низма.

Другая сторона роли адреналина в мобилизации ресурсов организма заключается в его липоли­тическом действии. Оно выражается в ускорении распада жиров, вследствие чего содержание сво­бодных жирных кислот (важного субстрата окислительных процессов) увеличивается как в самой жировой ткани, так и в крови.

С действием адреналина на обмен веществ связан известный факт повышения работоспособ­ности утомленных мышц при его введении. Воздействуя на ретикулярную формацию мозга, адрена­лин способствует повышению возбудимости центральной нервной системы.

Центральная нервная система может через симпатические нервы быстро увеличить выделение адреналина в кровоток, например, при физической нагрузке, а также при сильных переживаниях. Это способствует мобилизации функций и ресурсов организма для эффективного выполнения необ­ходимых двигательных актов.




5.8. Половые железы.

Половые железы (гонады) осуществляют две функции. Первая заключа­ется в образовании половых клеток – спер­матогенез (в семенниках – сперматозоидов, в яичниках – овогенез). Таким образом, го­нады обеспечивают размножение. Вторая функция состоит в выделении гормонов.

Мужской половой гормон тестостерон получил свое название в связи с местом его образования (семенники по-латински – testis) и химической характеристикой (является стероидом). Он стимулирует развитие муж­ских половых органов и формирование вто­ричных половых признаков (характер оволо­сения, тембр голоса, распределение жира).

1. От его содержания в крови зависит поло­вая активность мужчин.
   
2. Очень важна и вторая сторона физиологического действия тестостерона (а также андрогенов надпочечникового происхождения) – влияние на белко­вый обмен. Тестостерон и другие андрогены усиливают синтез белков и способствуют тем самым развитию гипертрофии скелетных мышц.
   

Структура и функции яичек регулируются аденогипофизом (гонадотро­пины: ФСГ и лютеинизирующий гормон; у мужчин синтезируются без цикличе­ских колебаний, характерных для женского организма). Лютропин стимулирует сек­реторные интерстициальные клетки Лейдига – выделение тестостерона – половое созревание. ФСГ стимулирует сперматогенез в клетках внутреннего слоя семенных канальцев.

Борцы сумо способны воспроизво­дить крипторхизм искусственно. На сперматогенез угнетающее влияние оказывает гиперпирексия (повыш. Т°).

Половые женские железы для разви­тия половой яйцеклетки и ее оплодо­творения секретируют эстрадиол (эст­роген) и прогестерон. Каждые 28 дней созревают 1 или несколько фоллику­лов.

ФСГ стимулирует синтез эстрогена и обеспечивает рост и развитие фол­ликула в яичнике. К тому же он определяет развитие вторичных половых признаков, потенции (полового влечения).

ЛГ (лютеинизирующий):

1. Определяет дальнейший рост созревшего фолликула, его разрыв и выход яйцеклетки в маточную трубу для оплодотворения.
   
2. Стимулирует синтез прогестерона (образование желтого (лат. luteum) тела на месте лопнувшего фолликула – 10-12 дней поддерживает эндометрий в состоянии, благоприятном для имплантации оплодотворенной клетки). Если оплодотворения не происходит, прогестерон прекращает синтезиро­ваться.